烴源巖母質之海洋有機質的生產及其控制作用

黃臣軍, 劉格云

1. 中國石化石油勘探開發研究院, 北京 100083; 2. 河北地質大學, 河北 石家莊 050031; 3. 河北省巖石礦物材料綠色開發重點實驗室, 河北 石家莊 050031

在一般人看來, 海洋似乎是無限的, 在其中生活著大量的魚類和其他生物。 然而, 隨著對海洋越來越了解, 就會發現并非所有海域都是一樣的。 事實上,大部分海洋幾乎沒有海洋生物, 而其他地區, 特別是沿某些海岸的地區, 生產力要高得多。 在主要大陸的西海岸發現了生產力最高的區域, 這些區域僅占全球海洋面積的1%左右, 卻生產了全球約20%的魚類,這是由于上升流系統帶來了豐富養分的結果。 四個主要的西海岸上升流系統位于北太平洋的加利福尼亞—俄勒岡州—華盛頓、 南太平洋的秘魯和智利、 北大西洋的西北非洲, 以及南大西洋的南非和納米比亞。 在全球海洋中還存在許多其他的上升流系統, 其中一些是全年性的, 而另一些是季節性的。 它們在全球生產力、 生物地球化學循環和全球氣候變化下的食物網動態中具有重要作用。

1 海洋有機質生產作用

陽光是地球上幾乎所有生命(包括深海中的生命) 的直接或間接能源。 然而, 光被海水吸收和散射, 很少有光能穿透約80 m 的深度以下(在最低生產力的亞熱帶地區深達150 m, 但在高生產力和沿海地區僅深達10 m) (圖1)。 因此, 光合作用主要限于海洋的上部透光表層。 在大部分海域, 包括熱帶、 亞熱帶和溫帶, 吸收陽光導致表層水比深海水溫暖得多。 暖水比冷水浮力大, 這導致陽光透射表層水在密度更大的深層水上漂浮, 兩者之間的過渡層稱為“密躍層” 或“溫躍層”。 因此, 海水及其溶解的化學物質在陽光透射的表層與黑暗的深層之間的傳輸是滯緩的。 光的這種雙重作用(光合作用和海水浮力) 對海洋浮游植物的成功至關重要。 光合作用限制了活躍的浮游植物生長在海洋的表層, 而海水密度分層阻止了它們混入黑暗的深海。 因此, 大多海洋生物, 包括浮游植物、 浮游動物和游泳動物, 主要分布在海洋表層約200 m 的深度范圍。

圖1 亞熱帶開闊海洋光合作用環境特征(據文獻[1] 修改)Fig.1 Characteristics of photosynthetic environment in subtropical open ocean

1.1 海洋生產力要素

海洋生產力主要是指“浮游植物” (懸浮在海洋中的植物, 其中大部分是單細胞藻類) 產生的有機物質。 浮游植物是“光合自養生物”, 其吸收光能以將無機碳轉化為有機碳, 并將這種有機碳提供給不同的“異養生物”, 即僅通過有機物質的呼吸作用獲取能量的生物。 開闊的海洋異養生物包括細菌、 以及更復雜的單細胞和多細胞“浮游動物”、 游泳動物(魚類和海洋哺乳動物) 和海底生物群落。

浮游植物生長需要一套化學物質, 而那些在表層海水中可能稀缺的物質通常是“營養物質”。 重要的營養元素包括氮 (N)、 磷 (P)、 鐵 (Fe) 和硅 (Si)。浮游植物對氮和磷的需求相對統一。 在1900 年代初期, 海洋學家阿爾弗雷德·雷德菲爾德 (Alfred Redfield) 發現浮游生物以～106 ∶16 ∶1 的C ∶N ∶P化學計量比建立生物量, 稱為雷德菲爾德比 (Redfield ratio)。 鐵在生物質中的含量僅為微量, 但它在生物體中用于多種基本目的, 鐵的稀缺性通常會限制或影響廣海的生產力, 尤其是那些高緯度地區。 硅是特定浮游生物分類群—硅藻(自養, 浮游植物)、 硅鞭毛藻和放射蟲(異養, 浮游動物) 的營養物質, 即被用來制造蛋白石硬質體。

初級生產是從無機底質中產生新的有機物, 正是這種有機物成為大多數海洋消費者食物網的基礎。 初級生產通常是指光合作用, 或根據反應由植物和藻類利用光能生產化學燃料:

在這里, 以光能為動力, 二氧化碳和水結合在一起產生葡萄糖和氧氣。 但是, 在沒有光照的情況下,細菌也會進行初級生產化學合成, 其能量不是由光提供反應的能量, 而是來自無機材料的氧化, 例如硫化氫。 光合作用在總海洋生產力中所起的作用遠大于化學合成。

負責海洋初級生產的生物包括各種各樣的海洋植物和藻類。 海洋中最大的光合作用來自微觀藻類(浮游植物)。 生產者創造的有機質總量稱為初級生產力。但是, 初級生產者自己通過呼吸消耗了一部分這種有機物質。 因此, 剩下的用以支持海洋中的消費者的總量稱為凈生產力(總生產-呼吸)。 總生產可以分為兩個部分, 新生產和再生生產。 新生產是通過上升流或洋流從本地生態系統外部引入營養支持。 再生生產是生態系統中養分循環的結果。

1.2 上升流供給養分

對于浮游植物而言, 生產力取決于光和養分的利用率。 光對于光合作用至關重要, 浮游植物和其他主要生產者僅限于海洋表層, 那里的光量足以維持反應。 隨著深度的增加, 光強度會降低, 一直到無法再進行光合作用的深度為止。 足夠光合作用的光可以穿透的深度稱為透光帶, 通常向海面以下延伸至約80 m水深。

除進行光合作用外, 浮游植物還呼吸, 消耗了它們產生的一些有機化合物。 呼吸速率與光無關, 呼吸發生在所有深度及光照水平。 因此, 隨著深度的增加, 光合作用的速率會隨著光的減弱而降低, 一直達到光合作用的速率等于呼吸速率的平衡深度。 這個深度是補償深度, 它標志著凈初級生產結束。 在此深度以下為凈呼吸。

所有海洋初級生產者都需要營養。 浮游植物所需的主要營養物質是氮和磷, 其形式為硝酸鹽()、 亞硝酸鹽()、 銨(NH4+) 和磷酸鹽()。 許多浮游植物, 特別是硅藻, 還需要二氧化硅來形成殼。 所有這些養分都少量地存在于海水中。因此, 在大多數情況下, 它們通常是浮游植物生長的限制因素, 尤其是氮化合物。

營養在整個水柱中不均勻分布。 在表層水中的營養物質迅速被浮游植物利用, 因此, 表層水通常是缺乏營養的。 但是隨著浮游植物的消耗或死亡, 它們轉變為有機物顆粒, 例如糞便顆?；蚴w, 這些顆粒沉入更深的水中。 一旦進入深水中, 這些物質的分解會將養分釋放回水柱中。 由于沒有生產者可以深入利用它們, 因此, 深層水中的養分更加豐富。

這些深層營養物質是浮游植物無法到達的層面。溫躍層水柱的密度分層通常會阻止營養豐富的深層水與表層水混合。 但是, 在特定條件下, 這種富含營養的深層水可以通過上升流被帶到表層。 因此, 浮游植物可以利用這些輸入的養分, 從而形成高生產力。

養分再生在上升流區域起著重要作用。 它主要通過兩個過程發生, 即沉積物—水界面和水體中的細菌再生, 以及食藻動物的牧食活動(圖2 說明了再生過程)。 氮作為溶解硝酸鹽的供應, 使得能夠區分由硝酸鹽驅動的“新” 生產和由回收銨和尿素驅動的“再生” 生產。 在開闊的海洋中, 營養再生利用率通常約為 10%。 然而, 在海岸上升流地區, 它可能高達80%[2]。 上升流地區的生產力提高直接源于新生產中上升流硝酸鹽的持續可用性, 而其他沿海地區或廣海則依賴較少量的循環氮。

圖2 海洋上升流區磷、 氮和二氧化硅循環及生物吸收和再生模式(據文獻[3] 修改)Fig.2 Phosphorus, nitrogen and silica circulation and biological absorption and regeneration patterns in the marine upwelling zones

2 上升流機制及其分布

上升流是將更深的水帶到表層的過程, 其重要意義是帶來了富含營養的深層水, 從而促進初級生產。海洋中的營養物質濃度通常隨著水深的增加而增加,因此, 將營養豐富的海水從上陸坡越過陸架坡折處搬運到大陸架上的動力作用, 可以大大提高上升流區域的生物生產力。 一些上升流系統, 例如, 在秘魯/智利、 加利福尼亞、 非洲西北部和非洲西南部發現的世界上最大的上升流區域, 在大陸架坡折深度顯示出富含營養的底流, 既是上升流水的來源, 也是一個營養匯。 上升流的水營養豐富, 因此導致高生產力。 海洋中許多生產力最高的地區都位于上升流區。

表層水的運動在深水垂直運動中起著重要作用。上升流發生在表層洋流離散的地方。 隨著表層水的離散, 需要有深層的水上升至表層加以補償, 從而形成上升流。 在赤道太平洋, 南、 北半球信風吹向赤道并逐漸偏轉至平行赤道方向, ?？寺鼈鬏斒贡韺铀谀?、 北半球中分別向南和向北移動, 形成赤道發散帶, 是發生上升流和形成富營養表層水的區域(圖3)。

圖3 現代海洋100 m 深的年平均氮含量等值線圖[4]Fig.3 Contour map of the annual average nitrogen content at depth of 100 m in the modern ocean

當風將表層水移離海岸時, 上升流也發生在海岸地區。 一些生產力最高的商業捕魚場即與海岸上升流有關。 沿著加利福尼亞海岸, 當地盛行的風向南吹。?？寺鼈鬏攲⒈韺铀D90°到風的右邊, 這意味著凈?？寺鼈鬏斒请x岸方向。 海岸附近移走的表層水被冷的、 營養豐富的深層水代替, 從而提高了生產力。

2.1 風力上升流機制

上升流能保持相當長的時間(幾天到幾周), 足以將水團提升超過100 m 或更大的垂直距離。 風驅動海岸上升流機制, 創造了世界海洋中最大和最持久的上升流區域。 風力驅動上升流的主要形式是(a) 海岸上升流(b) 赤道上升流和(c) 冰緣上升流(圖4)。 地球的自轉及其相關效應, 例如科里奧利力, 在這三個系統的上升流動力學中都起著主導作用。

圖4 風力上升流機制類型: (a) 海岸上升流、 (b) 赤道上升流和(c) 冰緣上升流(據文獻[5] 修改)[紅色寬箭頭表示盛行風相對于海岸(南半球情形, 南風)、 赤道或冰緣的方向]Fig.4 Types of wind upwelling mechanisms: (a) coastal upwelling, (b) equatorial upwelling and (c) periglacial upwelling

根據一個地區的典型風況, 海岸上升流可以是準永久性的, 即全年性海岸上升流; 也可以是季節性的, 即季節性海岸上升流。 雖然上升流可以沿直線海岸線發生, 但由于海岸線和海底經常不規則, 風驅動的海岸上升流事件通常是局部的。 因此, 上升流在上升流中心的某些地區比其他地區更為明顯。 上升流中心通常與強烈的鋒面流有關, 上升射流(Jet stream)分化成中尺度(10 ～20 km) 環流模式, 稱為渦流。大部分初級生產力發生在海岸上升流中心的內部和下游不遠處。

上升射流在數天到數周的時間尺度上迅速變得動態不穩定, 并轉化成中尺度渦流。 中尺度渦流是圓形流動模式, 其中地轉流圍繞與升高(降低) 海平面相關的高壓(低壓) 中心。 在低壓渦流中心主要維持上升水流。 沿海海洋中的渦流直徑可小至10 ～20 km,而廣海渦流直徑可達300 km。 作為渦流傾瀉的結果,海岸上升流帶的寬度通常沿上升射流的方向增加。 充分發展的渦流場表現出特定的路徑, 稱為纖流(Filaments), 上涌的水沿著這些路徑形成離岸平流(圖5)。 纖流可以是準靜止或瞬態特征, 通常作為有機質向廣海的輸出機制運行。 渦流還可以將上升流中心的特性(如: 熱異常、 有機質和浮游動物和魚類幼蟲) 分散到近海。

圖5 加利福尼亞上升流系統中海面溫度(左) 和葉綠素a 濃度(右) 的衛星圖像,表現了一個完全發展的渦流場和上升流纖流[6]Fig.5 Satellite images of sea surface temperature (left) and chlorophyll a concentration (right)in the California upwelling system, showing a fully developed vortex field and upwelling filaments

2.2 其他上升流機制

除了風力驅動的海岸上升流作用外, 還有許多其他物理機制可以在沿岸海洋中產生上升流。 包括: ?？寺?、 動力上升流、 潮汐引起的上升流、 島嶼之后的上升流、 地形引起的上升流(如在陸架坡折峽谷中), 以及由沿岸受迫波浪通道引起的瞬時上升流。

?？寺檬侵概c空間變化的水平風應力場相關的密躍層的垂直調整, 稱為風應力旋卷。 除了海岸的邊界效應外, 它還引起水平?？寺鼈鬏數陌l散。 雖然海岸上升流作用涉及?？寺鼘觿討B固有的跨陸架傳輸,但?？寺脙H引起垂直流動。 ?？寺脤ξ骱０渡仙鲄^的垂直養分通量有顯著貢獻(〉25%)。 風應力和風應力旋卷效應之間的重要區別在于, 后者引起的?？寺冒l生在離岸更遠的地方, 通常在陸架邊緣, 并且在垂直輸送方面比?？寺鼈鬏敯l生的速度更快。 因此, 它有別于近海?？寺鼈鬏? 可以為系統提供額外的營養輸入。

?？寺眉捌湎嚓P的向上養分通量可見于加利福尼亞洋流[7,8]、 本格拉洋流[9]、 東班達海[10], 以及Cabo Frio 周圍的上升流系統[11]。 Chavez 和Messié[12]認為這種類型的上升流具有不同的生化意義, 因為它不會吸收與乳濁層相互作用的陸架和斜坡水, 僅能將較低濃度的鐵離子帶入透光區。 因此, 海岸上升流作用刺激了較大生物(硅藻、 橈足類、 磷蝦) 的食物網和生物量的積累, 而風應力旋卷引起的離岸較遠的上升流導致相對高營養低葉綠素區域的低生物量和生態系統特征。

動力上升流(也稱陸架坡折上升流) 是一種沿大陸東海岸(沿岸海風通常不利于上升流) 的近岸邊緣運行的上升流機制。 東海岸流是與溫躍層從海洋向海岸急劇上升相關的地轉鋒流。 作為大型海洋環流的一部分, 它們的動力在很大程度上與當地的風況無關。一般而言, 東海岸流位于大陸架的近岸處, 它們的影響不會深入到遠岸海洋, 它建立了以局部風和溫鹽壓強為主的獨立環流。 水流位置的變化(例如由渦流形成引起) 可能導致更深的水上升到外陸架上。 該作用適用于所有東海岸流, 可見于兩個半球的所有海洋。

潮汐引起的“上升流”, 也稱為潮汐泵, 是一種區域性作用。 在這種作用中, 振蕩的潮汐流有規律地將富含營養的更深水移動到陸架坡折處。 潮汐泵在位于陸架坡折帶的島嶼之間的潮汐通道中的強潮汐流區域最為明顯。 雖然這個過程是振蕩而不穩定的, 但它導致外陸架上有規律地出現富含營養的水, 因此構成了一種陸架坡折上升流。

陸架坡折峽谷是穿過陸架坡折的海底峽谷。 沿著峽谷方向, 大陸架坡折深度的環境流可以觸發較深的水從上陸坡到陸架的局部上涌[13,14]。 這種局部上升流源自與地形羅斯比波(Rossby waves) 傳播方向相反的環境流動。 也就是說, 在北(南) 半球的左側(右側) 具有較淺水(和海岸線) 的環境流。 地形羅斯比波是由水柱拉伸/擠壓地形起伏造成的準地轉流動擾動。 雖然這些波浪本身只能在一個特定的沿岸方向傳播, 但環境流動可以通過產生駐波模式來抵消這種傳播, 駐波模式由跨大陸架坡折的陸上和海上流動的固定但空間交替區域組成。 因此, 峽谷上升流作用可以解釋為靜止地形羅斯比波的特征, 這可能會在峽谷下游形成的“波峰” 附近引起局部陸上流動[15]。從技術上講, 坡折峽谷的局部上升流也是陸架坡折上升流的一種形式。

海岸受迫波浪是季節內變化(30～60 天周期) 的波浪, 在海岸附近達到最大振幅, 并與跨大陸架邊緣的陸上/海上流動一起引起瞬時上升流/下降流。 這些波浪通常由沿岸風產生, 但也可能由撞擊沿赤道東側海岸的赤道開爾文波產生。 海岸受迫海浪可以沿著海岸線傳播數千公里。 在強烈的上升流事件之后, 上升流中心附近海洋壓力場的區域性擾動(包括海平面和密度異常) 可能會引發沿陸架坡折傳播的海岸受迫波, 并沿途引起瞬時上升流。 這在厄瓜多爾、 秘魯和智利海岸的沿海潮汐計海平面記錄中, 以及在智利中北部系泊處測量的洋流中觀察到[16,17]。

2.3 主要上升流區域

當運用上升流是由海岸平行風在表面?？寺鼘又序寗与x岸傳輸產生的規則時, 大多數主要的全年性和季節性的海岸上升流系統可以根據表面風型圖(圖6) 推斷出。 這種直觀的方法確定了加利福尼亞、 秘魯、 智利、 非洲西北部和西南部沿海的主要上升流區域及其相關的上升流(即加利福尼亞洋流、 秘魯—智利洋流、 加那利洋流和本格拉洋流) (圖7)。 這些上升流區被稱為主要海岸上升流區或西海岸上升流區。雖然這些上升流區的盛行風吹向赤道方向, 但這些系統的一個顯著特征是存在向極地的底流, 其在這些區域的營養物質和溶解氧的分布中發揮著重要作用, 也影響海洋生物的橫向遷移。

圖6 地球表面風型模式的季節性變化[18]: (a) 冬季, (b) 夏季Fig.6 Seasonal changes of wind patterns on the earth's surface: (a) winter, (b) summer

圖7 現代海洋表層葉綠素a 年平均濃度(數據來源[19], 代表生產力大小) 及主要的上升流區分布圖[5]Fig.7 Annual average concentration of chlorophyll a on the surface of modern oceans (data source from [19];representative of productivity) and the distribution map of main upwelling areas

依據這種方法還確定了索馬里、 也門/阿曼、 蘇門答臘和南中國海沿岸的季節性上升流系統。 沿著印度西南海岸和澳大利亞南部大陸架也有季節性的海岸上升流系統, 這在圖6 所示的風型分布中不太明顯。風型圖還包括其他類型的上升流/高生產力沿海地區。例如: 白令海的“綠化帶”、 格蘭德灘、 厄加勒斯灘和馬爾維納斯海流的陸架坡折區, 上升流為動態隆起或陸架坡折上升流; 在愛爾蘭海和黃海, 潮汐混合鋒導致養分富集。

3 結 論

海洋有機質是烴源巖母質的主要類型之一, 海洋有機質生產力受控于浮游植物對光照和養分的利用率。 足夠光合作用的光照深度約80 m, 稱為表層透光帶。 透光帶溫水與深部冷水之間形成密躍層而阻礙營養物質向上補給。 因此, 海洋透光帶通常是貧營養的, 不利于發生光合作用。

上升流是一種水團的垂向運動, 其可以突破密躍層而將深部營養物質攜帶至透光帶, 從而促進光合作用來提高有機質生產力。 上升流的一種主要機制類型是風力上升流, 又分為全年性和季節性上升流。 這些重要上升流系統分布在低緯度主要大陸的西海岸(例如: 北太平洋加利福尼亞海岸, 南大西洋納米比亞海岸等), 在那里具有顯著的高生產力。