大氣CO2濃度緩增對冬小麥土壤呼吸的影響

韋兆偉 殷楠 商東耀 劉超 伍翥嶸 胡正華 李琪 陳書濤

開頂式氣室;CO2濃度;冬小麥;土壤呼吸;碳排放

0 引言

當今,以氣候變暖為主要特點的全球氣候變化給人類發展帶來嚴重挑戰．大氣中二氧化碳(CO2)等溫室氣體濃度不斷增加是全球氣候變暖的主要原因．CO2作為最重要的溫室氣體,對氣候變暖貢獻率達到66%[1]．目前大氣CO2濃度已經達到416.5 μmol·mol-1,較工業革命前約高出48.8%[2]．在高排放情景(SSP5-8.5)下,未來20年全球平均地表溫度很有可能增加1.5 ℃[3]．土壤呼吸作為陸地生態系統碳循環的重要過程,是最大的CO2排放源之一,同時也是氣候變化領域研究的熱點[4-6]．研究表明,每年土壤釋放到大氣的碳達到98 Pg,且釋放的碳量逐年增加[7],其中,全球農田生態系統的土壤呼吸釋放的碳量達640 g·m-2·a-1,在一定程度上高于草原生態系統的碳排放[8]．

受田間控制試驗技術的限制,關于大氣CO2濃度增加對農田生態系統溫室氣體通量的研究起步較晚[9]．Billes等[10]發現CO2濃度增加使得土壤呼吸速率增加19%;Pendall等[11]研究發現在春小麥生長旺盛階段,CO2濃度增加180 μmol·mol-1使得土壤呼吸速率顯著增加;徐洲等[12]研究表明CO2濃度增加到700 μmol·mol-1顯著增加春玉米(Frumentum)乳熟和蠟熟期土壤呼吸速率．有學者得出不同的結論,例如:劉遠等[13]研究發現大氣CO2濃度增加對冬小麥土壤呼吸速率沒有顯著影響;馬紅亮等[14]考慮到不同土壤中碳分解礦化存在差異,將長期種植C3作物的土壤與長期種植C4作物的土壤混合,發現CO2濃度增加200 μmol·mol-1降低了土壤CO2排放．值得注意的是,上述研究大多基于大氣CO2濃度是一個高濃度常值且保持不變,而實際大氣CO2濃度是緩慢增加的,但是目前少有研究報道大氣CO2濃度緩增對農田土壤呼吸的影響．

小麥(Triticumaestivum)作為重要的糧食作物,世界種植面積約2.3億hm2,同時也是我國三大種植作物之一．開展大氣CO2濃度增加及土壤溫度和濕度對冬小麥土壤呼吸影響的原位試驗有助于闡明農田土壤呼吸對大氣CO2濃度增加的響應和反饋．為了更好地模擬大氣CO2濃度的變化過程,本研究在背景CO2濃度基礎上,設置了緩增處理(從2016年起逐年增加40 μmol·mol-1),并從冬小麥土壤呼吸的季節變化動態、關鍵生育期平均速率和累積碳排放量等多方面進行分析,為未來氣候變化情境下農田土壤呼吸對碳循環的影響以及農田生態系統碳周轉和碳收支的評估提供一定的參考和依據．

1 材料與方法

1.1 研究區域與材料

田間試驗地點位于南京信息工程大學農業氣象與生態試驗站(32.20°N,118.72°E),屬于亞熱帶季風氣候,年平均降水量為1 102 mm,相對濕度76%,年平均溫度15.4 ℃．供試土壤為潴育型水稻土,耕作層土壤質地為壤質黏土,黏粒含量為26.1%．0～20 cm土壤容重為1.6 g·cm-3,pH(H2O)值為6.3,有機碳和全氮分別為12.0 g·kg-1和1.5 g·kg-1．供試材料揚麥22號,為弱筋小麥,全生育期約176 d．冬小麥關鍵生育期和肥料管理如表1所示,全生育期施氮總量為25 g·m-2,分3次施肥,比例(質量比)為基肥∶返青肥∶拔節-孕穗肥=50%∶35%∶15%．肥料主要使用復合肥(N、P和K的質量比為1∶1∶1)和尿素(N質量分數 46.7%)．水分、栽培密度等其他管理措施與當地常規管理方式一致．

表1 冬小麥關鍵生育期和肥料管理

1.2 試驗設計

本研究依托2016年建成并運行至今的開頂式氣室(Open Top Chambers,OTCs)組成的CO2濃度自動調控平臺,模擬大氣CO2濃度增加．OTC為正八邊形棱柱體(對邊直徑3.75 m、高3 m、底面積10 m2),每個OTC配備CO2傳感器(Vaisala Inc.,Helsinki,Finland)和溫濕度記錄儀．OTC內CO2濃度通過計算機程序實現自動檢測和調控,CO2氣源采用高壓液態CO2(純度99%)．控制系統詳情見文獻[15]．

試驗基于2017—2019年兩季冬小麥,每季冬小麥的OTCs內均設置兩種處理:背景大氣CO2濃度(CK)和CO2濃度緩增處理(C80和C120)．緩增處理為在背景CO2濃度基礎上,自2016年逐年增加40 μmol·mol-1,至2017—2018年和2018—2019年冬小麥生長季緩增處理的CO2濃度分別為CK+80 μmol·mol-1和CK+120 μmol·mol-1．各處理重復4次,共計8個OTC．CO2濃度緩增處理從冬小麥返青開始至成熟結束．

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤呼吸速率的測定

從冬小麥生長季開始,隨機在植株旁邊的土中埋設內徑20 cm、外徑25 cm、高10 cm的無底盆缽作為采樣底座,底座上沿有1.5 cm深的凹槽,每個氣室設置一個底座．土壤呼吸速率的測定采用靜態暗箱-氣相色譜法．采樣箱呈圓柱狀,PVC材質,橫截面直徑為22.0 cm,頂端留有用于放置溫度計和抽氣管的小孔．箱體外側和頂端用不透光膠帶及隔熱鋁箔覆蓋,避免箱體內溫度在采樣過程中發生顯著變化．采樣時注入適量的水使底座與采樣箱密封,在采樣箱密封后的0、10、20 min采集3次氣樣,并在氣體采樣過程中記錄采樣箱內的溫度．采集氣樣時間均在09:00—11:00,每周選擇晴好天氣測定1～2次．

氣樣用氣相色譜儀Agilent-7890B(Agilent Co.,Stanta Clara,CA,USA)測定,通過對每組3個樣品的氣體混合比與相應的采樣間隔時間(0、10、20 min)進行線性回歸,求得土壤呼吸速率[16]．計算公式如下:

(1)

式中,F為土壤呼吸速率(mg·m-2·h-1),H為采集箱的有效高度,M為CO2的摩爾質量(44 g·mol-1),P為標準大氣壓(101.3 kPa),R為普適氣體常數(8.314 J·mol-1·K-1),T為采樣時箱內平均氣溫(℃),dρ/dt為觀測時間內CO2濃度隨時間變化的斜率,ρ為t時刻箱內CO2的體積混合比濃度(μmol·mol-1),t為時間(s)．

CO2累積排放量計算公式如下:

(2)

式中,E為CO2累積排放量(mg·m-2),n為測定總次數,Dt+1-Dt表示相鄰兩次測定日期間隔(d),F為土壤呼吸速率(mg·m-2·h-1)．

1.3.2 環境因子的測定及土壤呼吸的溫度敏感性系數(Q10)計算

在采集氣樣的同時,用土壤水分溫度電導率速測儀(Hydra Probe Ⅱ,Stevens Water Monitoring Systems,USA)測定5 cm深的土壤溫濕度．其他氣象數據(空氣溫度、降水等)由自動小型氣象站(ZMetpro,Campbell Scientific,Inc.,USA)收集．

利用指數關系擬合冬小麥土壤呼吸與土壤溫度的關系,即:

F=αeβθ,

(3)

式中,F為土壤呼吸速率(mg·m-2·h-1),α為0 ℃時的土壤呼吸速率(mg·m-2·h-1),β為溫度反應系數,θ為土壤5 cm溫度(℃)．

用Q10值表示土壤呼吸速率對土壤溫度變化的敏感性,在式(3)基礎上,利用溫度反應系數β計算Q10值．即:

Q10=e10β．

(4)

1.4 數據分析及方法

運用Microsoft Office Excel 2019對原始數據進行預處理．運用SPSS 25.0統計軟件(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、重復測量方差分析(Repeated Measures Analysis of Variance,MANOVA)和Pearson相關性分析(Univariate),采用最小顯著性差異法(Least Significant Difference,LSD)進行多重檢驗(P<0.05)．使用Origin 2018繪圖軟件(OriginLab Corp.,Wellesley Hills,USA)完成制圖．

2 結果與分析

2.1 環境因子變化

如圖1所示,2017—2019年冬小麥旺盛生長期土壤溫濕度均存在明顯的季節變化規律．兩季冬小麥生長后期的土壤濕度受降水量影響而產生明顯差異(圖1),其原因可能是2017—2018年冬小麥生長季降水分布不均勻,生長季后期降水強度大,2018年5月8日單日最高降水量達到106.1 mm,顯著高于其他時期．

圖1 冬小麥生長季環境因子變化Fig.1 Changes of environmental factors during growing seasons of winter wheat

緩增處理下土壤溫濕度與CK相比無明顯差異(P>0.05)．2017—2018年冬小麥生長季土壤溫濕度CO2處理差異分別介于0.1～1.9 ℃和0.1%～3.8%之間;2018—2019年冬小麥生長季土壤溫濕度CO2處理差異分別介于0.2～1.4 ℃和0.2%～5.9%之間．

2.2 土壤呼吸速率季節變化動態

不同CO2濃度處理下,兩個冬小麥生長季土壤呼吸速率均呈現升—降—升的季節變化規律(圖2)．重復測量方差分析表明,兩個冬小麥生長季土壤呼吸均隨生育期顯著變化(P<0.01)．C120處理對2018—2019年冬小麥生長季土壤呼吸產生顯著影響(P<0.05)．兩個冬小麥生長季CO2處理與生育期對土壤呼吸均無顯著交互作用(P>0.05),表明CO2濃度緩增并沒有顯著改變土壤呼吸的季節變化規律．

圖2 冬小麥土壤呼吸速率季節動態Fig.2 Seasonal dynamics of soil respiration rate of winter wheat under different CO2 concentration treatments

2.3 關鍵生育期土壤呼吸速率的變化

2017—2019年冬小麥關鍵生育期土壤呼吸速率如表2所示．LSD(最小顯著性差異)分析表明,緩增處理對土壤呼吸的影響會因冬小麥生育期不同而產生顯著差異．在2017—2018年冬小麥生長季,與CK相比,C80處理對土壤呼吸速率沒有顯著影響,而在2018—2019年冬小麥返青期和抽穗-揚花期,與CK相比,C120處理分別使得土壤呼吸速率顯著增加124.0%(P=0.000)和50.2%(P=0.008)．

表2 冬小麥關鍵生育期土壤呼吸速率

2.4 土壤CO2累積排放量的變化

圖3是不同CO2濃度處理下兩季冬小麥相同日期內土壤CO2累積排放量(CAC)變化．在2017—2018年冬小麥生長季,與CK相比,C80處理對CAC沒有產生顯著影響(P>0.05),而在2018—2019年冬小麥生長季,與CK相比,C120處理使得CAC顯著增加25.9%(P=0.044)．

注:不同小寫字母表示不同CO2濃度處理在P<0.05統計水平上差異顯著．圖3 土壤CO2累積排放量變化Fig.3 Changes of cumulative amount of CO2 emissions

2.5 土壤呼吸速率與土壤溫濕度的關系

Pearson相關性分析表明,CK處理下,土壤溫度與土壤呼吸速率顯著相關,但是隨著CO2濃度的緩慢增加,土壤溫度與土壤呼吸速率的相關性有所降低(表3)．回歸分析表明,在2017—2019年冬小麥生長季,土壤呼吸與土壤溫度均存在顯著指數關系(P<0.01)(圖4);土壤呼吸與土壤濕度僅在2018—2019年冬小麥生長季存在顯著線性關系(P<0.01)．

圖4 不同CO2濃度處理下土壤呼吸速率與土壤溫度的關系(n=28,76)Fig.4 Relationship between soil respiration rate and soil temperature under different CO2 concentration treatments (n=28,76)

表3 土壤呼吸速率與土壤溫濕度的相關性分析

溫度敏感性系數作為衡量土壤溫度升高對土壤呼吸綜合影響的指標,反映了土壤溫度每增加10 ℃土壤碳排放增加的程度．在2017—2018年冬小麥生長季,CK和C80處理下的Q10值分別為2.23和1.97;在2018—2019年冬小麥生長季,CK和C120處理下的Q10值分別為1.31和1.22．結果表明,2017—2018年冬小麥生長季土壤呼吸對溫度敏感性大于2018—2019年冬小麥生長季土壤呼吸對溫度敏感性．雖然兩個冬小麥生長季的Q10值隨著CO2濃度的緩慢增加,均會降低,但與CK相比,CO2濃度緩增過程中Q10值降低幅度不同,C80和C120處理下Q10值分別降低11.7%和6.8%．

土壤濕度作為重要的環境因子之一,其對土壤呼吸的影響同樣不容忽視,土壤濕度的變化很有可能導致土壤呼吸規律發生根本性改變．試驗結果表明,土壤呼吸速率與土壤濕度的關系會因土壤濕度范圍不同而發生變化,即在土壤濕度介于10%～20%之間時,土壤呼吸速率會隨著土壤濕度的增加而增加,當土壤濕度超過20%這個閾值時,土壤呼吸速率隨著土壤濕度的增加而降低,且這種濕度適應范圍隨著CO2濃度的緩增有擴大的趨勢(圖5)．總的來說,土壤濕度能夠單獨作為解釋土壤呼吸變化的信息量較少(圖4、圖5)．

圖5 不同CO2濃度處理下土壤呼吸速率與土壤濕度的關系(n=28,76)Fig.5 Relationship between soil respiration rate and soil moisture under different CO2 concentration treatments (n=28,76)

3 討論

3.1 土壤呼吸對CO2濃度緩增的響應

3.1.1 土壤呼吸的季節變化

植物根系呼吸和土壤微生物呼吸作為土壤呼吸的主要過程,其強弱隨著作物的生長狀態和土壤微生物活動所影響的土壤性質變化而變化,所以土壤呼吸對大氣CO2濃度增加的響應具有明顯的季節變化特征[17]．本試驗研究結果表明,土壤呼吸具有明顯的季節變化規律．由于地上生物量較少,作物覆蓋物少,在冬小麥生長前期土壤呼吸速率均較低[18];隨著冬小麥的生長,土壤呼吸速率波動變化,在冬小麥旺盛生長階段土壤呼吸速率達到峰值;灌漿期后由于冬小麥對CO2的利用和吸收較強,土壤有機碳隨時間減少,導致土壤呼吸速率逐漸下降;在進入成熟期后又小幅度上升．值得注意的是,重復測量方差分析結果表明CO2處理與生育期沒有顯著交互作用,說明CO2濃度緩增并沒有顯著改變這種季節變化規律．

3.1.2 CO2濃度緩增對土壤呼吸的影響

土壤呼吸主要包括根系自養呼吸和土壤微生物的異養呼吸．一方面,CO2濃度增加通過增強植物光合作用使得植物根系活性增強、生物量增加,對土壤呼吸速率產生一定的促進作用[19];另一方面,CO2濃度增加也給微生物帶來了更多的可利用有機碳,會在一定程度上促進土壤中微生物呼吸[20]．

本研究發現在2018—2019年冬小麥生長季,CO2濃度緩增120 μmol·mol-1使得冬小麥返青期的土壤呼吸速率增加,但是大部分的研究表明CO2濃度增加會使得冬小麥孕穗、抽穗期的土壤呼吸顯著增加[21-23]．究其原因,參考Wang等[18]的研究發現冬小麥生長前期對CO2的吸收和利用較低,減少了土壤表面的CO2擴散,因此推測在冬小麥返青期的觀測結果差異可能與冬小麥生長前期對CO2的利用低導致的土壤表面的CO2濃度過高有關．本研究發現CO2濃度緩增120 μmol·mol-1對冬小麥抽穗-揚花期的土壤呼吸產生顯著影響且增加了土壤累積碳排放,這與目前大部分的研究結果一致．這可能與CO2濃度緩增顯著提高了冬小麥地下部生物量后,抽穗期的根系呼吸對土壤呼吸的貢獻增加有關[22,24-25],同時研究表明這可能也與CO2濃度增加顯著影響抽穗期轉化酶活性有關[13]．綜上可知,冬小麥的生長階段是影響冬小麥土壤呼吸對大氣CO2濃度緩增響應程度的重要因素[24]．本研究中CO2濃度緩增處理下的土壤碳排放存在顯著差異,CO2濃度緩慢增加到一定程度會使得土壤碳排放增加,一方面,可能是不同CO2濃度增加水平對根系呼吸及土壤微生物活性的影響不同,另一方面,可能是不同CO2濃度增加水平對土壤表面CO2濃度狀態及CO2擴散率的影響不同[26]．

3.2 CO2濃度緩增處理下土壤溫濕度對土壤呼吸的影響

土壤溫度是影響土壤呼吸的關鍵因子,土壤溫度的變化可能會導致土壤呼吸的日變化和季節變化規律發生根本性的改變．大量的研究已經證實土壤溫度和土壤呼吸具有很好的相關性[23,27],另外通過指數方程計算得出的土壤呼吸溫度敏感性系數[28],能較好地反映出在CO2濃度緩增處理下,土壤呼吸對土壤溫度變化的碳排放響應情況(圖4)．本研究結果表明,土壤溫度與土壤呼吸呈指數正相關,且試驗結果均表明CO2濃度緩增降低Q10值,說明CO2濃度緩增使得土壤呼吸對土壤溫度變化的響應程度降低．這種Q10值變化結果與寇太記等[21]對冬小麥土壤呼吸的研究結果以及徐洲等[12]對春玉米土壤呼吸的研究結果一致,即土壤呼吸對溫度增加的敏感性會因為CO2濃度的增加出現不同程度的下降．在上述研究結果基礎上,本研究結果表明CO2緩增條件下,Q10值的降低幅度不同,排除水熱條件等其他因素的影響,發現兩季冬小麥土壤呼吸對土壤溫度敏感性均隨著CO2濃度的緩增,降低幅度逐漸減?。紤]到土壤呼吸具有溫度適應性的特點[29],說明土壤呼吸隨著CO2濃度的緩增,其對溫度的適應能力可能會變強．

土壤濕度會影響到土壤微生物活性及土壤可溶性養分的含量,從而影響土壤呼吸的強弱．在大多數情況下,土壤濕度和土壤溫度協同影響土壤呼吸速率[30]．在干旱、半干旱地區,土壤濕度對土壤呼吸的影響權重要大于土壤溫度[31]．前人研究表明,土壤水分與土壤呼吸具有線性相關性[32]．寇太記等[24]在FACE稻-麥輪作生態系統中兩年的觀測試驗表明土壤水分變化與土壤呼吸呈負相關關系,但是相關性較差,能夠解釋土壤呼吸季節變化的程度較低．本研究結果表明,土壤呼吸與土壤濕度的關系受降水量、降水時期的影響很大,兩者關系不確定性很高．土壤濕度作為次要環境因素,未來與土壤溫度、氮肥水平等其他影響因素的復合模型也許能降低這種不確定性[22,33]．另外兩季冬小麥的觀測結果也表明土壤濕度對土壤呼吸影響范圍是10%～20%,降水量、降水時期差異造成兩季冬小麥土壤濕度差異證實了影響范圍的存在．在影響范圍內,隨著土壤濕度的增加,土壤呼吸速率逐漸增加,超出這個范圍,土壤呼吸會隨著土壤水分的增加而降低,且這種規律隨著CO2濃度的緩增變得更明顯(圖5)．這也說明在CO2濃度逐漸緩增過程中,土壤水分對土壤呼吸的影響可能存在一個抑制和促進的臨界點[34-36]．

4 結論

大氣CO2濃度緩增對冬小麥生長季的土壤呼吸季節變化規律無顯著影響,但是CO2濃度緩增120 μmol·mol-1顯著增加了冬小麥抽穗-揚花期的土壤呼吸速率,且顯著增加了生長季土壤碳排放．冬小麥生長季土壤呼吸與土壤溫度呈指數正相關,大氣CO2濃度緩增在一定程度上降低了土壤呼吸對溫度的敏感性．