蜜蜂采集真菌孢子行為研究進展與展望（2）

黃新球，楊有仙，楊 文，李 莎，苗春輝，梁 鋮，王艷輝

(1.云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所，云南 蒙自 661101；2.紅河州質量技術監督綜合檢測中心，云南 蒙自 661100)

(續上期)

4.3 真菌抵抗蜜蜂蟲害

蜂螨是蜜蜂最主要的寄生害蟲之一，被認為是全球養蜂業的最大威脅[65]，它們以蜜蜂血淋巴為食，會抑制蜜蜂免疫系統功能、傳播蜜蜂病毒，造成蜂群群勢下降甚至崩潰。由于化學防治劑對蜂產品的影響及對蜜蜂的毒害作用，昆蟲病原真菌的使用被認為是化學殺螨劑的一種有前途的替代品[66]。近年來有關蜂螨的定性寄生真菌的研究取得了較多進展，H A N J O 通過定向進化選育技術，獲得了可以在蜂箱環境中生存良好并定向寄生于大蜂螨的綠僵菌菌株，該菌株對大蜂螨具有較強毒力，可顯著降低蜂群中蜂螨的數量[67]；M eikle,W G 從瓦螨體表分離出用作螨蟲防治的白僵菌菌株，通過蜂群感染實驗證實該白僵菌分生孢子能有效殺死螨蟲而對蜜蜂幾乎沒有影響[68]；美國一家名為“強力微生物”的公司開發了一種生物除害劑BioV ar，該生物制劑由兩種昆蟲病原真菌和三種產孢桿菌組成，主要用于抵抗蜂巢中的蜂螨和寄生螨綜合征[69]。由于病原真菌寄主專一性特征，與化學殺螨劑相比真菌防治劑可有效避免螨蟲的抗藥性及對蜜蜂的毒害作用。

4.4 蜂糧中真菌的作用

真菌作為菌種，參與蜂糧的發酵。蜜蜂在采集活動中，某些真菌會被攜帶入蜂巢并參與蜂糧的發酵，如曲霉屬、青霉屬、枝孢屬和根霉屬等，它們可以分泌多種類型的胞外酶，將碳水化合物、脂肪和蛋白質轉化為有機酸、抗生素和其他代謝物[70]，這些有益真菌有助于將花粉轉化為成熟的蜂糧、延長花粉的保鮮時間[71]，改善花粉的口感[72]，部分真菌隨蜂糧一起進入蜜蜂腸道后，可控制蜜蜂球囊菌等致病菌的生長[73]。

蜂糧中的真菌是蜜蜂食物蛋白的重要來源。人們普遍認為蜜蜂的所有蛋白質都直接取自花卉資源，最近的研究結果表明這一觀點是不準確的，蜜蜂在一定程度上應該被定義為“雜食動物”，蜜蜂幼蟲除了以花粉本身為食外，還廣泛以花粉傳播的真菌等微生物為食，蜂糧中存活著大量的微生物，蜂學專家認為這些微生物似乎是由蜜蜂培養的“獵物”[74]，并將其稱為花粉中供應的“微生物肉”[75]。蜂糧中的微生物蛋白是蜜蜂飲食中必不可少的一部分，D H A R A M PA L P S 等人[74]將消毒去除微生物的花粉和未消毒花粉混合物喂給蜜蜂，發現隨著食物中滅菌花粉的百分比增加，蜜蜂幼蟲的生長率、生物量和存活率都產生了顯著的不利影響，當完全沒有花粉傳播的微生物時，幼蟲的適應性持續顯著下降；當巴西無刺蜂(Scaptotrigona depilis)幼蟲食物中缺乏一種Zygosaccharom yces 屬的真菌時，幼蟲無法生存或存活率極低[58]。

5 討論與展望

蜜蜂是全球農作物的主要授粉者，對提高水果、種子、堅果等作物產量及品質具有重要貢獻，因此影響蜜蜂健康的因素如蜂螨、相關病原微生物、殺蟲劑、營養壓力等越來越受到關注。為應對各種外界壓力蜜蜂進化出多種防御策略，包括主動搜尋采集外界產品中的抗生素、抗真菌和抗病毒化合物[23]，研究蜜蜂獨特的行為可指導人們更好保護和利用蜜蜂。蜜蜂主動采集大量真菌并帶回蜂巢的現象表明蜜蜂可能從真菌中獲得營養或藥用方面的益處，目前關于蜜蜂采集真菌的研究主要集中在行為的觀察，對蜜蜂采集真菌的動機還不清晰。當前關于蜜蜂采集真菌的原因的分析主要包括外界缺乏花粉和真菌孢子容易采集兩種觀點，這兩種觀點均基于營養作用方面提出，在外界缺乏花粉資源時，真菌孢子確實能提供一些營養補充，但較多記錄表明在外界仍有大量花粉時，蜜蜂卻選擇了真菌孢子[13,20,26]?；ǚ蹖γ鄯涞膬r值很大程度上取決于它們的營養成分，特別是蛋白質含量，研究表明，粗蛋白質低于20% 的花粉不能滿足蜂群最佳的生產要求[76]，而記錄顯示蜜蜂采集的銹菌孢子的蛋白質含量僅為9.1%[19]、9.8%[30]，遠低于蜜蜂從外界環境中采集的蜂花粉的蛋白質含量，研究人員認為如此低的蛋白質含量不大可能解釋真菌孢子對蜜蜂的吸引，蜜蜂采集銹菌孢子可能有更復雜的用途[13]。另一些研究表明蜜蜂并不是采集所有的容易收集的真菌孢子，同時蜜蜂并不食用純的真菌孢子，Schm idtJ O[30]的試驗表明，以蜜蜂采集的真菌孢子作為唯一蛋白來源時，蜜蜂幾乎沒有消耗孢子，且生存時間比僅食用糖水的對照組略低；Parish J B[57]的研究也表明蜜蜂并不食用100% 的真菌孢子，然而在花粉中添加5% 的辣椒炭疽菌(Colletotrichum acutatum)孢子后，蜜蜂的生存時間較花粉組延長了17.8% ，M aurizio A[27]也發現，真菌孢子在一定程度上可以延長蜜蜂的壽命。從這些研究可以看出，“花粉缺乏”和“容易采集”的觀點有較大的局限性，蜜蜂采集某些真菌孢子的行為似乎并非為了獲取食物，更像是作為“藥物”（它們并不能提供太多的營養物質，但在疾病時能改善食用者的健康狀況）。越來越多的研究表明蜜蜂確實在積極為自身及群體的健康進行一些采集活動，Sim one-Finstrom M D[11]的研究表明當蜂群遭遇白堊病的原體蜜蜂球囊菌(A scosphaera apis)的感染時，蜜蜂會更加積極的采集蜂膠用于抵御有害真菌，其采集量是正常情況時的1.45 倍；在蜜蜂感染上微孢子蟲病時，蜜蜂會優先選擇對病癥有治療效果的葵花蜂蜜[23]；并且受感染的蜜蜂優先選擇與其感染狀態相稱的花粉[25]。G herm an B I[23]、M cCoy B[77]等人綜合蜜蜂“自我治療”的行為，認為蜜蜂通過收集各種不同的花蜜并將其儲存在不同地方，類似于藥房的“藥架”上存放各種藥物。因此，蜜蜂主動采集某些真菌孢子可能也是基于這些真菌孢子的“藥用作用”，今后的研究中建議將“藥用作用”作為重要的研究方向，可在以下幾方面進行深入研究：1)觀察分析蜜蜂采集、存儲和取食真菌孢子情況，推測真菌孢子的用途；2)分析比較采集真菌孢子的蜂群和不采集的蜂群健康的差異，特別是運用分子檢測手段分析兩種蜂群中蜜蜂主要病原菌及病毒的侵染情況；3)開展添食實驗，研究真菌孢子對蜜蜂生長發育影響情況，包括蜜蜂化蛹率、羽化率、初生重、存活時間、王漿腺發育等指標的差異。