“神經沖動產生與傳導”中經典曲線引發的思考

金永霞

(浙江省桐廬富春高級中學)

“神經沖動產生和傳導”是浙科版高中生物學選擇性必修1第二章《神經調節》中的重難點,該知識點的內容比較抽象,學生掌握起來較困難。而考試中涉及的試題不僅要求學生對基礎知識理解并應用,還對學生的分析推理能力提出了較高的要求。筆者結合多年的教學經驗,以一條經典曲線為載體,進行變式和拓展,就考試中常見的一些問題進行分析和小結,以期給復習備考帶來一些啟示。

圖1是教材中展示的測定神經纖維上某個位點膜內外電位差的方法,若測定的是該位點從靜息電位→動作電位→靜息電位的過程,那么,可以繪制出如圖2的曲線。學生應具備的知識如下:靜息狀態時,K+通道大量開放,Na+通道關閉,K+大量外流。同時,膜內有機負離子不能透過細胞膜到細胞外,導致內負外正的靜息電位形成(圖2A～B段)。當給予該位點一個適當刺激時,該位點上Na+通道大量開放,K+通道關閉,Na+大量內流,從而去極化(圖2B～C段),形成內正外負的動作電位(圖2B～C段中膜電位為正值時)。達到C點后,K+通道又重新開放,Na+通道重新關閉,K+外流,恢復靜息電位,該過程稱為復極化過程(圖2中C～D段)。此后,由于Na+-K+泵的作用,每消耗一個ATP會將膜外的2個K+泵入膜內,同時將膜內3個Na+泵出膜外,導致靜息電位進一步降低,稱為超極化(圖2D點以后)。

圖1

圖2

由于Na+-K+泵的存在,神經纖維膜內的K+濃度一定高于膜外,膜外的Na+濃度一定高于膜內。掌握以上必備知識,接下來筆者以圖2曲線為原型,結合考試中常出現的幾類問題進行分析和總結。

【問題一】靜息電位的數值是零還是負值?

我們常常會看到這樣一類曲線(如圖3)。橫縱坐標含義和曲線(位于Y軸正半軸)走向與圖2的基本一致,但是起始膜電位為零,而不是負值。這兩類曲線的靜息電位為什么會不同?靜息電位的數值究竟是多少?

在靜息狀態下用微電流表測定靜息電位時,若按照圖1測定方法,靜息狀態時,電表一極置于膜外,一極置于膜內,用膜內電位減去膜外電位,即可測得靜息電位為一負值。此時,電表兩極測定的是同一位點的膜內和膜外。若電表兩極分別放置于神經纖維的不同位點,并且同時置于膜外(膜內)(如圖4),由于靜息狀態下神經纖維上膜外(膜內)電位處處相等,所以電表兩極沒有電位差,電表不偏轉,即靜息電位數值為零。

圖4

【小結一】靜息電位是零還是負值取決于電表兩極的放置位置。若測定時電表兩極同時置于膜內或膜外,則電表不偏轉,靜息電位在曲線上表現為數值零;若電表兩極一極置于膜外一極置于膜內,則靜息電位可測,曲線起點為負值,此外起點的正負取決于膜內外電位誰是被減數。

【問題二】測定結果何時為一條曲線何時為兩條曲線?

對比圖2和圖3發現當靜息電位是負值時,從靜息電位→動作電位→靜息電位過程只繪制有一條曲線,但為零時卻有位置不同的兩條曲線。觀察圖2橫坐標會發現該曲線是隨時間改變而發生的膜內外電位差變化,上升支是去極化過程,下降支是復極化過程,該曲線代表的是神經纖維上某一位點隨時間推移去極化、反極化和復極化的過程。而圖3的兩條曲線對應的是圖4測定方法下的結果。當刺激在乙右側時,乙先完成去極化→反極化→復極化過程,形成一條曲線,隨著復極化的完成電表示數恢復到零,也即曲線回到零。當興奮傳到甲處時,甲完成去極化→反極化→復極化過程。此時,電表與乙興奮時的偏轉方向相反,所以曲線中有兩條曲線,第二條曲線在縱坐標的另一半軸。

【小結二】曲線的多少也取決于電表兩極放置的位置,如果電表兩極均放置于神經纖維同一位點(一極置于膜內一極置于膜外),則只有一條曲線。由此推測,如果用多個圖1裝置分別測定軸突上的多個位點,則會形成與圖2中完全相同的多條曲線。如果電表兩極放置于神經纖維不同位點,則電表會發生方向相反的兩次偏轉,繪制成曲線時,就會出現Y軸的正半軸和負半軸兩條曲線。

【問題三】電表偏轉的次數和偏轉方向與什么有關?

當電表兩極置于神經纖維上時(如圖5),其距離為bc=cd,刺激位點、電表兩極膜電位變化和電表偏轉情況如表所示:

刺激位點電表兩極興奮先后次序電表兩極電位變化電表偏轉情況a先傳到b處b處膜外變為負,d處膜外仍為正向左偏轉后傳到d處d處膜外變為負,b處膜外恢復正向右偏轉e先傳到d處d處膜外變為負,b處膜外仍為正向右偏轉后傳到b處b處膜外變為負,d處膜外恢復正向左偏轉cb、d同時興奮兩處膜外同時由正到負再恢復正不偏轉

圖5

當電表兩極置于神經元之間時(如圖6),其距離為ab=bd,刺激點在a的左側時,神經沖動向右先傳到a再傳到d,與圖5中刺激位點為a時偏轉情況一致。當在b處給予一刺激,興奮同時向兩邊傳導,向右傳到突觸處要發生信號轉換,傳導速度比在神經纖維上慢,所以a處比d處先興奮,電表偏轉情況與刺激點在a的左側一樣。當刺激點在d的右側時,由于突觸處的傳遞是單向的,故d處會興奮,a處不會興奮,電表只向右偏轉一次。

圖6

【小結三】電極置于神經纖維膜外時,電表的偏轉方向由電表兩極興奮的先后次序決定,哪邊先興奮電表就先向哪邊偏轉。例如刺激點在圖5的bc之間時,電表偏轉情況與刺激點在a處時一致。電表的偏轉次數由兩極興奮次數、兩極是否同時興奮決定:若兩極先后依次興奮,那么電表發生方向相反的兩次偏轉;若只有一極會興奮,電表就只偏轉一次;若兩極同時興奮,則電表不偏轉。

【問題四】外界溶液濃度的改變對靜息電位和動作電位有何影響?

比較圖7的兩條曲線,發現b曲線的峰值較低且達到峰值所需時間較長,但靜息電位區別不大。已知靜息電位的維持主要依賴K+通道的開放,而動作電位的產生主要源于Na+通道的開放,所以,兩曲線峰值的變化應該與Na+內流有關。如試題中常常出現“低Na+海水”的情境:在刺激位點,Na+從膜外通過易化擴散進入膜內,低Na+海水導致膜內外鈉離子濃度差減小,Na+內流的速度減慢,從而導致去極化達到峰值的時間延長,Na+內流的程度降低,動作電位的膜內外電位差減小,動作電位的膜電位峰值減小。若增加膜外K+濃度,影響的則是靜息電位。靜息時,K+從膜內通過易化擴散到膜外的速度和幅度都減小,膜內外電位差減小,靜息電位絕對值減小。

圖7

【小結四】Na+濃度的改變主要影響動作電位,且峰值大小與膜外Na+濃度呈正相關,達到峰值的時間與Na+濃度呈負相關。凡是影響Na+內流的因素都會影響動作電位的產生。例如藥物導致催化乙酰膽堿水解的酶失活,Na+通道持續開放,突觸后膜持續興奮,無法恢復靜息電位。K+濃度的改變主要影響靜息電位,且靜息電位的絕對值大小與膜外K+濃度呈負相關。凡是影響K+外流的因素都會影響靜息電位的產生。

【問題五】曲線的上升支代表的是去極化還是復極化?

圖8中曲線的上升支代表復極化,下降支代表去極化,與圖2中的上升和下降支含義不同:參照圖1的測定方法,取多個相同電表分別測定軸突上的相鄰位點(如圖9),五個位點均會發生圖2所示的過程。假設靜息電位數值為-60 mV,興奮傳導到⑤的右側,③處剛剛去極化到動作電位峰值,那么在③左側的位點都處在復極化過程中,③右側的位點都處在去極化過程中。以具體數字為例,假設⑤處膜內外電位差為-30 mV,④為+10 mV,③為+30 mV,②為+10 mV,①為-30 mV。雖然①和⑤兩處膜電位差數值一樣,但①處是從-60 mV→+30 mV→-30 mV,也就是正在復極化,而⑤是從-60 mV→-30 mV,也就是去極化。由于興奮從左向右傳導,而③處剛剛達到動作電位峰值,所以③右側的位點都正處于去極化過程中,也就是-60 mV→+30 mV過程中。③左側的位點都正處于復極化過程中,也就是+30 mV→-60 mV 過程中,將這些點連接起來即得到圖8曲線,上升支上的點都在復極化,下降支上的點都在去極化。

圖8

圖9

【小結五】曲線的上升支含義與橫坐標有關。當橫坐標為時間時,說明測定對象是神經纖維上的某一位點,上升支代表該位點去極化過程,下降支代表復極化過程。當橫坐標為神經纖維的位置時,說明測定對象是神經纖維上的不同位點,以達到動作電位峰值的位點為界限,該位點左側都在復極化過程中,右側都在去極化過程中。此外,也可以通過超極化所在位置來判斷,超極化是在復極化過程的后期形成,所以超極化所在的一邊代表復極化過程。值得注意的是,當橫坐標為神經纖維的位置時,曲線上位點的經歷過程與興奮傳導方向也有關系。

【問題六】動作電位峰值與刺激強度是否成正比?

動作電位的產生是一個量變到質變的過程,Na+內流達到一定程度才會導致神經纖維膜內外的電位差由負轉正,產生動作電位。剛好能夠引起神經沖動產生的刺激強度稱為閾強度,又稱為閾值。神經由很多神經纖維構成,不同神經纖維興奮所需的閾值不完全相同。只要神經中閾刺激最低的那根神經纖維產生神經沖動,肌肉就會收縮。隨著刺激強度的增大,神經中興奮的神經纖維越來越多。當刺激強度達到可以使所有神經纖維都產生神經沖動時,此神經的動作電位峰值最大,即使再增加刺激強度也不會改變動作電位的峰值,肌肉收縮程度也不再增強。

【小結六】神經沖動的產生需要刺激達到一定的強度,即至少達到閾值最低的那根神經纖維產生動作電位的強度。動作電位的峰值并不會隨著刺激強度的增強而逐漸增強,如圖10所示,在一定范圍內,動作電位峰值與刺激強度呈正相關。

圖10