不同培育模式下日本落葉松林灌草和土壤養分特征研究

楊圓圓 于世河 卜鵬圖 陸愛君 王占偉 鄭穎 馮健

摘 要：探討不同培育模式日本落葉松林灌草、土壤養分特征，以期為人工林的營建和持續健康經營提供參考。以遼東山區現有典型培育模式下的日本落葉松（Larix kaempferi）林，即日本落葉松-白樺（Betula platyphylla）帶狀混交林（文中記為DZ）、日本落葉松-白樺-日本榿木（Alnus japonica）塊狀混交林（文中記為KZ）及日本落葉松純林（CK）為研究對象，調查并分析林下灌草組成、多樣性和土壤養分特征及其影響林下灌草分布和多樣性的主要環境因子。結果表明，不同培育模式下日本落葉松林灌草組成豐富，灌草總數表現為DZ>KZ>CK；草本層Simpson多樣性指數（S）、以Simpson多樣性指數為基礎的Pielou均勻度指數（J）、Shannon-Wiener多樣性指數（S）和以Shannon-Wiener多樣性指數為基礎的Pielou均勻度指數（J）表現為CK>KZ>DZ，灌木層S、J、J表現為DZ>CK>KZ，但總體上差異不顯著。日本落葉松林土壤養分含量和C∶N、C∶P和N∶P有所差異，利用乘除法并結合土壤元素含量判定土壤養分表現為DZ>CK>KZ。影響不同培育模式下落葉松林灌草分布和多樣性的主要環境因子不同，土壤硝態氮、銨態氮和速效磷是影響草本分布的主要環境因子，硝態氮和銨態氮是影響灌木分布的主要環境因子，單株材積是影響草本多樣性的主要環境因子，而土壤C∶N是影響灌木多樣性的主要環境因子。日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式林下灌草數量、灌木多樣性，土壤養分條件和木材蓄積優于其他2種培育模式；可結合影響不同培育模式日本落葉松林灌草組成和多樣性的主要因子分類進行森林經營，協調灌草多樣性、林分因子和土壤養分之間的關系，促進遼東山區日本落葉松林健康可持續經營。

關鍵詞：培育模式；灌草多樣性；土壤養分；典范對應分析；冗余分析

中圖分類號：S725 文獻標識碼：A 文章編號：1006-8023（2023）06-0012-14

Study on Shrub-herb and Soil Nutrient Characteristics of Larix kaempferi

Forest under Different Cultivation Modes

YANG Yuanyuan， YU Shihe， BU Pengtu， LU Aijun， WANG Zhanwei， ZHENG Ying， FENG Jian

（1.Liaoning Academy of Forestry Science， Shenyang 110032， China; 2.Liaoning Baishilazi Forest Ecosystem National Research Station， Dandong 118201， China）

Abstract：The characteristics of shrub-herb and soil nutrient in different cultivation modes of Larix kaempferi forest were discussed， so as to provide reference for the establishment and sustainable healthy management of plantation forests. Taking the L. kaempferi forest under the existing typical cultivation modes in the eastern mountainous area of Liaoning Province， such as L. kaempferi-Betula platyphylla strip mixed forest （DZ）， L. kaempferi-B. platyphylla-Alnus japonica block mixed forest （KZ） and L. kaempferi pure forest （CK） as the research object， the forest understory shrub-herb composition， diversity， soil nutrient characteristics and the dominant environmental factors affecting the distribution and diversity of understory shrub-herb were investigated and analyzed. The result showed that composition of shrub-herb in L. kaempferi forest under different cultivation modes was rich， and the total number was DZ>KZ>CK. The herb layer Simpson diversity index （S）， Pielou community evenness index based on Simpson diversity index （J）， Shannon-Wiener diversity index （S） and Pielou community evenness index based on Shannon-Wiener diversity index （J） showed CK>KZ>DZ， and shrub layer S_P， J and J showed DZ>CK>KZ， but the overall difference was not significant. The soil nutrient content and C∶N， C∶P and N∶P of L. kaempferi forest were different. The soil nutrient was determined by multiplication division method combined with soil element content as DZ>CK>KZ. The main environmental factors that affected the distribution and diversity of shrub-herb in different cultivation modes of L. kaempferi forest were different. Soil nitrate nitrogen， ammonium nitrogen and available phosphorus were the main environmental factors affecting the distribution of herb， nitrate nitrogen and ammonium nitrogen were the main environmental factors affecting the distribution of shrub， volume was the main environmental factor affecting herb diversity， and soil C：N was the main environmental factor affecting shrub diversity. The number of shrub-herb， shrub diversity， soil nutrient conditions and wood accumulation of L. kaempferi-B. platyphylla strip mixed cultivation mode were better than those of the other two cultivation modes. The forest management can be combined with the classification of dominant factors affecting the composition and diversity of L. kaempferi forest in different cultivation modes to coordinate the relationship between shrub-herb diversity， stand factors and soil nutrients， and to promote the healthy and sustainable management of L. kaempferi forest in the eastern mountainous area of Liaoning Province.

Keywords：Cultivation mode; shrub-herb diversity; soil nutrient; CCA; RDA

收稿日期：2023-03-05

基金項目：國家重點研發計劃（2022YFD220030204）；遼寧省農業科學院學科建設（2022DD217036）。

第一作者簡介：楊圓圓，碩士，助理工程師。研究方向為林木育種及森林培育。E-mail： 1805932544@qq.com

*通信作者：馮健，博士，正高級工程師。研究方向為林木育種。E-mail： lnlkyfj@163.com

引文格式：楊圓圓，于世河，卜鵬圖，等.不同培育模式下日本落葉松林灌草和土壤養分特征研究[J].森林工程， 2023， 39（6）：12-25.

YANG Y Y， YU S H， BU P T， et al. Study on shrub-grass and soil nutrient characteristics of Larix kaempferi forest under different cultivation modes[J]. Forest Engineering， 2023， 39（6）：12-25.

0 引言

落葉松是中國東北地區主要造林樹種，現有林分占人工林的70%以上，長期以純林為主的培育模式導致落葉松林生產力下降、生態系統穩定性和服務功能被削弱，為此，該地區在長期造林實踐過程中通過引入白樺（Betula platyphylla）、日本榿木（Alnus japonica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）和核桃楸（Juglans mandshurica）等闊葉樹種，形成了以不同樹種搭配和不同混交方式相結合的落葉松培育模式；在東北地區重要生態區遼東山區，存在3種典型的日本落葉松培育模式，即日本落葉松（Larix kaempferi）-白樺帶狀混交、日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀混交和純林培育模式。

不同培育模式的林分往往具有獨特的林分結構、林下物種多樣性和土壤養分特征，一方面，這些特征因混交方式、混交樹種、混交比例不同而產生各異格局，如油松（Pinus tabuliformis）-元寶楓（Acer truncatum）塊狀混交培育模式土壤養分及涵養水源功能優于帶狀混交與油松純林；華北落葉松（Larix gmelinii var. principis-rupprechtii）-白樺混交林土壤肥力質量好于華北落葉松純林和華北落葉松-樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）混交林；落葉松（Larix gmelinii）-水曲柳混交林在林分生長、植物多樣性和生物量分配比例上優于落葉松純林，但土壤硝態氮、全磷和有效磷含量卻低于純林。另一方面，林分因子、物種多樣性和土壤養分之間互相影響，在人工林物種多樣性逐漸受到重視的大背景下，探究林下植被生長、多樣性格局和主導因素成為研究熱點，如木荷（Schimasuperba）次生林土壤全鉀、有機質含量和含水率是影響物種多樣性的主要環境因子，而土壤容重、全磷和含水量則顯著影響闊葉紅松林物種多樣性。目前相關研究關注了東北地區落葉松林的林分狀況、植被特征和土壤條件等，但對于特定培育模式下落葉松林灌草和土壤特征的相關研究較少，特別是塊狀混交林的相關研究鮮見報道。因此，本研究從遼東山區現有3種典型的日本落葉松培育模式入手，分析其林下灌草組成、多樣性和土壤養分條件差異及其關聯，旨在評價不同培育模式下灌草和土壤養分優劣，探究影響林下灌草多樣性的主導因子，為研究區域內日本落葉松林的營建和持續健康經營提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于遼寧省清原滿族自治縣（124°20′～125°29′E，41°48′～42°29′N），地處遼寧東部山區。氣候類型為中溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫為5 ℃，年均降水量為700～800 mm，主要集中在4—9月，無霜期120 d。林地土壤多為山地棕色森林土。該地區植被覆蓋率高，森林資源豐富，森林覆蓋率達77.1%，森林總蓄積達2 056萬m。該區植被屬于長白植物區系，以人工林為主，主要包括日本落葉松、紅松（Pinus koraiensis）和長白落葉松（Larix olgensis）。

1.2 樣地設置與樣品采集

以研究區域內現有的3種典型培育模式下的日本落葉松人工林作為研究對象，其中日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式為5行日本落葉松與3行白樺呈帶狀排列，研究中記為DZ，日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀混交培育模式為日本落葉松、白樺和日本榿木分別以30 m×30 m呈品字形配置，且相同樹種呈對角線排列，文中記為KZ，純林培育模式為日本落葉松帶狀造林，文中記為CK。3種培育模式的林齡均為40 a，造林時采用水平階整地，株行距為2 m×2 m，后經間伐，株行距調整為4 m×4 m。樣地設置采用典型樣地法，各培育模式的樣地各布設3塊，位于下坡位的樣地為2塊，中坡位則為1塊，樣地大

小為20 m×30 m，其中日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式樣地寬為1個林帶寬度，日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀培育模式樣地設置在樹種交錯區，樣地包含全部3個樹種，樣地和林分生長主要概況見表1和表2。在每個樣地內根據對角線法選取5個1 m×1 m 的小樣方調查草本植物，同時選擇3個5 m×5 m的樣方調查灌木，草本樣方共75個，灌木樣方45個，記錄每種灌草種名、株數/叢數、高度和蓋度，學名和生活型均利用“植物智”平臺（http： //www. iplant. cn）進行確認。依據樣地土層平均厚度，在5個草本調查處分0～20 cm和20～40 cm土層采集土壤，同一土層土壤均勻混合，裝入土壤袋，風干過篩后進行土壤化學性質分析。

1.3 土壤化學性質測定方法

硝態氮和氨態氮含量采用擴散法測定；全氮含量的測定采用凱氏定氮法；全磷、有效磷采用鉬銻抗比色法測定；土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；全鉀含量的測定采用HSO消解-火焰光度法測定；速效鉀含量的測定采用NHOA浸提-火焰光度法測定；土壤干物質采用重量法測定；土壤pH測定采用電位法測定。

1.4 數據處理

1.4.1 材積計算

各樹種材積計算見式（1）—式（3）。

1）日本落葉松

V=0.000 051 269 179DH。??? （1）

2）白樺

V=0.000 051 935 16DH。??? （2）

3）日本榿木

V=0.000 041 960 698DH。??? （3）

式中：V為材積；D為樹種胸徑，cm；H為樹高，m。

1.4.2 物種多樣性指標計算

物種重要值、多樣性指數和均勻度指數計算方法可參考方精云等的方法。

1）物種重要值。物種重要值計算方法見式（4）—式（8）。

2）多樣性指數。物種豐富度指數（S）即為樣地內出現物種的數量。Simpson多樣性指數（S）、Shannon-Wiener多樣性指數（S）的計算方法見式（9）—式（10）。

3）物種均勻度指數。以Simpson多樣性指數為基礎的Pielou群落均勻度指數（J）計算方法見式（11），以Shannon-Wiener多樣性指數為基礎的Pielou群落均勻度指數（J）計算方法見式（12）。

灌木層和草本層的重要值=（相對頻度+相對多度+相對蓋度）/3。??? （4）

相對頻度=（某一種的頻度/所有種的頻度之和）×100%。??? （5）

相對多度=（某一種的個體數/全部種的個體數之和）×100% 。 ????（6）

相對蓋度=（某一種的基面積之和/所有種的基面積之和）×100% 。??? （7）

式中：P=n/N，P為物種i的相對多度，N為樣方內所有物種的個體總數;n指樣方中物種i的個體數，并且∑n=N。

1.4.3 土壤肥力評價指數計算

本研究采用乘除法的基本原理進行土壤肥力評價指數計算，見式（12）。由于各指標的參數意義、數量級和量綱不完全一致，故采用歸一化處理式（13）將各參數值進行歸一化變換。

X=（x－x）/（x－x）。??? （13）

式中：L（g）為3種林分的土壤肥力評價指數；N（g）、N（g）、A（g）、T（g）、T（g）、A（g）、T（g）、A（g）、S（g）、S/T（g）、S/T（g）分別為土壤硝態氮、銨態氮、速效氮、全氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀、有機碳含量及C∶N、C∶P；σ為上述各指標的標準差；X和x分別表示歸一化前后各指標的數值；x和x分別為樣本數據中的最大值和最小值;p代表pH的值。

1.5 數據分析

用SPSS 21.0對不同培育模式下日本落葉松林灌草多樣性指數和土壤養分含量等進行單因素方差分析，用Duncan法進行多重比較，顯著性水平均為0.05，以探尋不同培育模式間相關指標的差異。典型相關分析（Canonical Correlation Analysis，CCA）和冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）分析用Canoco 5進行，灌草組成包括不同培育模式中重要值位于前五的物種，環境因子包括土壤養分（銨態氮、硝態氮、速效氮、速效氮、pH、全氮、全鉀、全磷、速效鉀、速效磷、有機碳、C∶N、C∶P和N∶P）和林分因子（平均胸徑、平均樹高、平均冠幅和單株材積）；首先對灌草分布和多樣性指數進行除趨勢對應分析法（Detrended Correspondence Analysis，DCA）分析，發現灌草分布DCA第一軸大于4，分析其和環境因子的關系應采用CCA分析，而灌草多樣性指數DCA第一軸小于3，應采用RDA分析；數據經對數轉化后，利用Canoco 5的前向選擇法確定影響灌草分布和多樣性的環境因子，并用蒙特卡洛隨機置換檢驗確定主要環境因子，置換檢驗次數設為499次。

2 結果與分析

2.1 不同培育模式下日本落葉松林灌草特征

2.1.1 日本落葉松林灌草重要值

基于各樣地調查數據可知，3種培育模式下日本落葉松林灌草總數表現為DZ>KZ>CK；草本共有66種，屬30科50屬，其中日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式林下草本有31種，屬22科27屬，日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀混交培育模式林下草本有30種，屬20科26屬，純林草本有27種，屬20科26屬；灌木共有15種，屬11科13屬，其中日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式林下灌木有10種，屬8科10屬，日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀混交培育模式林下灌木有9種，屬8科8屬，純林灌木有9種，屬7科8屬。

不同培育模式日本落葉松林重要值位于前五的灌草科屬和具體重要值如表3和圖1所示。從優勢物種來看，灌木層中東北山梅花（Philadelphus schrenkii）和狗棗獼猴桃（Actinidia kolomikta）重要值均大于0.16，草本層中猴腿蹄蓋蕨（Athyrium multidentatum）和蕁麻葉龍頭草（Meehania urticifolia）的重要值均大于0.1，是日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式的優勢灌草，衛矛（Euonymus alatus）、毛榛子（Corylus mandshurica）和繁縷（Stellaria media）是日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀混交培育的優勢灌草，忍冬（Lonicera japonica）、衛矛（Euonymus alatus）、茶條槭（Acer tataricum subsp. ginnala）和和尚菜（Adenocaulon himalaicum）則是純林的優勢灌草。

從物種的共有性來看，不同培育模式下日本落葉松林灌木較為相似，衛矛、牛疊肚（Rubus crataegifolius）和山葡萄（Vitis amurensis）在3種培育模式中均出現，且重要值較高；草本植物共有性則較低，猴腿蹄蓋蕨、龍常草（Diarrhena mandshurica）、雞腿堇菜（Viola acuminata）、老鸛草（Geranium wilfordii）和野大豆（Glycine soja）在3種培育模式中均出現，僅猴腿蹄蓋蕨重要值均位于前十。從物種特有性看，日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式林下灌木出現遼東楤木（Aralia elata var. glabrescens）、東北茶藨子（Ribes mandshuricum）和五味子（Schisandra chinensis），純林中出現葡萄（Vitis vinifera）和茶條槭（Acer tataricum subsp. ginnala），這些灌木均未在日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀混交培育模式中出現；草本植物中，日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式中獨有蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）、狼牙委陵菜（Potentilla cryptotaeniae）、日本散血丹（Physaliastrum echinatum）、山茄子（Brachybotrys paridiformis）和山萵苣（Lactuca sibirica）等10種草本，日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀混交培育模式中獨有大三葉升麻（Cimicifuga heracleifolia）、大葉堇菜（Viola diamantiaca）、大葉芹（Ostericum sieboldii）、廣布鱗毛蕨（Dryopteris expansa）和寬葉山蒿（Artemisia stolonifera）等11種草本，日本落葉松純林則出現寶珠草（Disporum viridescens）、北馬兜鈴（Aristolochia contorta）、蝙蝠葛（Menispermum dauricum）、和尚菜和辣蓼鐵線蓮（Clematis terniflora var. mandshurica）等11種草本。

2.1.2 日本落葉松林灌草多樣性

不同培育模式下日本落葉松林灌草多樣性指數見表4?？傮w來看，3種培育模式下日本落葉松林灌草多樣性指數差異不明顯。在草本層，除S表現為DZ>KZ>CK外，S、J、S和J均表現為CK>KZ>DZ，其中，僅有S、J和J在DZ和CK之間差異顯著。在灌木層，S表現為CK>DZ>KZ，J表現為DZ>KZ>CK，其余S、J、S均表現為DZ>CK>KZ，除S在KZ和CK之間存在顯著性差異外，其余均不存在顯著性差異。

2.2 不同培育模式日本落葉松林土壤養分特征

2.2.1 日本落葉松林土壤養分含量

不同培育模式日本落葉松林土壤養分含量如圖2所示。從不同土層厚度來看，硝態氮、銨態氮、速效氮、全氮、速效磷、速效鉀和有機碳總體上呈現出隨土層厚度加深而顯著減少的趨勢，而干物質則表現出相反的趨勢，但差異不顯著，全鉀和pH在2個土層厚度間沒有明顯差異。從不同培育模式來看，銨態氮、速效氮、全氮、速效磷、全鉀、速效鉀和有機碳含量在2個土層厚度間均表現為DZ>CK>KZ，其中，DZ中0～20 cm土壤銨態氮、速效氮、全氮含量是分別是KZ的2.67、11.50、3.47倍，且2種培育模式間具有顯著性差異；全磷含量在2個土層厚度間均表現為KZ最低，但0～20 cm土層表現為DZ最高，在20～40 cm土層則表現為CK最高，且存在顯著性差異；pH在2個土層厚度間均表現為KZ最低，表明土壤酸化較為嚴重。干物質在2個土層厚度間均表現為KZ最高，CK次之，DZ最低。

2.2.2 日本落葉松林土壤化學計量特征

不同培育模式下日本落葉松林土壤化學計量特征見表5。從不同土層厚度來看，不同培育模式土壤0～20 cm的C∶N、C∶P和N∶P均高于20～40 cm土層，但C∶N差異不顯著（P>0.05）。從不同培育模式來看，0～20 cm土層C∶N、C∶P和N∶P在3種培育模式中沒有明顯差異，20～40 cm土層的C∶N表現為CK>KZ>DZ，且CK和DZ具有顯著性差異，C∶P和N∶P則表現為DZ>KZ>CK，在三者間均存在顯著性差異。3種培育模式日本落葉松林灌草生長可能受到氮元素的脅迫，且土壤氮磷養分釋放效率和有效性均低于我國森林土壤。

2.2.3 日本落葉松土壤肥力評價

本研究利用乘除法計算不同培育模式下日本落葉松林土壤肥力評價指數，結果見表6。日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀混交培育模式土壤肥力最低，其中在0～20 cm土層，具體表現為DZ>CK>KZ，這與土壤多個化學元素含量的結果相一致，但在20～40 cm土層則表現為CK>DZ>KZ。綜合林下土壤各元素含量和灌草植物根系深度分析，可判斷日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式土壤肥力最優。

2.3 環境因子對灌草分布、多樣性的關系

2.3.1 環境因子對灌草分布的影響

分別對遼東山區日本落葉松林灌木、草本分布和環境因子進行CCA排序，結果見表7和表8，如圖3和圖4所示，CCA前四軸總體解釋率分別達98.0%（F為6.8，P為0.002）和96.3%（F=3.7，P=0.032），F為誤差。排序結果可以解釋環境因子和灌草分布間的關系。其中排序軸前兩軸的解釋率為60.8%和67.0%，與物種-環境因子的相關性均達到0.97以上，具有較好的生態意義，故可選擇前兩軸繪制二維排序圖。3種培育模式樣地在排序圖中有規律地分布，反映了日本落葉松林灌草所處的環境梯度，總體來看，其與不同培育模式的土壤養分高低和林分條件一致；DZ草本主要分布在土壤氮磷養分含量高、林分平均胸徑大，干物質低的環境梯度中，灌木主要分布在土壤有機碳、氮磷速效養分含量高的環境梯度中，KZ草本主要分布在養分含量低、林分平均胸徑高、干物質大的環境梯度，灌木則對生境的傾向性不明顯。CK草本則主要分布在養分含量低，林分平均胸徑小的地方，灌木分布在土壤全磷含量高，C∶N高，冠幅小的環境梯度中。各優勢灌草分布趨勢與其培育模式所處環境梯度基本吻合，如雞腿堇菜、鹿藥和蕁麻葉龍頭草等草本主要分布在土壤氮磷養分含量高、林分平均胸徑大，干物質低的環境梯度中，山楂葉懸鉤子在3種培育模式中均出現，對環境沒有明顯的趨向性。蒙特卡洛隨機置換檢驗結果表明，土壤硝態氮、銨態氮和速效磷是影響遼東山區日本落葉松林草本分布的主要環境因子，而灌木分布也主要受土壤硝態氮和銨態氮影響。

2.3.2 環境因子對灌草多樣性的影響

日本落葉松林灌木、草本多樣性和環境因子RDA分析結果見表9和表10，如圖5和圖6所示，RDA前四軸總體解釋率分別達96.8%（F=10.1，P=0.016）和97.6%（F=13.7，P=0.012），前兩軸的解釋率為96.6%和97.5%，與物種-環境因子的相關性均達到0.93以上，可選擇前兩軸繪制二維排序圖。草本S、S、J、J隨林分平均胸徑、平均樹高、單株材積、土壤銨態氮、全氮減小，pH增加而增加，S則總體上呈現與其他4個指數相反的規律。灌木S、S、J、J隨土壤pH、速效磷、全氮增加，林分平均胸徑、冠幅、土壤C∶N減小而增加。蒙特卡洛隨機置換檢驗結果表明，單株材積是影響遼東山區日本落葉松林草本多樣性的主要環境因子，而土壤C∶N是影響灌木多樣性的主要環境因子。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 不同培育模式下日本落葉松林灌草多樣性特征

林下植被是人工林生態系統的重要組成部分，其物種組成及多樣性特征對生態系統健康發展和正向演替有著重要推動作用。本研究中，2種混交培育模式下日本落葉松林灌草豐富度大于純林培育模式，這是因為相對于單一針葉純林培育模式，針闊混交培育模式增加了環境異質性，為林下灌草的進入和生長創造了條件。本研究中草本S、S、J和J均表現為CK>KZ>DZ，RDA結果表明單株材積是影響草本多樣性的主導環境因子，且其與多樣性指數間呈現負相關，因此草本多樣性呈現同單株材積相反的格局，但這與邊麗寧的研究結果不同，原因在于不同林分條件和土壤養分下，主導物種多樣性的環境因子具有明顯差異?？傮w來看，3種培育模式下日本落葉松林灌草多樣性差異不顯著，尤其是灌木層植被，這是由于在相同氣候條件下，各灌草經過長時間演替已形成穩定種群，特別是灌木逐漸趨于穩定，各培育模式的共有種和重要值均處于較高水平。

3.1.2 不同培育模式下日本落葉松林土壤養分特征

不同培育模式的林分具有獨特的樹種組成、冠層分布、根系分布、凋落物種類、凋落物分解性質和土壤質地等特征，從而使林地土壤養分也具有明顯差異；本研究中日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式的土壤肥力評價指數高于日本落葉松純林培育模式，速效氮、全氮、速效磷、全鉀、速效鉀和有機碳等多個元素含量亦是如此，表明該培育模式有較好的養分固持作用，這也與目前大多數研究指出混交培育模式土壤的養分含量要優于針葉樹種純林培育的結論一致。本研究中日本落葉松-白樺-日本榿木塊狀混交培育模式土壤肥力最低，從CCA和RDA的結果來看，土壤養分與灌草分布、多樣性相互影響，其中灌木多樣性指數與土壤氮磷元素呈現負相關關系，表明林下植被生長需要損耗土壤養分，使得該模式下養分含量降低；也可能是因為引入白樺和日本榿木2種闊葉樹種后對土壤養分吸收增多，導致土壤養分含量較低，但是林地土壤養分維持具有復雜的機制，與多種因素密切相關，目前對于塊狀混交林的相關研究鮮見報道，因此，需要持續開展植物養分吸收、凋落物歸還、土壤酶和微生物活性等與林地養分轉化循化能力密切相關的研究，揭示相關機理。

生態化學計量學理論引入到陸地生態系統后，土壤化學計量比廣泛用于衡量土壤養分質量，C∶N∶P反映土壤氮、磷礦化為有效養分的能力及養分限制狀況，低C∶N和C∶P表明氮磷養分釋放快，有效性較高，本研究中林地土壤C∶N和C∶P均大于我國森林土壤（C∶N=13.7和C∶P=44.5），表明研究區域內不同培育模式下日本落葉松林土壤氮磷養分釋放效率和有效性均低于我國森林土壤，但不同培育模式之間差異不明顯。本研究中2個土層的N∶P平均值小于我國森林土壤（N∶P=7.9），且研究表明通常當N∶P<10時，植被生長受到氮元素的限制，因此研究區域內3種培育模式下的日本落葉松林可能受到土壤氮素的脅迫，需要加強土壤氮素的管理，這與中國北方森林更易受到氮元素限制的觀點一致，也與本研究中灌草分布與環境因子的排序結果相互佐證。

3.1.3 不同培育模式下日本落葉松林灌草分布、多樣性與環境因子的關系

林下植被、土壤養分和林分因子是相互影響的統一整體，三者在一定程度上具有緊密的相關性。本研究中草本的S、J、S和J等指數表現為CK>KZ>DZ，但土壤肥力指數在0～20 cm表現為DZ>CK>KZ，二者之間并不一致，原因在于灌草多樣性受到諸土壤條件、林分狀況及人為干擾等多種因素影響，且主要環境因子不同。CCA結果表明，土壤硝態氮、銨態氮和速效磷是影響遼東山區日本落葉松林灌草分布的主要因子，這是由于遼東山區日本落葉松林土壤氮磷養分釋放效率和有效性均較低，該生境相當于環境篩，通過生境過濾篩選出具有較強氮磷利用能力的物種，使得植被的生長和分布格局不同。本研究發現單株材積是影響草本多樣性的主要因子而非土壤養分，這可能是因為草本作為喬-灌-草分層的最下層，更易受到林分因子的影響；而土壤C∶N是影響灌木多樣性的主要環境因子，這是因為相對于草本而言，林下灌木多樣性雖然一定程度上受林分平均胸徑和冠幅等林分因子限制，但其光環境條件優于草本植物，在氮素有效性較低的生境條件下，生長受到氮素影響，形成了C∶N限制格局。因此，可通過修枝等營林方式改善林內環境，并在森林經營時注意保存林下凋落物，以促進林地養分回歸，保育林下物種多樣性，發揮林下植被的生態效益。

3.2 結論

日本落葉松-白樺帶狀混交培育模式是適宜研究區域內日本落葉松培育的主要模式，此模式下灌草數量、灌木多樣性、土壤養分及木材蓄積均處于較高水平。影響不同培育模式下日本落葉松林灌草分布和多樣性的主要環境因子不同，可結合不同培育模式的主導因子進行林地管理，通過修枝等措施調整林分結構，保存林下植被和凋落物以促進養分回歸，促使灌草多樣性、林分因子和土壤養分協調發展，促進遼東山區日本落葉松林可持續經營。

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