硅和CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗生長及生理特性的影響

楊小慧，崔云浩，張玉靜，趙藝鴻，張毅，石玉

（山西農業大學 園藝學院，山西 晉中 030801）

隨著設施農業的迅速發展，我國設施栽培面積已達世界第一，但由于設施栽培過程中不合理施肥，以Ca（NO3）2過量積累為主要特征的設施土壤鹽漬化現象日趨嚴重，阻礙了我國設施農業的可持續發展［1］。Ca2+與NO3-的過量累積造成土壤滲透勢下降，進而導致植株根系生長受阻，抑制其對水分的吸收與轉運，造成生理干旱引發植株萎蔫，嚴重時造成植株體內水分外滲甚至死亡［2］。李雅潔等［3］的研究發現，與對照相比，Ca（NO3）2脅迫顯著降低了黃瓜幼苗葉片光合特性，特別是凈光合速率（Pn），使得黃瓜幼苗的生長受到抑制；張妙娟等［4］的研究顯示，Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗生物量積累及生理特性均發生了變化，造成細胞內外物質運輸系統的癱瘓，致使番茄生長受損；韓志平等［5］的研究表明，隨Ca（NO3）2脅迫濃度的升高，黃瓜幼苗植株的干鮮重有不同程度降低，光合色素含量呈先升高后降低的趨勢，同時質膜透性和丙二醛（MDA）含量顯著增加，嚴重抑制了黃瓜幼苗的生長。因此開展Ca（NO3）2脅迫研究是設施生產中亟待解決的問題之一。

作為光合作用的主要原料，CO2對植物生長發育具有重要影響，但在設施農業中，由于植物生長過于茂密及設施內極為特殊的環境條件，致使其內部的CO2較為匱乏，植物光合作用難以達到最大效率，對光合同化產物造成影響，最終導致產量下降，因此在設施內進行CO2加富是非常有必要的［6］。目前的研究普遍認為，適量增施CO2有利于提高葉綠素含量和凈光合速率，促進植株根系對水分的吸收，進而緩解鹽脅迫對植物的傷害［7］。此外，CO2加富還可明顯增強番茄［8］、西瓜［9］、甜椒［10］及黃瓜［11］對鹽脅迫的耐受能力，最終促進植株的生長。盡管前人就CO2加富對設施作物鹽脅迫進行了大量研究，然而這些研究大部分集中在NaCl 脅迫上，對Ca（NO3）2脅迫的研究相對較少［9］。因此，研究CO2加富對Ca（NO3）2脅迫的緩解機理有重要意義。

目前，大量研究發現硅（Si）在作物抵抗脅迫方面有諸多益處，在農業生產中逐漸被重視［12］。前人研究表明，Si 在改善土壤的理化性質的同時還可以提高植株耐受性［13］。吳之濤等［14］的研究顯示，在不同生育時期噴施不同濃度的Si 能增加黃芪的生物量和葉綠素含量，促進黃芪生長，以2000 mg·L-1Si 處理效果最佳；柳帆紅等［15］的研究表明，Si降低了自毒脅迫下黃瓜的抗氧化酶活性和膜脂過氧化程度，增強其耐受能力；秦曼麗等［16］的研究表明，外源施Si降低了黃瓜葉片的電解質滲透率、MDA 含量以及過氧化氫（H2O2）含量，減輕鹽脅迫造成的氧化損傷。還有研究發現，當植物遭受鹽脅迫時水通道蛋白活性會降低，而Si 可以提高根系能量供應，增強作物根系活力，減輕鹽脅迫對根系吸水速率的抑制，同時維持葉片含水量較高，降低葉片中鹽濃度，從而穩定植物體內水分平衡［17］。土壤中植物能夠吸收利用的Si含量較低，因此研究外源Si在緩解脅迫方面有廣闊的前景［18］。

番茄（Solanum lycopersicumL.）是設施內栽培面積較大的蔬菜作物之一，但由于設施栽培環境日趨惡化及CO2嚴重虧缺等不良環境因素嚴重影響了番茄的生長發育［1］。目前，國內外學者在單一外源物質（Si或CO2）緩解鹽脅迫的機理方面做了大量研究，但外源Si與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄生長的交互效應還不明確，有待于進一步研究?；诖?，本試驗以番茄“中雜9 號”品種為試材，采用水培法精準控制根際生長環境，探討外源Si 和CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄生物量、光合特性、相對含水量、葉片水勢、根系水力學導度、活性氧及抗氧化系統的影響，為基于外源Si 和CO2加富提高設施番茄抗鹽性奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以“中雜9 號”番茄品種為試材；種子購自中國農業科學院蔬菜花卉研究所，保護地及露地兼用番茄一代雜種；以分析純硅酸鈉（Na2SiO3·9H2O，1.5 mmol·L-1）為Si 源，購自天津市北辰方正試劑廠；以100 mmol·L-1Ca（NO3）2模擬鹽脅迫環境，購自天津市大茂化學試劑廠，所有濃度為前期試驗篩選所得。

1.2 試驗設計

選擇飽滿的種子經55 ℃溫湯浸種，28 ℃恒溫催芽露白后播于72 孔穴盤中，人工氣候室中培養，設置溫度（28±1）℃/（18±1）℃（晝／夜），光暗周期16 h／8 h，光照度800 μmol·m-2·s-1。待幼苗2 葉1心時，挑選長勢一致的幼苗，定植于裝有1/2 劑量Hoagland 營養液的水培槽中進行緩苗，pH 保持在6.0±0.2，使用增氧泵為番茄提供氧氣（通氣1 h 間歇30 min）。緩苗7 d 后，分別在2 個生長室內進行CO2預處理，通過CO2控制系統控制時間和濃度，分別 保 持 在（400±20）μmol·mol-1、（800±20）μmol·mol-1，濃度為前期篩選所得。預處理3 d 后，在營養液中一次性加入100 mmol·L-1Ca（NO3）2和1.5 mmol·L-1Na2SiO3·9H2O。

試驗共設8 個處理，每個處理3 組重復，每組重復6株幼苗。具體處理如下：

4-CK（400 μmol·mol-1CO2），

4-Si（400 μmol·mol-1CO2+1.5 mmol·L-1Na2SiO3·9H2O），

4-Ca（400 μmol·mol-1CO2+100 mmol·L-1Ca（NO3）2），

4-Ca-Si（400 μmol·mol-1CO2+100 mmol·L-1Ca（NO3）2+1.5 mmol·L-1Na2SiO3·9H2O），

8-CK（800 μmol·mol-1CO2），

8-Si（800 μmol·mol-1CO2+1.5 mmol·L-1Na2SiO3·9H2O），

8-Ca（800 μmol·mol-1CO2+100 mmol·L-1Ca（NO3）2），

8-Ca-Si（800 μmol·mol-1CO2+100 mmol·L-1Ca（NO3）2+1.5 mmol·L-1Na2SiO3·9H2O）。

于處理第6 天早上進行取樣，將番茄幼苗生長點下2～3 片完全展開的功能葉與根系剪下，液氮速凍后存入-80 ℃冰箱用于生理生化指標的測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生物量

于處理6 d 早上8：00-9：00，各個處理分別選取3 株整株番茄幼苗，用自來水和蒸餾水先后沖洗，用濾紙擦干。再將幼苗植株分成地上、地下部分，稱鮮質量。隨后標記放入信封密封，將其放入105 ℃烘箱，殺青30 min，65 ℃烘干至恒重稱干質量。

1.3.2 葉綠素

取植株新鮮葉片，稱取0.1 g 樣品放入試管中，加入96%乙醇10 mL，將試管置于暗處浸提24 h 至葉片完全變白，于470、649、665 nm 測吸光值，參照李旭芬等［8］的方法進行數據計算。

1.3.3 光合參數

上午9：00-11：00 每個處理選取3 株長勢基本一致的幼苗，采用Li-6400XT 便攜式光合測定儀（LI-COR 公司，美國）測定生長點往下第2 片功能葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。每株測3次，取平均值。

1.3.4 葉片水勢、含水量及根系水力學導度

于處理第6 天早上8：00-9：00，各個處理分別選取6 株番茄幼苗，并將其生長點下第2 片完全展開葉片與整株根系剪下分別用于葉片水勢和根系水力學導度的測定，葉片水勢與根系水力學導度采用植物水分壓力室（PMS Model 3500，美國）進行測定。葉片含水量參考劉斌［19］的方法測定。

1.3.5 電解質滲漏率、MDA、O2-、H2O2、SOD、POD、CAT

電解質滲漏率參考Ahmad 等［20］的方法測定；丙二醛（MDA）、超氧陰離子（O2-）、過氧化氫（H2O2）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）均參照李旭芬等［8］的方法進行測定。

1.4 數據分析

試驗數據均采用SPSS 20 統計軟件進行方差分析，用Duncan’s 新復極差法進行多重比較（P＜0.05）。采用Microsoft Excel 2016 對數據進行統計分析作圖。

2 結果與分析

2.1 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗生長及質膜透性的影響

2.1.1 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗生物量的影響

由表1 可知，與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄幼苗的總鮮質量與總干質量分別顯著下降了72.15%和74.23%。與4-Ca 處理相比，4-Ca-Si 處理后番茄幼苗的總鮮質量與總干質量分別提高了101.45%、109.31%；8-Ca 處理后番茄幼苗總鮮質量與總干質量分別提高了34.32% 和43.38%；8-Ca-Si處理后番茄幼苗總鮮質量與總干質量分別顯著提高了1.11倍和1.54倍。

表1 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗生物量的影響Table 1 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on the biomass of tomato seedlings under Ca（NO3）2 stress 單位：g

2.1.2 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗電解質滲漏率的影響

圖1 可知，與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄幼苗葉片和根系中電解質滲漏率分別提高了154.03%和260.67%。與4-Ca 相比，4-Ca-Si處理后番茄幼苗葉片和根系電解質滲漏率分別顯著下降了9.31%和8.26%；8-Ca 處理后番茄幼苗葉片和根系電解質滲漏率分別下降了37.32%和17.79%；8-Ca-Si處理后番茄幼苗葉片和根系的電解質滲漏率顯著降低，降幅分別為44.48%和31.03%。

圖1 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗電解質滲漏率的影響Fig.1 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on the electrolyte permeability of tomato seedlings under Ca（NO3）2stress

2.1.3 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗MDA 含量的影響

由圖2 可見，與4-CK 相比，4-Ca 處理后 番茄葉片和根系中MDA 含量分別顯著提高了141.64%和69.09%。與4-Ca 處理相比，4-Ca-Si處理后番茄幼苗葉片和根系MDA 含量分別下降了35.87%和15.43%；8-Ca 處理后番茄幼苗葉片和根系MDA 含量分別下降了40.31% 和22.26%；8-Ca-Si 處理后番茄葉片與根系中MDA含量降幅最大，分別下降了51.12%和31.18%。

圖2 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗MDA含量的影響Fig.2 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on MDA content in tomato seedlings under Ca（NO3）2 stress

2.2 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗葉片生理特性的影響

2.2.1 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗葉綠素含量的影響

與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄總葉綠素含量顯著降低了46.84%，而類胡蘿卜素含量則達到最高。與4-Ca 處理相比，4-Ca-Si 處理后番茄葉綠素a、葉綠素b 及總葉綠素含量分別顯著增加了38.84%、37.88%和38.60%；8-Ca 處理后葉綠素a及葉綠素b 含量分別顯著升高了42.36% 和39.34%；8-Ca-Si 處理后葉綠素a 及葉綠素b 含量的增幅分別為81.41%和82.00%（表2）。

表2 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗葉綠素含量的影響Table 2 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on chlorophyll content of tomato seedlings under Ca（NO3）2 stress

2.2.2 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗光合特性的影響

由表3 可見，與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間O2濃度（Ci）以及蒸騰速率（Tr）均顯著下降，降幅分別為55.97%、71.43%、30.54%和63.47%。與4-Ca處理相比，4-Ca-Si 處理后番茄葉片Pn、Gs、Ci 及Tr分別顯著提高了55.66%、72.40%、18.53% 和49.47%；8-Ca處理后番茄葉片的Pn和Ci分別顯著提升了50.22%和14.68%，而Gs 變化不顯著，Tr呈下降趨勢；8-Ca-Si 處理后番茄葉片的Pn、Gs、Ci及Tr 均顯著增加，且增幅分別達到82.52%、17.49%、25.14%和24.85%。

表3 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗光合特性的影響Table 3 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on photosynthetic characteristics of tomato seedlings underCa（NO3）2 stress

2.2.3 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗葉片相對含水量的影響

由圖3 可知，與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄葉片的相對含水量顯著下降，降幅為81.99%。與4-Ca 相比，4-Ca-Si 處理后番茄葉片的相對含水量顯著提高了10.84%；8-Ca-Si處理后番茄葉片的相對含水量顯著提高了14.94%。

圖3 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗相對含水量的影響Fig.3 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on the relative water content of tomato seedlings under Ca（NO3）2 stress

2.2.4 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗葉片水勢的影響

由圖4 可知，與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄葉片水勢顯著降低了2.59 倍。與4-Ca 處理相比，4-Ca-Si 處理后的番茄葉片水勢提高了39.45%；8-Ca 處理后番茄葉片水勢提高了16.54%；而8-Ca-Si處理后水勢顯著提高了54.34%。

圖4 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗葉片水勢的影響Fig.4 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on leaves water potential of tomato seedlings under Ca（NO3）2 stress

2.3 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗根系水力學導度的影響

由圖5 可知，與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄根系水力學導度顯著降低了81.54%。與4-Ca 處理相比，4-Ca-Si 處理后番茄根系水力學導度顯著提高了85.49%；8-Ca 及8-Ca-Si 處理后番茄根系水力學導度分別降低了33.66%和8.17%。

圖5 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗根系水力學導度的影響Fig.5 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on the roots hydraulic conductance of tomato seedlings under Ca（NO3）2 stress

2.4 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗活性氧的影響

2.4.1 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗過氧化氫（H2O2）含量的影響

由圖6 可知，與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄葉片與根系中H2O2含量均顯著增加，葉片、根系的增幅分別為59.88%和268.50%。與4-Ca處理相比，4-Ca-Si 處理后番茄葉片與根系中H2O2含量分別顯著降低了23.67%和12.07%；8-Ca 處理后番茄幼苗葉片和根系H2O2含量分別下降了34.48%和17.05%；8-Ca-Si 處理后番茄葉片與根系中H2O2含量分別顯著降低了45.81%和30.74%。

圖6 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗過氧化氫（H2O2）含量的影響Fig.6 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on hydrogen peroxide （H2O2）content in tomato seedlings under Ca（NO3）2 stress

2.4.2 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗O2-產生速率的影響

與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄葉片和根系中O2-產生速率均顯著提高，增幅達32.92% 和80.94%。與4-Ca 處理相比，4-Ca-Si 處理后番茄幼苗葉片和根系O2-產生速率降低了10.93% 和12.78%；8-Ca 處理后番茄幼苗根系中O2-產生速率降低了17.04%；8-Ca-Si處理后番茄葉片與根系中O2-產生速率顯著下降16.13%和29.82%（圖7）。

圖7 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗O2-產生速率的影響Fig.7 Effect of exogenous Si and CO2 enrichment on O2- production rate of tomato seedlings under Ca（NO3）2 stress

2.5 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的影響

由表4 可知，與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄葉片與根系中SOD、POD、CAT 活性均顯著降低，其中葉片降幅分別為19.69%、31.82%、27.60%，根系 降 幅 分 別 為38.76%、46.96%、26.02%。與4-Ca 處理相比，4-Ca-Si 處理后番茄葉片的SOD、CAT 活性分別顯著提高了10.76%和15.77%，根系SOD、CAT 活性分別顯著提高了32.66% 和8.50%；8-Ca 處理后番茄葉片的SOD、CAT 活性分別顯著提高了11.46% 和20.37%，根系中的SOD、CAT 活性分別顯著提高了39.06% 和17.22%；8-Ca-Si處理后番茄葉片的SOD、POD 及CAT 活性均顯著升高，增幅分別為17.64%、33.75%和32.30%，根系的SOD、POD 及CAT 活性分別顯著增加了54.88%、70.87%和29.27%。

表4 外源Si 與CO2加富對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的影響Table 4 Effects of exogenous Si and CO2 enrichment on antioxidant enzyme activity of tomato seedlings under Ca（NO3）2stress

3 討論

生物量可以直接反映植物的受脅迫程度和抗鹽性強弱，Ca（NO3）2脅迫會抑制植物的生長，最直觀的表現就是干鮮質量的下降［21］。有研究表明，外源Si、CO2加富均有助于提高植物的生物量，緩解脅迫 對 植 物 生 長 發 育 的 抑 制［8，14］。本 試 驗 發 現，與4-Ca 處理相比，4-Ca-Si、8-Ca、8-Ca-Si 處理后番茄植株總鮮質量、總干質量均顯著提高（表2），出現此現象的原因主要是CO2加富增加了植物的碳供應，將更多的碳同化產物運輸到根系，促使植株根部氨基酸合成速度增強，致使植株的生物量顯著增加［22］，同時Si 可以在脅迫條件下調控植物根內的微生物群落結構，促進營養物質的正常吸收，使根系恢復生長，有效提高植株的生物量［23］。且在本試驗中，8-Ca-Si處理下番茄幼苗的生長最佳［24］。

葉綠素是植物進行光合和同化物質的基礎，其含量影響著植物的光合能力［7］。本研究結果發現，與4-CK 相比，4-Ca 處理后番茄光合色素含量顯著降低；與4-Ca 相比，4-Ca-Si、8-Ca、8-Ca-Si處理后番茄的總葉綠素含量均有不同程度的提高（表3），其中8-Ca-Si 處理后效果最顯著。說明Ca（NO3）2脅迫破壞了葉綠體結構，抑制了光合色素的生成［25］；而外源施Si、CO2加富處理后維持了良好的葉綠體片層結構，緩解Ca（NO3）2脅迫下葉綠素的降解，增強了幼苗對脅迫的耐受能力［8，16］。Hao 等［26］認為，植物葉片Pn 下降的因素包括氣孔限制和非氣孔限制2 類，前者由Gs 和Ci減少所致，而后者是由于Gs 減少而Ci 保持恒定的增加。本試驗顯示，與4-CK 相比，4-Ca 處理下番茄葉片的Pn、Ci、Gs 和Tr 均顯著下降，8-Ca 處理后番茄葉片的Pn 和Ci均顯著升高，而Gs 變化不顯著、Tr 下降（表4），表明Ca（NO3）2脅迫條件下氣孔限制是降低凈光合速率的主要因素，CO2加富后引起水分由葉片向外排放的阻力增大，從而限制植株蒸騰，促進植株葉片吸收CO2，從而提高胞間CO2濃度，最終提高凈光合速率［26］；4-Ca-Si處理后Pn、Ci、Gs 和Tr 均顯著升高，這與郄亞微［27］在生菜上研究結果相似，因為加Si提高了其保水能力，避免因過度失水而使Gs 降低，進而提升了番茄的Tr 和Pn［17］；8-Ca-Si 處理后升高效果更明顯，此研究認為兩者耦合處理更有助于植物捕獲更多的光能，影響氣孔導度提高凈光合速率，從而緩解Ca（NO3）2脅迫對番茄光合作用的抑制［28］。

葉片水勢與相對含水量是反應植物細胞水分狀況的重要指標，根系水力學導度是植株根系對水分吸收及轉運能力強弱的重要表現［29-30］。本試驗中，與4-CK 相比，4-Ca 處理下相對含水量（圖1）、葉片水勢（圖2）和根系水力學導度（圖3）顯著下降，這是因為鹽脅迫打破了植株的正常水分代謝，造成了細胞失水［9，21］。CO2會增加植株根系總長和總表面積，從而促進根系吸水，進而改善植株水分情況［8］；Si能降低鹽脅迫對植株根系造成的損傷，提高根系吸水能力，從而維持植株體內水分平衡，提高植株耐鹽性［27］。本研究發現，與4-Ca相比，8-Ca-Si處理后相對含水量和葉片水勢顯著提高，較單獨施用效果更顯著。說明Si 和CO2共同作用來促進植物根系吸水并減少水分向大氣逸散，通過提高植物葉片水勢和相對含水量對Ca（NO3）2脅迫做出響應［8，27］；但8-Ca、8-Ca-Si 處理后植株根系水力學導度均下降（圖3），這與李旭芬等［8］關于CO2加富處理顯著影響Ca（NO3）2脅迫植株的根系構型，如根系總長和總表面積，但沒有顯著影響根系水力學導度的結論相吻合，可能是水分轉運速度大于根系吸水速度，水分轉運過快導致根系水力學導度下降。

MDA 和電解質滲漏率是衡量膜脂損傷程度的2 大指標［5］，活性氧（ROS），如H2O2與O2-是植物生理代謝過程中產生的毒副產品，其大量積累會導致膜系統的損傷［31］。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）作為抗氧化系統的一部分，在清除植物體內的活性氧、減輕脅迫對膜脂的損傷、保護膜系統過程中發揮著重要作用［14］。本研究中，與4-CK 相比，番茄幼苗在4-Ca 處理后通過顯著提高電解質滲漏率（圖4）、MDA（圖5）和H2O2（圖6）含量及O2-（圖7）產生速率來表現膜脂過氧化損傷和氧化應激，同時SOD、POD、CAT 活性的下降導致番茄的膜脂損傷程度進一步加劇，影響了植株的正常生長［32］；而4-Ca-Si、8-Ca 和8-Ca-Si處理均顯著提高了SOD 活性，進而降低了活性氧的生成，其中8-Ca-Si處理緩解效果更強，兩者耦合處理后植株的抗氧化酶活性進一步提高，更快降低了膜脂過氧化損傷，促進植株養分的吸收和轉運以緩解脅迫對植株的傷害［15，33］。由此可見，Si 和CO2耦合處理在緩解Ca（NO3）2脅迫時表現為協同效應。

4 結論

綜上所述，外源施Si 或CO2加富可以通過提高凈光合速率、水分代謝及抗氧化酶活性，降低活性氧的積累緩解Ca（NO3）2脅迫對植株生長發育的抑制，促進植株生長，且8-Ca-Si處理緩解效果最佳。