草莓熊蜂授粉研究進展

展 江，梁 鋮，秦加敏

（云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所，云南 蒙自 661101）

草 莓 （Fragaria ananassa） 為 薔 薇 科（R osaceae） 植物，其果實營養豐富，被譽為“水果皇后”。特別是草莓含有豐富的維生素，具有較高營養價值，口感質軟而多汁，香味濃厚，略酸微甜，深受消費者的喜愛[1]。隨著人們對優質水果、反季節水果的需求越來越大，種植設施草莓已成為多個地區發展現代效益農業的重要方式。在種植過程中，由于溫室草莓開花期室內濕度高，空氣流動性差，且缺少傳粉媒介，不利于花粉萌發受精。如果開花期間草莓不能充足授粉，會造成坐果率低、畸形果多等問題，直接影響了產量和品質。因此，需采用人工授粉或蜜蜂授粉的方法來提高授粉率，但人工授粉費時費力，且最佳授粉時間難以掌握，效果并不理想[2]。目前，一般設施大棚常利用蜜蜂等昆蟲為草莓授粉[3]。

熊蜂（Bom bus spp） 屬于膜翅目（H ym enoptera） 蜜蜂科（A pidae） 熊蜂屬（Bom bus Latreille），全球約260 種，廣泛分布于寒帶和溫帶地區，其進化程度處于獨居蜂到社會性蜜蜂的中間階段，是眾多植物的傳粉者[4，5]。熊蜂渾身絨毛攜粉量大、采集力強、喙長、飛行能力強、趨光性較差、耐低溫、低光照、聲震大以及授粉蜂群便于管理等特性，再者其信息交流系統不發達，采集半徑小，比家養蜜蜂更適應溫室內環境，適合為設施作物授粉[4]。隨著設施農業的發展，授粉勞動成本上升，以及人們對天然果實的需求越來越多，熊蜂對溫室作物的授粉服務變得越來越重要，需求量越來越大[6]。近二十年來，全球很多國家都認識到了運用熊蜂給溫室內草莓、番茄、黃瓜、辣椒、茄子等授粉所帶來的經濟效益，以及減少激素類農藥的使用。本文在現有研究基礎上總結熊蜂為草莓授粉的優勢，授粉技術的應用，熊蜂授粉與綠色防控，授粉蜂群組織與管理，以及目前授粉中存在的問題等內容，期待熊蜂為草莓及其他農作物授粉普及推廣，為鄉村振興產業高質量發展提供支撐。

1 熊蜂為草莓授粉的優勢

1.1 熊蜂能較快適應溫室草莓環境

楊甫等人通過觀察熊蜂、中華蜜蜂（以下簡稱中蜂） 和意大利蜜蜂（以下簡稱意蜂） 為溫室草莓授粉的行為發現，中蜂第3 d 才正常采集，而熊蜂入場后第2 d 就開始出巢采集，且工蜂不撞塑料薄膜，而中蜂和意蜂均出現撞棚現象[7]。熊蜂日工作時間長，且出巢溫度低。當溫室內溫度達到6℃時，熊蜂就會出巢飛翔，溫度達到9℃時開始采集。而中蜂和意蜂活動起點溫度更高，這意味著日工作時間更短[7，8]。雖然熊蜂平均訪花頻率不如中蜂和意蜂，但熊蜂單花訪問時間高于中蜂和意蜂[9]。此外，熊蜂訪花具有選擇性，偏愛訪早期花，且在花間和花簇間活動頻繁，為日光溫室草莓授粉的活動特性優越于意蜂，從而產生更高的授粉效益[10]?？傮w而言，熊蜂比中蜂和意蜂更能適應溫室草莓環境。

1.2 熊蜂授粉增加草莓的產量

多項研究表明，熊蜂授粉能夠顯著增加設施草莓的產量[11-13]。與未授粉相比，熊蜂授粉80.0% 的花朵發育成草莓，未授粉的花朵只有26.6% 的花發育成草莓，熊蜂授粉的草莓平均重量為4.9 g，顯著大于無授粉處理組[12]。與蜜蜂授粉相比，經熊蜂授粉的草莓單果更重，草莓果縱徑、橫徑以及單果種子數均顯著提高。2008 年，利用熊蜂授粉的草莓平均產量可達16 708.5 kg/hm2，比采用蜜蜂授粉增產35.0% ，且單果重量更高，比采用蜜蜂授粉的增加58.6%[11]。熊蜂授粉的草莓單果重平均值分別為11.08 g，較蜜蜂授粉的草莓單果重增加36.96% ，利潤增加了33.80%[15]。與人工授粉相比，利用熊蜂授粉的溫室草莓單果重提高了近1 倍[16]，草莓果實的橫徑、縱徑、單株結果數、單株產量及一級果平均單果重顯著高于人工授粉，與激素授粉相比，熊蜂授粉方式的結果數較激素授粉增加1 個，單株產量為287.5 g 較激素授粉增加41.6 g，平均產量32 341.5 kg/hm2顯著高于激素授粉4 671 kg/hm2和7 675.5 kg/hm2[17]。2016 年，與自然授粉相比，熊蜂授粉的草莓平均產量為20 190.45 kg/hm2，比自然授粉增產38.81% ；平均單果重量為15.10 g，較自然授粉10.02 g提高37.02%[18]。綜上所述，熊蜂授粉相比其他授粉方式，無論是果實橫徑和縱徑、還是單果重、株產量、果實種子數都更加優異，而且可以不使用激素，提升草莓經濟價值。

1.3 熊蜂授粉改善草莓品質

經熊蜂授粉的草莓果形周正，果色鮮亮，髓心小，口感好，且畸形果率低，維生素C含量高。熊蜂授粉的草莓畸形果率（5.28%）低于蜜蜂授粉（11.08%），但2 種蜂授粉方式的坐果率均為100%[15]，與人工授粉相比，畸形果率降低了33.35%[16]。草莓果實可溶性糖、可滴定酸營養等指標，熊蜂授粉與人工授粉、自然授粉差異不大[16,18]。熊蜂授粉的草莓果實形狀為圓錐形，果味甜，可溶性固性物（12.80%）、可溶性糖含量（11.22%） 顯著高于較激素授粉和人工授粉，維生素C 含量（81.33 m g/100 g），較激素授粉和人工授粉分別增加6.83 m g/100 g 和8.86 m g/100 g，而可滴定酸含量（0.34%） 顯著少于激素授粉（0.39%）[17]。另外，熊蜂授粉的草莓固形物含量和類黃酮含量顯著高于人工授粉，固酸比顯著低于人工授粉，表明熊蜂授粉的草莓抗氧化能力更強，一定程度上可以延緩果實衰老[19]?？傮w而言，熊蜂授粉方式可有效提升草莓品質[20]。

2 熊蜂對草莓授粉技術

2.1 蜂群組織與管理

大棚草莓開花多在冬季，自花授粉困難，人工授粉和激素授粉成本高，畸形果率高，近年來人們通過蜂類授粉試驗，不僅成本下降，畸形果率降低，還提高了草莓的品質，利于果蔬的有機生產[21-24]。但溫室大棚內設施結構、溫濕度、光照強度等環境條件，對草莓開花生物學特性與熊蜂群的發育、工蜂采集行為的影響均有明顯不同，因此加強溫室大棚內蜂群的管理，了解蜂群溫室大棚授粉的注意事項，在實際生產過程中尤為重要。對于授粉蜂群：一方面應根據授粉作物花期和使用面積（每公頃750～1 200 只熊蜂） 來選擇群勢強弱的蜂群，控制成本投入，對于草莓來說花期長需要的授粉時間長，應選擇群勢比較強的授粉蜂群；另一方面蜂群擺放，在草莓開花初期把蜂群放入溫室大棚中間位置，避免強光直射，蜂箱不直接擺放地面上，底部放支架，墊高，避免土壤溫度和濕度變化影響蜂群繁殖和訪花行為，安裝防蟲網防止熊蜂逃逸，噴灑農藥時應把蜂群提前一天移出大棚[25-28]。日常管理，不要頻繁震動蜂箱，挪動蜂箱位置。

2.2 熊蜂授粉與綠色防控

隨著物聯網的快速發展，在農業上，物聯網與農業技術管理相結合來推廣綠色防控技術發展智慧農業大棚，中國西南地區單體面積最大最先進的智慧大棚就利用了熊蜂授粉配套技術等措施[29]，熊蜂為設施果蔬授粉，在提高產量的同時，還改善了果蔬品質，提高了生產效率，規避了用化學授粉帶來的激素污染等問題[30]。利用熊蜂授粉，可以使灰霉病等病害發生率降低，從而減少了化學藥物防治，其次熊蜂對農藥特別敏感，就不得不減少化學農藥的使用量，取而代之是綠色防控技術，熊蜂就成為了綠色防控技術“監督員”[31]。在對設施作物栽培時利用熊蜂授粉技術、雙色地膜、天敵防治等綠色防控措施是提高果蔬品質的重要舉措[32，33]?？偠灾?，大棚設施內環境密閉，影響其他授粉昆蟲進入，與人工授粉、激素授粉、蜜蜂授粉等授粉方式相比，熊蜂授粉更有優勢和潛力，引入熊蜂授粉也成為現代設施農業高效益，綠色防控技術配套措施的一部分，對我國發展智慧農業，提高農產品品質與安全等方面具有重要意義。

2.3 熊蜂授粉應用中存在的問題

目前授粉熊蜂的運輸系統不完善，且沒有針對性的運輸方式，運輸要求相對較高致使運輸成本增加，導致人們對熊蜂授粉使用大幅減少。熊蜂進入大棚授粉，蜂群管理存在以下問題：（1）大棚使用農藥時，沒有提前一天晚上搬離蜂箱關閉巢門，可能引起蜂群中毒死亡；（2）進出大棚時不立即關閉大棚門讓在棚內采集的熊蜂逃逸，造成蜂群壽命縮短；（3）草莓花期長，一般熊蜂群使用時間為45～60 d，沒有適時增添或替換蜂群，會出現授粉效果不理想情況。加之，人們對熊蜂授粉認知力度不足，接受度不高，增加了技術的推廣難度，授粉熊蜂主要依賴國外進口，我國對本土熊蜂的資源和使用還不充分，沒有實現規?；敝?，授粉穩定性相比外來熊蜂還存在一定的差距[34]。

3 總結與展望

草莓熊蜂授粉增加平均單果重，提升單產，增加了草莓總體的產量，降低了果實的畸形率，提升草莓的口感與外觀，增加維生素C含量，提高了草莓的營養價值，增加種植戶的經濟效益。隨著熊蜂授粉技術的推廣和授粉知識的普及，相信在不久之后熊蜂授粉將會成為溫室大棚作物栽培技術的關鍵配套技術，不僅符合了綠色天然食品的生產概念，也為我國現代新農人計劃添磚加瓦，這將使我國的農產品產量和品質不斷提高，降低了農產品生產的勞動力成本和勞動強度，加速推進了農業現代化，提高農業綜合生產力，為國家農業高質量發展貢獻力量。