撫育間伐對小興安嶺天然針闊混交林土壤微生物酶活性的影響

毛亮亮 董希斌 曲杭峰 張寶山 劉慧 高然 高彤

摘 要：為確定最適宜小興安嶺地區天然針闊混交林土壤微生物酶活性發揮的撫育間伐強度，在帶嶺林業實驗局東方紅林場設置10%、15%、20%、25%、30%、35% 的6塊撫育間伐樣地和未進行撫育間伐的對照樣地，分別記為A、B、C、D、E、F和CK樣地，依據2021年外業調查，在每個處理樣地內采取0～20 cm土層的土樣，使用單因子方差分析、最小顯著差數法和皮爾森法分析撫育間伐強度對土壤微生物酶活性的影響。研究結果表明，撫育間伐樣地土壤的有機碳、微生物量碳、全氮和微生物量氮的質量分數均高于對照樣地，且差異顯著（P＜0.05）；中等強度的間伐提升了土壤微生物呼吸；土壤蔗糖酶、土壤過氧化氫酶、土壤酸性磷酸酶活性相比對照樣地有所提高，且差異顯著，土壤脲酶活性相比對照樣地反而降低；土壤蔗糖酶、土壤過氧化氫酶、土壤酸性磷酸酶活性與有機碳、全氮、微生物量碳、微生物量氮質量分數呈顯著正相關（P＜0.05），土壤脲酶活性與其他指標均無相關性（P＞0.05）。適當的撫育間伐可以促進小興安嶺天然針闊混交林土壤養分的積累，包括提高土壤有機碳、全氮、微生物量碳和微生物量氮質量分數，增加土壤微生物呼吸速率，同時提升土壤蔗糖酶、過氧化氫酶和酸性磷酸酶的活性。然而，與對照樣地相比，撫育間伐會導致土壤脲酶活性降低。結果結論為20%～30%的撫育間伐強度對于提高小興安嶺天然針闊混交林土壤微生物酶活性效果最好。

關鍵詞：間伐強度；土壤微生物；土壤酶活性；針闊混交林；小興安嶺

中圖分類號：S753.7；S718.8 文獻標識碼：A 文章編號：1006-8023（2023）06-0036-10

Effects of Thinning on Soil Microbial Enzyme Activity in Natural Conifer

and Broadleaved Mixed Forest in Xiaoxing'an Mountains

MAO Liangliang， DONG Xibin， QU Hangfeng， ZHANG Baoshan， LIU Hui， GAO Ran， GAO Tong

（Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Forest Sustainable Management and Environmental Microbiology

Engineering， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：In order to determine the most suitable intensity of thinning for soil microbial enzyme activity of natural broad-leaved mixed forest in Xiaoxing'anling region， 6 plots of thinning plots （10%， 15%， 20%， 25%， 30%， 35%） were set up in Dongfanghong Forest Farm of Dailing Forestry Experimental Bureau and the corresponding plots without thinning were set up， recorded as plot A， B， C， D， E， F and CK， respectively. Based on the field survey in 2021， soil samples of 0-20 cm soil layer were taken from each treatment plot. The effects of thinning intensity on soil microbial enzyme activities were analyzed by single factor analysis of variance， minimum significant difference method and Pearson method. The results showed that the mass fractions of soil organic carbon， microbial biomass carbon， total nitrogen and microbial biomass nitrogen in tending and thinning plots were higher than those in control plots， and the differences were significant （P<0.05）. Moderate thinning increased soil microbial respiration. The activities of soil sucrase， soil catalase and soil acid phosphatase increased compared to the control plots， and the difference was significant， while the activities of soil urease decreased compared to the control plots. The activities of soil sucrase， soil catalase and soil acid phosphatase were significantly positively correlated with the mass fraction of organic carbon， total nitrogen， microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen （P<0.05）， while the activities of soil urease were not correlated with other indexes （P>0.05）. Proper thinning can promote the accumulation of soil nutrients， including increasing soil organic carbon， total nitrogen， microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen mass fraction， increasing soil microbial respiration rate， and improving the activities of soil sucrase， catalase and acid phosphatase. However， compared to control plots， tending thinning results in the decrease of soil urease activity. The results showed that 20%-30% thinning intensity was the best for improving soil microbial enzyme activity in the natural mixed forest in Xiaoxing'an Mountains.

Keywords：Thinning intensity; soil microorganism; soil enzyme activity; coniferous and broad-leaved mixed forest; Xiaoxing'an Mountains

收稿日期：2023-05-06

基金項目：黑龍江省應用技術研究與開發計劃項目（GA19C006）。

第一作者簡介：毛亮亮，碩士研究生。研究方向為森林作業與環境。E-mail： 1343443091@qq.com

*通信作者：董希斌，博士，教授。研究方向為森林作業與環境。E-mail： xibindong@163.com

引文格式：毛亮亮，董希斌，曲杭峰，等.撫育間伐對小興安嶺天然針闊混交林土壤微生物酶活性的影響 [J].森林工程，2023，39（6）：36-45.

MAO L L， DONG X B， QU H F， et al. Effects of thinning on soil microbial enzyme activity in natural conifer and broadleaved mixed forest in Xiaoxing'an mountains[J]. Forest Engineering， 2023， 39（6）：36-45.

0 引言

森林生態系統是陸地生態系統中最重要的生態系統之一。森林生態系統能夠吸收和儲存大量的二氧化碳，從而減緩全球氣候變化的速度。植物的生長離不開土壤，土壤為植物生長提供了礦質營養元素、水分和微生物。土壤碳庫微小的變化可能會導致大氣中CO體積分數發生比較大的變化。撫育間伐作為一種重要的營林技術手段，在森林經營管理中得到廣泛應用。大量研究表明，通過科學撫育間伐，能夠顯著改變林下土壤的溫濕度、光照條件、呼吸速率及理化性質，并且提高林下生物多樣性，進而改變土壤養分。土壤中的酶與土壤物質的循環和能量的流動密切相關，土壤中進行的一些生化反應也需要酶的催化。同時，土壤養分肥力的主要標志也可用土壤酶活性的大小來表示。土壤微生物酶參與土壤物質的交換和能量的流動過程。土壤酶活性和微生物直接反映土壤質量狀況，當土壤中酶活性發生變化時，微生物特性也會隨之改變，最終影響土壤質量發生變化。近年來有很多學者對撫育間伐對土壤微生物酶活性的影響進行了研究，張金鈺等研究發現，隨著間伐強度的增大，土壤酶活性的變化會出現先增大后減小的趨勢，合理的間伐能提高土壤酶活性。劉頌頌等研究發現間伐促進林分土壤微生物酶活性因子之間相關性顯著。然而，以往關于撫育間伐對土壤微生物酶活性的研究大多集中在人工林，撫育間伐對天然林土壤微生物酶活性的影響研究相對較少。所以，為了深入研究小興安嶺地區不同撫育間伐強度對天然針闊混交林土壤微生物酶活性的影響，本研究探究撫育間伐對土壤養分含量、微生物呼吸速率、土壤微生物碳氮水平以及土壤微生物酶活性的影響，并分析之間的相關性。目的是確定適合小興安嶺地區的最佳撫育間伐強度，為該地區的土壤養分利用與改良、土壤養分質量評價以及營林活動提供科學的理論依據和準確的數據支持。

1 研究地區概況與研究方法

1.1 研究地區概況

研究試驗區位于小興安嶺地區的伊春市帶嶺林業實驗局東方紅林場，其坐標為128°37′48″～129°17′51″ E，46°50′9″～47°21′33″ N，海拔大約為605 m。該地區夏天涼爽多雨，冬季漫長酷寒，最高氣溫可達到38 ℃，最低氣溫可達到 -39 ℃，年平均氣溫為1.5 ℃。全年的降水時間大約為130 d ，降水主要集中在7—9月，年平均降水量大約為665 mm。該地的土壤類型是暗棕壤，也有部分林地為谷地草甸土和沼澤土，試驗樣地的森林群落為天然針闊混交林。

1.2 樣地設置

在 2011 年，選擇具有相似地理和微地形條件的研究區內進行撫育，設置了7塊試驗樣地。分別為：A（10%）、B（15%）、C（20%）、D（25%）、E（30%）、F（35%），同時以未間伐的樣地作為對照，記為 CK（0%）。這些樣地的面積均為 100 m×100 m。在 2021 年 9 月份，在試驗樣地中選擇典型區域隨機布設 3 塊 30 m×30 m 的調查區域，進行外業調查采取土壤樣品，樣地概況見表1。

1.3 樣品的采集

2021年9月，在每個樣地內采用“Ｓ”形隨機選擇3個采樣區進行土壤取樣，仔細除去地表凋落物后，采取0～20 cm土層的土樣，取樣1 kg左右，仔細剔除土壤中雜物并使其完全混勻后裝于密封袋，分成 2份，其中1份帶回實驗室在自然風干之后過2mm 篩備用，用于測定土壤養分，另1份立刻保存于冰袋箱內帶回實驗室后貯藏于4 ℃冰箱內用于測定土壤微生物酶活性。

1.4 樣品測定方法

土壤微生物呼吸測定：2021年7月在每個100 m×100 m樣地選擇典型區域隨機布設3塊30 m×30 m的樣方區域，在每一個樣方內挖至確保植物根系被全部切斷，再用塑料板將四周的植物根系完全隔離，每個樣方內采用對角線法安置3個PVC環，PVC環內徑為10 cm，測土壤微生物呼吸。為保證土壤微生物呼吸測定的準確性，通常在挖壕完成1～2個月之后進行測定。于2021年9月利用LI-6400光合儀測定土壤呼吸1～2次。

土壤微生物量碳（MBC）、土壤微生物量氮（MBN）的測定均采用氯仿熏蒸KSO浸提，土壤有機碳（SOC）和土壤全氮（TN）的測定用元素分析儀。

酶活性測定：土壤脲酶（Solid-Urease，S-UE）利用靛酚藍比色法測定脲酶活性。土壤蔗糖酶（Solid-Sucrase ，S-SC）采用DNS比色法，分光光度法測定蔗糖酶活性。土壤過氧化氫酶（Solid-Catalase，S-CAT）利用紫外分光光度法測定土壤過氧化氫酶活性。土壤酸性磷酸酶（Solid-Acid phosphatase，S-ACP）采用磷酸苯二鈉比色法測定土壤酸性磷酸酶活性。

1.5 數據分析

所有實驗數據經Excel2016整理統計后，利用SPSS26.0，使用單因子方差分析（ANOVA）和最小顯著差數法（LSD）分析不同撫育間伐強度下土壤微生物酶活性的顯著差異性，使用皮爾森（Pearson）法分析土壤微生物酶活性之間的相關性，采用Origin2021作圖。

2 結果與分析

2.1 撫育間伐對土壤養分的影響

撫育間伐對小興安嶺天然針闊混交林土壤有機碳質量分數的影響如圖1所示，由圖1可知，對照樣地土壤有機碳質量分數為47.27 g/kg，撫育間伐后各樣地土壤的有機碳質量分數在46.40～70.35 g/kg，隨著撫育間伐強度的增大，土壤有機碳質量分數呈現出明顯的先增大后減少的趨勢。除F樣地有機碳質量分數略低于對照樣地，其他撫育間伐樣地的有機碳質量分數均高于對照樣地，升高程度由小到大依次為：A、B、C、E、D，相比對照樣地的增長百分比分別為8.74%、29.49%、41.46%、46.08%、48.83%，說明撫育間伐強度對土壤有機碳質量分數有著不同程度的影響。經方差分析，除A、F樣地外，其他樣地與對照樣地差異性顯著（P＜0.05）；對照樣地土壤全氮質量分數為6.04 g/kg，撫育間伐后各樣地土壤全氮質量分數在6.52～10.47 g/kg，隨著撫育間伐強度的增大，土壤全氮質量分數呈現出明顯的先增大后減少的趨勢。撫育間伐樣地全氮質量分數均高于對照樣地，升高程度由小到大依次為：A、F、B、E、C、D，相比對照樣地的增長百分比分別為7.95%、8.11%、12.91%、17.88%、24.17%、73.34%。經方差分析，撫育間伐樣地與對照樣地均差異性顯著（P＜0.05），其中D樣地的全氮質量分數最高，與其他樣地均差異性顯著。

2.2 撫育間伐對土壤微生物酶活性的影響

撫育間伐對小興安嶺天然針闊混交林土壤微生物量碳和微生物量氮的影響如圖2所示，由圖2可知，對照樣地土壤微生物生物量碳含量為331.05 mg/kg，撫育間伐樣地土壤微生物生物量碳含量在505.04～945.24 mg/kg，間伐顯著改變了土壤微生物生物量碳含量，間伐后土壤微生物生物量碳含量有所提高，與對照樣地相比，分別提升了98.64%、113.55%、131.28%、185.53%、90.32%、52.56%。隨著撫育間伐強度的增大，土壤微生物生物量碳含量呈現出明顯的先增大后減少的趨勢。經方差分析，間伐樣地土壤微生物生物量碳含量與對照樣地均差異性顯著（P＜0.05）；對照樣地土壤微生物生物量氮含量為74.14 mg/kg，撫育間伐樣地土壤微生物生物量氮含量在93.46～134.24 mg/kg，間伐顯著改變了土壤微生物生物量氮含量，間伐后土壤微生物生物量氮含量有所提高，與對照樣地相比，分別提升了43.69%、47.20%、64.79%、81.07%、63.30%、26.05%。隨著撫育間伐強度的增大，土壤微生物生物量氮含量呈現出明顯的先增大后減少的趨勢。經方差分析，撫育間伐樣地土壤微生物生物量氮含量與對照樣地均差異性顯著（P＜0.05）。

撫育間伐對小興安嶺天然針闊混交林土壤微生物呼吸（R）的影響如圖3所示。

由圖3可知，對照樣地土壤微生物呼吸均值為1.40 μmol/（m·s），間伐樣地土壤微生物呼吸均值在1.31～2.07 μmol/（m·s），間伐改變了土壤微生物呼吸，間伐后A、B樣地土壤微生物呼吸有所降低，C、D、E、F樣地土壤微生物呼吸與對照樣地相比有所提高，分別提升了34.20%、47.27%、17.10%、5.23%。中等強度的間伐提高了土壤微生物呼吸。經方差分析，C、D、E間伐樣地土壤微生物呼吸與對照樣地差異性顯著（P＜0.05）。

撫育間伐對小興安嶺天然針闊混交林土壤酶活性的影響如圖4所示（圖中左右縱坐標有2個標目，是為了4種土壤酶展示在一個圖上）。由圖4可知，對照樣地土壤脲酶活性為1161.14 nmol/（h·g），撫育間伐后各樣地的脲酶活性在728.61～1154.04 nmol/（h·g），間伐減小了土壤脲酶活性。隨著撫育間伐強度的增大，土壤脲酶活性依次減小了0.61%、14.2%、14.77%、37.25%、32.11%、32.81%。低強度間伐對土壤脲酶活性影響較小。經過方差分析，除A樣地外，其他樣地土壤脲酶活性與對照樣地差異性顯著（P＜0.05）。

對照樣地土壤蔗糖酶活性為26.51 μmol/（h·g），撫育間伐后各樣地的土壤蔗糖酶活性在22.66～42.52 μmol/（h·g）。隨著撫育間伐強度的增大，土壤蔗糖酶活性先增大后減小。相比對照樣地，中低強度間伐增強了土壤蔗糖酶活性，強度間伐減小了蔗糖酶活性。其中A—D樣地土壤蔗糖酶活性依次增大了9.48%、10.37%、36.78%、60.38%，E和F樣地蔗糖酶活性分別減少了10.35%、14.54%。經過方差分析，除A樣地外，其他樣地土壤蔗糖酶活性與對照樣地差異性顯著（P＜0.05）；對照樣地土壤過氧化氫酶活性為135.89 μmol/（h·g），撫育間伐后各樣地的過氧化氫酶活性在156.24～238.35 μmol/（h·g）。隨著撫育間伐強度的增大，土壤過氧化氫酶活性先增大后減小，相比對照樣地，總體上間伐增強了土壤過氧化氫酶活性。其中A—F樣地土壤過氧化氫酶活性依次增大了33.52%、61.96%、69.71%、75.39%、 22.38%、14.97%。中等間伐強度極大地提高了過氧化氫酶活性。經過方差分析，間伐樣地土壤過氧化氫酶活性與對照樣地均差異性顯著（P＜0.05）。

對照樣地土壤酸性磷酸酶活性為433.15 nmol/（h·g），撫育間伐后各樣地的酸性磷酸酶活性在329.48～918.02 nmol/（h·g）。隨著撫育間伐強度的增大，土壤酸性磷酸酶活性先增大后減小，相比對照樣地，低強度和高強度間伐減小土壤酸性磷酸酶活性，中等間伐強度增加了酸性磷酸酶活性。B、C、D樣地酸性磷酸酶活性依次增大了45.93%、111.22%、111.94%，然而A、E、F樣地酸性磷酸酶活性依次減少了16.47%、15.48%、23.93%。中等間伐強度極大地提高了酸性磷酸酶活性。經過方差分析，B、C、D樣地土壤酸性磷酸酶活性與對照樣地均差異性顯著（P＜0.05）。

2.3 土壤微生物酶活性間的相關性

土壤微生物酶活性的相關性如圖5所示，由圖5可知，SOC與MBC顯著正相關（P < 0.05）， 與MBN極顯著正相關（P < 0.01）；TN與Rm、MBC、MBN、S-SC活性顯著正相關；Rm與TN、S-SC活性、S-ACP活性顯著正相關；MBC與SOC、TN、S-SC活性顯著正相關，與MBN，S-CAT活性呈極顯著正相關；MBN與TN、S-CAT活性顯著正相關，與SOC、MBC極顯著正相關；S-SC活性與TN、Rm、MBC、S-CAT活性呈顯著正相關（P < 0.05），與S-ACP活性呈極顯著正相關（P < 0.01）；S-CAT活性與MBN、S-SC活性之間呈顯著性正相關，與MBC、S-ACP活性呈極顯著正相關；S-ACP活性與Rm間顯著正相關，與S-SC活性、S-CAT活性呈極顯著正相關；S-UE活性與其他指標均無相關性。這表明土壤微生物酶活性不僅與撫育間伐強度有關，而且土壤微生物酶活性間也會相互影響。

3 討論

撫育間伐可促進林木生長，增加林分可利用量，增強林分的穩定性。最近幾年，在森林經營管理新理論在實際中的應用和對森林與環境的深刻理解的基礎上，對森林的新的需求是提高森林生物多樣性、保持森林生物群落的動態平衡、提高森林的生態服務功能。撫育間伐可以影響到林下植物的種類，改變植物多樣性，加速凋落物的分解，提高土地肥力水平，影響森林碳儲備等。呂竟斌等通過對蠻漢山和華北落葉松的撫育間伐木試驗，發現好氧和厭氧微生物在不同程度上都得到了提高；李國雷等研究發現，適當的撫育間伐會提高林分中的酶活性；宋重升等研究發現間伐提高了林分中微生物和酶活性的作用。

3.1 適宜的撫育間伐強度

在進行撫育間伐時，需要根據林分特征和天氣情況，選擇適當的撫育間伐強度，以促進林分的健康成長。撫育間伐木是一種對林木進行管理，既有利于林木可持續管理，又能提高林木固碳能力，是促進林木可持續發展的重要措施。王成等、張磊等、成向榮等、于立忠等的試驗結果顯示，撫育間伐可以改善森林內部的表層環境，改善森林內部的黑暗濕潤環境，提高土壤中的腐殖質層菌群的活力，提高土壤的養分含量。這與本研究結果相似。徐昕等對側柏和油松人工林陽坡和陰坡進行了不同程度的撫育間伐，并提出了不同程度的撫育間伐可以提高土壤的酶學性能。郝俊鵬等、竇艷星等、丁波等、張鼎華等對不同林型進行了不同強度的撫育間伐，結果表明撫育間伐后林分土壤中的微生物和酶學性質均有不同程度提高，中高強度的撫育間伐對土壤微生物酶活性提高明顯，這與本研究結果相似。本研究撫育間伐十年后土壤有機碳、全氮、微生物量碳、微生物量氮質量分數、土壤微生物呼吸，以及土壤蔗糖酶、土壤過氧化氫酶、土壤酸性磷酸酶活性相比對照樣地均有所提高，且20%～30%的撫育間伐對土壤微生物酶活性提高最明顯。但是土壤脲酶活性相比對照樣地反而降低，這可能是由于撫育間伐后林木數量減少，導致凋落物的減少降低了對地表溫濕度的保護，除此之外，本實驗的撫育間伐強度以及林分類型也與其他學者不盡相同，這也會導致得到的結果會有差異。

3.2 撫育間伐對土壤微生物酶活性的作用機制

撫育間伐期對土層中的微生物及酶類的作用是一種十分復雜的現象，需要從宏觀上對撫育間伐期進行全面評估。趙輝等認為，土壤中存在著許多與溫度、水分和土壤肥力有關的因素，這些因素都會對土壤中的微生物產生作用。李延茂等認為土壤中細菌、放線菌、真菌的數量與土壤組成密切相關，且土壤 pH對土壤中細菌、放線菌、真菌的數量具有顯著的調控作用。王彥輝等的研究結果表明水分含量對土壤中的有機物的降解具有重要的影響，水分含量過高或過少都會對土壤中的微生物活性產生制約，進而影響到土壤中的有機物的降解。馮保平等研究表明土壤酶是一種具有生物活力的生物因子，其活力與土壤體的養分含量以及土壤體的理化性質有很大關系，這與本研究結果相似。

本研究中，撫育間伐樣地土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮的含量均高于對照樣地，且先上升后下降，說明撫育間伐明顯提高了土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量，這可能由于間伐改變了林地光照和通氣狀況，為微生物提供了一個更好分解有機質的微生物區系; 另一方面土壤表層根系分布多，溫度適中，加速了土壤微生物的活動，促進了凋落物和死根的分解，但是高強度的撫育間伐反而會降低土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮的含量，這可能是高強度的撫育間伐使得土壤中根系減少，土壤比重增加，養分水平降低，從而減弱了土壤微生物的活動，減弱土壤微生物呼吸，使得土壤微生物量碳氮含量降低。土壤蔗糖酶、土壤過氧化氫酶、土壤酸性磷酸酶活性也是在中高強度的撫育間伐強度下活性高，這是因為適宜的撫育間伐增加了根系分泌物的種類，提高了凋落物組成的多樣性，為微生物生長提供了豐富的營養空間，同時適宜的撫育間伐強度能優化林分結構，提高林下植被的物種多樣性，從而使微生物活性增強，有助于土壤酶活性的提高。

本研究得出土壤微生物酶活性與有機碳、全氮、微生物生物量碳氮以及土壤微生物呼吸呈現顯著的正相關性。林娜等認為撫育間伐會增強土壤微生物活力，改變土壤微生物群落結構，提高土壤酶活性，進而加速凋落物分解、腐殖質合成、物質能量流動及營養元素的轉化。耿玉清等認為，撫育間伐期對土壤酶活性的作用是十分錯綜復雜的，其改變與撫育間伐期的微生物的生長發育有關；在撫育間伐期，土壤中的細菌可以對林中的生態條件的細微改變作出反應，從而改變了土壤酶活性。

4 結論

本研究對撫育間伐十年后的天然針闊混交林土壤微生物酶活性進行研究，發現撫育間伐顯著影響了土壤微生物量和酶活性。適當的撫育間伐有利于土壤有機碳、全氮、微生物量碳、微生物量氮質量分數、土壤微生物呼吸以及土壤蔗糖酶、土壤過氧化氫酶、土壤酸性磷酸酶活性的提高；但是土壤脲酶活性相比對照樣地反而降低。最有利于提高小興安嶺天然針闊混交林土壤微生物酶活性的撫育間伐強度為20%～30%。本研究只對小興安嶺天然針闊混交林土壤微生物酶活性的影響進行了研究，而對土壤微生物酶活性的研究是一個漫長的過程，還需要進行持續的觀測和分析，影響土壤微生物酶活性的因素十分復雜，需要從宏觀上進行全面分析評估。

【參 考 文 獻】

[1]趙狀，董希斌，曲杭峰，等.基于多級可拓法的撫育間伐強度對測樹因子影響效果評價[J].中南林業科技大學學報，2021，41（6）：59-70.

ZHAO Z， DONG X B， QU H F， et al. Evaluation on the effect of thinning intensity on the tree-measurement factors based on multi-level extension method[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2021， 41（6）： 59-70.

[2]管惠文，董希斌，張甜，等.撫育間伐后落葉松天然次生林生境恢復效果的評價[J].東北林業大學學報，2019，47（7）：6-13，24.

GUAN H W， DONG X B， ZHANG T， et al. Evaluation of ecological environment restoration of thinning intensity on larch natural secondary forest in Daxing'an mountains[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2019， 47（7）： 6-13， 24.

[3]曲杭峰，董希斌，唐國華，等.補植改造對大興安嶺白樺低質林土壤養分的影響[J].東北林業大學學報，2017，45（4）：75-80.

QU H F， DONG X B， TANG G H， et al. Effects of replanting alterations of Betula platyphylla low-quality forest on soil nutrients in Daxing'an mountains[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2017， 45（4）： 75-80.

[4]張浩，莫羅堅，陳葵仙，等.香港人工林改造對林分土壤理化性質、土壤微生物生物量及土壤酶活性的季節影響[J].生態環境學報，2016，25（12）：1937-1944.

ZHANG H， MO L J， CHEN K X， et al. Impact of thinning on physico-chemical properties， soil microorganism biomass， and soil enzyme activities on the season of plantation[J]. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（12）： 1937-1944.

[5]周莉，李保國，周廣勝.土壤有機碳的主導影響因子及其研究進展[J].地球科學進展，2005，20（1）：99-105.

ZHOU L， LI B G， ZHOU G S. Advances in controlling factors of soil organic carbon[J]. Advance in Earth Sciences， 2005， 20（1）： 99-105.

[6]管惠文，董希斌，曲杭峰，等.撫育間伐強度對大興安嶺落葉松次生林土壤肥力的影響[J].中南林業科技大學學報，2019，39（2）：27-33.

GUAN H W， DONG X B， QU H F， et al. Effect of thinning intensity on soil fertility of Larix gmelinii secondary forest in Daxing'an Mountains[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2019， 39（2）： 27-33.

[7] 陳蕾，董希斌.撫育間伐強度對大興安嶺落葉松天然次生林凍融后期土壤呼吸及性質的影響[J].東北林業大學學報，2020，48（6）：152-156，162.

CHEN L， DONG X B. Effects of tending thinning intensity on soil respiration and properties on larch natural secondary forest in Daxing'an mountains in the freezing-thawing later period[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2020， 48（6）： 152-156， 162.

[8]龔映勻，王瑞輝，張斌，等.撫育間伐對川西柳杉人工林生長和土壤有機碳的影響[J].林業資源管理，2020（6）：96-104.

GONG Y Y， WANG R H， ZHANG B， et al. Effects of thinning on growth and soil organic carbon of Cryptomeria fortunei plantation in western Sichuan[J]. Forest Resources Management， 2020（6）： 96-104.

[9]張期奇，董希斌，張甜，等.撫育間伐強度對興安落葉松林不同演替階段水源涵養的影響[J].東北林業大學學報，2019，47（10）：55-63.

ZHANG Q Q， DONG X B， ZHANG T， et al. Effects of tending thinning intensity on water conservation in different succession stages of Larix gmelinii forest[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2019， 47（10）： 55-63.

[10]GARCIA-GIL J C， PLAZA C， SOLER-ROVIRA P， et al. Long-term effects of municipal solid waste compost application on soil enzyme activities and microbial biomass[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2000， 32（13）： 1907-1913.

[11]BURGER M， JACKSON L E. Microbial immobilization of ammonium and nitrate in relation to ammonification and nitrification rates in organic and conventional cropping systems[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2003， 35（1）： 29-36.

[12]BASTIDA F， KANDELER E， MORENO J L， et al. Application of fresh and composted organic wastes modifies structure， size and activity of soil microbial community under semiarid climate[J]. Applied Soil Ecology， 2008， 40（2）： 318-329.

[13]劉瑩瑩，蘇妮爾，趙彩鴻，等.落葉松凋落葉水提液對苗圃土壤微生物數量和土壤酶活性的影響[J].森林工程，2020，36（5）：24-33.

LIU Y Y， SU N E， ZHAO C H， et al. Effects of water extracts of Larix chinensis litters on the microbial quantity and enzyme activity of soil in nursery[J]. Forest Engineering， 2020， 36（5）： 24-33.

[14]馬源，張德罡，周恒，等.高寒草甸退化對優勢物種根際土壤微生物量及酶活性的影響[J].草原與草坪，2019，39（4）：44-52.

MA Y， ZHANG D G， ZHOU H， et al. Effects of alpine meadow degradation on microbial biomass and enzyme activities in rhizosphere soil of dominant species[J]. Grassland and Turf， 2019， 39（4）： 44-52.

[15]陳信力，刁嬌嬌，鄭婷，等.間伐對重陽木人工林土壤微生物量碳氮和酶活性影響[J].林業科技開發，2014，28（2）：59-63.

CHEN X L， DIAO J J， ZHENG T， et al. Influences of thinning on microbial biomass carbon and nitrogen and enzymatic activity of Bischofia polycarpa plantations[J]. China Forestry Science and Technology， 2014， 28（2）： 59-63.

[16]張青青，周再知，黃桂華，等.間伐強度對柚木林土壤質量及生長的影響[J].林業科學研究，2021，34（3）：127-134.

ZHANG Q Q， ZHOU Z Z， HUANG G H， et al. Effects of thinning intensity on soil quality and growth of teak plantation[J]. Forest Research， 2021， 34（3）： 127-134.

[17]張金鈺，邱新彩，劉欣，等.間伐對塞罕壩華北落葉松人工林土壤酶活性的影響[J].應用與環境生物學報，2022，28（2）：300-307.

ZHANG J Y， QIU X C， LIU X， et al. Effects of thinning on soil enzyme activities in Larix principis-rupprechtii plantations in Saihanba Mechanical Forest Farm[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2022， 28（2）： 300-307.

[18]劉頌頌，陳葵仙，沈德才，等.間伐對華南地區相思人工林土壤理化性質、微生物及酶活性的影響[J].中南林業科技大學學報，2018，38（2）：23-29，42.

LIU S S， CHEN K X， SHEN D C， et al. Impact of thinning on physical and chemical characteristics， soil microorganism and soil enzyme activities on season of Acacia mangiumin in South China[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2018， 38（2）： 23-29， 42.

[19]黨乾順，隋心，陳福元，等.興安落葉松林土壤養分與酶活性的動態分析[J].森林工程，2022，38（5）：18-28.

DANG Q S， SUI X， CHEN F Y， et al. Dynamic analysis of soil nutrients and enzyme activities in Larix gmelinii forest[J]. Forest Engineering， 2022， 38（5）： 18-28.

[20]張宇辰，彭道黎.間伐對塞罕壩華北落葉松人工林土壤活性有機碳的影響[J].應用與環境生物學報，2020，26（4）：961-968.

ZHANG Y C， PENG D L. Effects of thinning on the soil active organic carbon of Larix principis-rupprechtii plantations in Saihanba[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2020， 26（4）： 961-968.

[21]陳軍軍，侯琳，李銀，等.秦嶺松櫟混交林土壤微生物及酶活性[J].東北林業大學學報，2014，42（3）：103-106，111.

CHEN J J， HOU L， LI Y， et al. Soil microbes and enzymes in an oak-pine mixed forest in the Qinling Mountains[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2014， 42（3）： 103-106， 111.

[22]陳葵仙，葉永昌，莫羅堅，等.間伐對尾葉桉人工林土壤理化性質、土壤微生物和土壤酶活性的影響[J].西南農業學報，2017，30（10）：2277-2283.

CHEN K X， YE Y C， MO L J， et al. Effects of thinning on physical and chemical characteristics， soil microorganism and soil enzyme activities of Eucalyptus urophylla plantation[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2017， 30（10）： 2277-2283.

[23]李琳，杜倩，劉鐵男，等.松嫩平原植被演替對土壤微生物的影響[J].森林工程，2022，38（4）：45-52，81.

LI L， DU Q， LIU T N， et al. Effects of vegetation succession on soil microorganisms in Songnen plain[J]. Forest Engineering， 2022， 38（4）： 45-52， 81.

[24]呂琳.撫育間伐對興安落葉松天然林土壤團聚體、活性有機碳及微生物的影響[D].哈爾濱：東北林業大學，2017.

LYU L. Effects of thinning on soil aggregate， active organic carbon and microorganism of Larix gmelinii natural forest[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2017.

[25]趙維娜，王艷霞，陳奇伯.高山櫟天然林土壤酶活性與土壤理化性質和微生物數量的關系[J].東北林業大學學報，2015，43（9）：72-77.

ZHAO W N， WANG Y X， CHEN Q B. Relationships between the soil enzyme activity， physical chemical properties and microorganism quantity in Quercus aquifolioides forest[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2015， 43（9）： 72-77.

[26]王慧，郭晉平.我國森林撫育間伐研究進展[J].山西林業科技，2008，37（2）：29-32.

WANG H， GUO J P. China's forests thinning experiment and research progress[J]. Shanxi Forestry Science and Technology， 2008， 37（2）： 29-32.

[27]黃香蘭，楊振意，薛立.撫育間伐對人工林影響的研究進展[J].林業資源管理，2013（1）：62-67，75.

HUANG X L， YANG Z Y， XUE L. Research advances in effects of thinning on artificial forest[J]. Forest Resources Management， 2013（1）： 62-67， 75.

[28]呂竟斌，張秋良，于楠楠，等.蠻漢山油松及華北落葉松撫育間伐對土壤理化性質及微生物影響[J].林業資源管理，2012（4）：74-79，85.

LYU J B， ZHANG Q L， YU N N， et al. The impacts of intermediate felling on the soil physicochemical characteristics and microorganism of Chinese pine and Larix spp in Manhan Mountains[J]. Forest Resources Management， 2012（4）： 74-79， 85.

[29]李國雷，劉勇，甘敬，等.飛播油松林地土壤酶活性對間伐強度的季節響應[J].北京林業大學學報，2008，30（2）：82-88.

LI G L， LIU Y， GAN J， et al. Seasonal response of soil enzyme activity to thinning intensity in aerial seeding Pinus tabulaeformis stands[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2008， 30（2）： 82-88.

[30]宋重升，張利榮，王有良，等.撫育間伐對人工林生態系統影響的研究進展[J].亞熱帶農業研究，2020，16（4）：279-288.

SONG C S， ZHANG L R， WANG Y L， et al. Research progress of the effects of thinning on the ecosystem of plantation[J]. Subtropical Agriculture Research， 2020， 16（4）： 279-288.

[31]李梁晨. 森林撫育間伐對生態環境的影響[J]. 南方農業， 2022， 16（4）： 135-137.

LI L C. Influence of forest tending and thinning on ecological environment[J]. South China Agriculture， 2022， 16（4）： 135-137.

[32]王成，龐學勇，包維楷.低強度林窗式疏伐對云杉人工純林地表微氣候和土壤養分的短期影響[J].應用生態學報，2010，21（3）：541-548.

WANG C， PANG X Y， BAO W K. Short term effects of low intensity thinning simulated by gap on ground microclimate and soil nutrients of pure spruce plantation[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2010， 21（3）： 541-548.

[33]張磊，賈淑嫻，李嘯靈，等.凋落物和根系輸入對亞熱帶米櫧天然林土壤有機碳組分的影響[J].水土保持學報，2021，35（3）：244-251.

ZHANG L， JIA S X， LI X L， et al. Effects of litter and root inputs on soil organic carbon fractions in a subtropical natural forest of Castanopsis carlesii[J]. Journal of Soil and Water Conservation， 2021， 35（3）： 244-251.

[34]成向榮，袁健軍，劉佳，等.間伐對杉木人工林土壤酶和活性有機碳的短期影響[J].中國農學通報，2014，30（4）：17-22.

CHENG X R， YUAN J J， LIU J， et al. Short-term effects of thinning on soil enzyme and soil labile organic carbon in Cunninghamia lanceolata plantation[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2014， 30（4）： 17-22.

[35]于立忠，張景普，劉利芳，等.間伐對不同肥力日本落葉松人工林土壤酶活性的影響[J].生態學雜志，2017，36（11）：3017-3027.

YU L Z， ZHANG J P， LIU L F， et al. The effects of thinning on soil enzyme activities in Larix kaempferi plantations with different site conditions[J]. Chinese Journal of Ecology， 2017， 36（11）： 3017-3027.

[36]徐昕，馬履一，李春義.間伐措施對北京山區幼齡側柏人工林土壤堿性磷酸酶活性的短期影響[J].東北林業大學學報，2008，36（1）：51-52，57.

XU X， MA L Y， LI C Y. Short-term effects of thinning on alkaline phosphatase activity in the soils of young plantation of Platycladus orientalis in Beijing mountainous areas[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2008， 36（1）： 51-52， 57.

[37]郝俊鵬，凌寧，李瑞霞，等.間伐對馬尾松人工林土壤酶活性的影響[J].南京林業大學學報（自然科學版），2013，37（4）：51-56.

HAO J P， LING N， LI R X， et al. Effects of thinning on the soil enzyme activity in the Pinus massoniana Lamb. plantation[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition）， 2013， 37（4）： 51-56.

[38]竇艷星，侯琳，馬紅紅，等.間伐對松櫟混交林土壤活性有機碳的影響[J].中南林業科技大學學報，2015，35（5）：64-69.

DOU Y X， HOU L， MA H H， et al. Effects of forest thinning on soil labile organic carbon in a pine-oak mixed forest[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2015， 35（5）： 64-69.

[39]丁波，丁貴杰，趙熙州，等.間伐對杉木人工林土壤酶活性及微生物的影響[J].林業科學研究，2017，30（6）：1059-1065.

DING B， DING G J， ZHAO X Z， et al. Impacts of thinning on soil enzymes activity and microorganisms in Cunninghamia lanceolata plantation[J]. Forest Research， 2017， 30（6）： 1059-1065.

[40]張鼎華，葉章發，范必有，等.撫育間伐對人工林土壤肥力的影響[J].應用生態學報，2001，12（5）：672-676.

ZHANG D H， YE Z F， FAN B Y， et al. The effect of tending and thinning on soil fertility of artificial forests[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2001， 12（5）： 672-676.

[41]趙輝，趙銘欽，程玉淵，等.土壤微生物影響因子研究綜述[J].江西農業學報，2009，21（12）：52-56.

ZHAO H， ZHAO M Q， CHENG Y Y， et al. Review of studies on factors affecting soil microorganism[J]. Acta Agriculturae Jiangxi， 2009， 21（12）： 52-56.

[42]李延茂，胡江春，汪思龍，等.森林生態系統中土壤微生物的作用與應用[J].應用生態學報，2004，15（10）：1943-1946.

LI Y M， HU J C， WANG S L， et al. Function and application of soil microorganisms in forest ecosystem[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2004， 15（10）： 1943-1946.

[43]王彥輝，PeterRademacher， HorstFlster.環境因子對挪威云杉林土壤有機質分解過程中重量和碳的氣態損失影響及模型[J].生態學報，1999，19（5）：641.

WANG Y H， RADEMACHER P， FLSTER H. The influences of environmental factors on the gaseous mass-loss and carbon-loss from organic matter of a Norway spruce forest soil[J]. Acta Ecologica Sinica， 1999， 19（5）： 641.

[44]馮保平，高潤宏，張秋良，等.不同經營方式下興安落葉松林土壤微生物年季動態研究[J].內蒙古農業大學學報（自然科學版），2009，30（4）：74-79.

FENG B P， GAO R H， ZHANG Q L， et al. Study on dynamic variation of soil microorganism under different management modes in Larix gmelini forest[J]. Journal of Inner Mongolia Agricultural University （Natural Science Edition）， 2009， 30（4）： 74-79.

[45]林娜，劉勇，李國雷，等.撫育間伐對人工林凋落物分解的影響[J].世界林業研究，2010，23（3）：44-47.

LIN N， LIU Y， LI G L， et al. Research progress of impact of thinning on plantation litter decomposition[J]. World Forestry Research， 2010， 23（3）： 44-47.

[46]耿玉清，戴偉，余新曉，等.森林經營對土壤酶活性影響的研究進展[J].北京林業大學學報，2008，30（S2）：6132-138.

GENG Y Q， DAI W， YU X X， et al. Research advances for the effects of forest management on soil enzyme activity[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2008， 30（S2）： 132-138.