中國被子植物多樣性及其保護研究進展＊

趙雨杰，趙莉娜，胡?；?，彭丹曉，陳之端，魯麗敏?

①中國科學院植物研究所 植物多樣性與特色經濟作物重點實驗室，北京 100093；②國家植物園，北京 100093；③中國科學院大學，北京 100049

數十億年前生命出現以來，自然演化造就了地球上絢爛多彩的生物多樣性，奠定了人類賴以生存的物質基礎[1]。但是從第一次工業革命以來，由于急劇增長的人口和頻繁的人類活動，地球生態環境劇烈變化，生物多樣性受到了嚴重威脅，引起國際社會的普遍關注[2]。中國是世界上生物多樣性最高的國家之一，擁有約3.3萬種被子植物[3]，包括從基部被子植物到木蘭類、單子葉類、超薔薇類以及超菊類的56個目[3-4]，涵蓋了全球87.5%的被子植物目(APG IV系統中共有64目[5])，僅無油樟目、大葉草目等8個目的類群在中國沒有分布。中國被子植物中將近半數(45.47%)為中國特有，共包括15 009種，隸屬于183個科，1 489個屬[6]。但是，由于自然資源過度開發(森林砍伐、過度放牧等)、氣候變暖(高原冰川融化、等溫線北移等)、人類活動(城市化建設侵占自然生境、工業污染等)及生物入侵等因素，中國已經成為生物多樣性受威脅最嚴重的國家之一[7]，許多珍稀瀕危的特有被子植物亟待保護(圖1)，這意味著我國急需優化提升生物多樣性保護策略。

經過60余年的努力，我國已建立了474個國家級自然保護區以及眾多其他類型保護地[8]，總面積達陸域面積的18%。為了解決現有保護地之間交叉重疊、多頭管理等問題，我國在2013年11月首次提出建設以國家公園為主體的自然保護地體系，并于2016年設立了首個國家公園試點——三江源國家公園。2021年10月，我國正式設立首批5個國家公園，包括三江源國家公園、大熊貓國家公園、東北虎豹國家公園、海南熱帶雨林國家公園和武夷山國家公園。2022年印發的《國家公園空間布局方案》遴選出49個國家公園候選區(包括正式設立的5個國家公園)，計劃在2035年基本建成世界最大的國家公園體系。

2022年12月，《聯合國生物多樣性公約》第十五次締約方大會通過了《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》(以下簡稱《框架》)，提出當前全球生物多樣性保護最為重要的“3030目標”，即“到2030年，地球上30%的土地、內陸水域、沿海地區得到有效保護與管理”[9]?！犊蚣堋返奶岢霰磉_了全球生物多樣性保護的意愿與決心，也對我國的生物多樣性保護工作提出了更高的要求，需要開展進一步的研究以盡快找到現有保護地以外的保護空缺區域，以完成30%的保護目標。

植物是生態系統的生產者，利用葉綠體進行光合作用，釋放氧氣并將二氧化碳固定成可被其他生物利用的有機物，在維持生態系統功能和穩定方面發揮了極為關鍵的作用。被子植物自中生代晚期(白堊紀)爆發以來，在大約1.2億年的時間里，迅速統治了全球的陸地環境，取代蕨類、裸子植物，成為陸地植物多樣性中最為主要和重要的成分，推動了現代陸地生態系統的形成[10-11]。因此，對其展開多樣性研究不僅有助于深入了解生態系統穩定運轉機制，而且可為揭示全球氣候變化對植物多樣性的影響提供研究思路。

調查我國被子植物區系物種的組成、分布范圍以及它們之間的系統發生關系，是研究其多樣性格局的前提與基礎?！吨袊参镏尽返某霭婊窘鉀Q了我國有多少種被子植物、它們分布在哪的科學問題[12]。2016年，涵蓋中國92%被子植物屬的系統發生樹基本建成[13]，解決了屬水平類群間的親緣關系。在此基礎上，Lu等通過估算時間樹，結合物種分布數據，重建了中國被子植物的時空演化格局[14]。此研究揭示了中國東部地區是草本和木本植物的博物館(保存了許多古老類群)，也是木本植物的搖籃(許多新物種形成的區域)，西部地區則是草本植物的搖籃(圖2)，這為從進化歷史角度研究生物多樣性提供了新思路[15-17]。

近年來，有研究綜合豐富度格局與考慮進化歷史的系統發生多樣性指數，評估了中國被子植物的多樣性熱點地區與優先保護地，并在現有保護地基礎上提出了新的規劃建議。這對于中國現階段的自然保護地規劃和加速完成“3030目標”具有重要意義。

1 生物多樣性及其指標

生物多樣性是指生物與其生存環境之間形成的生態復合體及與此相關的各種生態過程的總和，包括動物、植物、微生物等所有生物和它們攜帶的所有遺傳信息以及它們與環境之間形成的復雜生態系統。生物多樣性包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性三個層次[18]。遺傳多樣性一般是指物種內基因的變化，包括種內不同種群間以及同一種群內的差異，是微觀尺度分子水平上的度量；物種多樣性是指特定區域內物種的多樣化，主要從分類學、系統學等角度進行研究；生態系統多樣性是指一個地區生境、生物群落、生態過程以及生態功能的多樣性，是從宏觀尺度上對生物多樣性的闡述[19-20]。

以往的生物多樣性保護研究中，各類生物多樣性指數大多基于物種的數目，即物種豐富度(species richness, SR)進行計算，有時也會采用種以上分類單元進行分析。生態學中通常綜合研究區域內物種的數目、個體數、重要程度及區域面積等計算物種多樣性指數，如Simpson指數、Shannon-Wiener指數等[21-22]，它們體現了一個區域內部的生物多樣性，屬于α多樣性。當評估不同生境間多樣性的差異或不均勻性時，則使用β多樣性指數衡量，例如Whittaker指數、Cody指數等[23-24]。

以上多樣性指數都是基于分類學界定出的物種概念進行計算的，被統稱為分類多樣性(taxonomic diversity, TD)。在這些指數的計算過程中，所有物種的地位被認為是等同的，不同物種在生物群落中發揮的作用和進化地位也被視為等同。但實際上，進化歷史不同的物種在群落構建過程中有著不同的貢獻，單純依靠分類多樣性進行多樣性統計分析可能會忽視類群的獨特進化歷史[25-27]。此外，不同分類階元的多樣性差異也難以完全用分類多樣性解釋，如有些地區屬水平多樣性低但物種水平多樣性高。因此，僅用這一指標評估生物多樣性并不能充分反映研究區域的多樣性特點，識別出的優先保護區域也不夠全面[28]。

隨著DNA測序技術的發展，越來越多的基因被測序并用于構建系統發生樹，繼而闡述物種間的系統發生關系。那么能否將系統發生信息同生物多樣性評估結合，從進化的層面量化生物多樣性呢？Faith認為可以用系統發生樹中物種的枝長作為生物多樣性的度量指標[28]。他提出對研究區域內的所有類群構建一棵系統發生樹，將連接所有物種的枝長相加作為多樣性參數，稱為系統發生多樣性(phylogenetic diversity, PD)。該指標反映了研究區域內類群進化歷史的累積。當分類多樣性相同時，高系統發生多樣性意味著研究類群的進化枝長總和大，類群比較古老或親緣關系遠；反之，低系統發生多樣性對應的類群較年輕或親緣關系近。這一指數在鳥類、爬行類、哺乳動物等動物類群的多樣性研究中得到了廣泛的應用[29-31]。

系統發生多樣性的提出，目的是從進化的角度衡量不同區域生物多樣性的差異，判斷類群整體間的進化歷史差異。但是從定義可以看出，研究區域內分類多樣性的增加會導致系統發生樹中分枝數的增加，系統發生多樣性也會隨之升高，二者顯著正相關，相關研究也證實了這一點[32]。由于受到物種總數的影響，古老(或遠緣)類群可能因較低的物種數呈現較低的系統發生多樣性，而年輕(或近緣)且物種多的類群也會因大量物種的枝長累積顯示較高的系統發生多樣性。因此，單獨使用系統發生多樣性研究一個地區的進化歷史并不全面。

為了準確評估研究地區的系統發生多樣性，通常采用統計學方法消除分類多樣性對系統發生多樣性的影響。一種方法是對系統發生多樣性進行標準化，用消除分類多樣性影響的標準化系統發生多樣性(standardized PD)評估區系的進化歷史多樣性[33]。另外，通過計算系統發生多樣性與分類多樣性之間的相對差異也可以衡量區系的古老程度，常使用系統發生多樣性偏差(deviation between PD and TD)表示[34-35]。系統發生多樣性偏差為正，表明系統發生多樣性相對于分類多樣性更高，該區域類群在系統發生樹上分散，具有更豐富的進化歷史[29]；系統發生多樣性偏差為負值，則說明該地區類群在系統發生樹上更加聚集，部分近緣類群可能發生了快速輻射進化[29,31]。

在考慮研究地區所有植物的系統發生多樣性后，針對特定類群的相關指數在生物多樣性保護工作中也極為重要，尤其是針對特有種和瀕危種所開展的系統發生多樣性研究。傳統的多樣性研究采用了基于物種數目的特有種豐富度(endemic richness, ER)和瀕危種豐富度(threatened species richness, TR)分別度量特有種和瀕危種的多樣性。結合系統發生信息、物種分布范圍及受威脅程度可得到相應的系統發生多樣性指數，即系統發生特有性(phylogenetic endemic, PE)和進化獨特且全球瀕危性(evolutionary distinctiveness and global endangerment, EDGE)指數[36]。這些指標有助于從譜系進化歷史的獨特性和受威脅程度等角度探討生物多樣性保護空缺。

面對眾多且繁雜的多樣性指標，選擇哪種用于指導保護實踐成為當前研究面臨的重要問題。這就需要對比整合不同指標的研究結果，或者提出新的能夠涵蓋這些多樣性指數特點的綜合多樣性指數。值得注意的是，考慮進化歷史的多樣性指數被認為在發現保護空缺方面卓有成效[37]，但保護實踐中尚未采用相關指標。因此，基于考慮進化歷史的指標識別具有豐富進化歷史的保護空缺區域，對于完成保護至少30%國土面積的“3030目標”具有重要意義。

2 生物多樣性優先保護地評估

中國幅員遼闊，緯度跨度大，地貌類型多樣，擁有東部季風、西北干旱和青藏高寒三大氣候區，并且分布的植被類型多樣，生物多樣性呈現出顯著的不均勻分布現象。Lu等利用系統發生樹和物種地理分布數據揭示了中國被子植物進化歷史的分布也是不均勻的。以500 mm年等降水線為界，東南部植物區系古老，系統發生多樣性高，西北部區系年輕，系統發生多樣性低(圖2)[14]。Qian等結合系統發生信息分析了中國被子植物的β多樣性，發現其格局也呈現出東南地區高，西北地區低的特征，分界線大致同500 mm年等降水線重合[38]，這與中國夏季季風氣候區的影響范圍基本吻合，也與中國被子植物的進化歷史的東西分異格局相符(圖2)，而夏季季風造成旱季降水量差異可能是這種多樣性格局形成的重要因素[39]。

與上述指標類似，系統發生多樣性偏差分析所呈現的古老(或遠緣)類群分布熱點也呈現東-西差異，尤其是該研究認為橫斷山區是一個古老類群分布的“冷點”[39]，這可能是由于山脈的形成導致新生境產生，使得很多植物近期發生了快速的輻射進化[40]。但是這并不影響該地區仍然是生物多樣性保護的熱點地區。系統發生多樣性偏差較高的數值和較低的數值可能分別指示古老保存中心和近期分化中心，均對生物多樣性保護有重要參考價值。

盡管衡量生物多樣性指標眾多，但劃分出的熱點地區卻有很高的相似性?；谙到y發生多樣性、標準化系統發生多樣性、系統發生特有性、進化獨特且全球瀕危性等指標均識別出我國西南地區是被子植物的多樣性熱點地區[41-42](圖3)。為了更加直觀地綜合這些指標的結果，Lu等提出了整合物種豐富度、特有種豐富度及瀕危種豐富度的綜合豐富度指數(integrative richness-based index,Irich)和整合系統發生多樣性、系統發生特有性及進化獨特且全球瀕危性的綜合系統發生指數(integrative phylogeny-based index,Iphyl)[41]。兩個指數識別的被子植物多樣性熱點均涵蓋了我國物種豐富度最高的西南山區，而綜合系統發生指數進一步識別出哀牢山-無量山、大別山、海南熱帶雨林、滇黔桂喀斯特地區、南嶺、東南沿海等具有古老且獨特進化歷史的區域(圖4)。這說明從進化歷史角度出發的確可以發現更多保護空缺，其結果可作為國家自然保護地規劃的重要參考。

圖3 多個指標的中國被子植物多樣性熱點格局(改繪自文獻[41])。(a)物種豐富度熱點地區；(b)特有種豐富度熱點地區；(c)瀕危種豐富度熱點地區；(d)系統發生多樣性熱點地區；(e)系統發生特有性熱點地區；(f)進化獨特且全球瀕危性熱點地區

圖4 兩種綜合指標的中國被子植物多樣性格局與熱點地區(改繪自文獻[41])。(a)綜合豐富度指數(Irich)分布格局；(b)綜合系統發生指數(Iphyl)分布格局；(c)綜合豐富度指數(Irich)熱點地區；(d)綜合系統發生指數(Iphyl)熱點地區。紅色框顯示兩個綜合指數各自獨有的熱點區域

此外，新-古特有分類分析(categorical analysis of neo- and paleo-endemism)可以定量區分新特有中心和古特有中心，同時還能識別出混合特有中心和超級特有中心[43]。利用此方法對中國被子植物屬進行分析，發現除中國南部地區為系統發生特有性中心外，天山地區和長白山地區分別為新特有和古特有中心。在僅包含中國特有屬的分析中，發現四川北部、秦嶺東部、內蒙古西南部以及太行山脈是很少被關注到的古特有中心[44](圖5)。Ye等的研究認為這些地區還是中國瀕危被子植物的多樣性熱點，需要進一步加強保護[45]。這些研究對中國自然保護地的評估與重新規劃有重要的參考價值。

圖5 綜合中國被子植物所有屬和特有屬的新-古特有中心識別的保護空缺區域(改繪自文獻 [44])

3 保護地布局與優化

中國現有自然保護地雖然已占陸域面積約18%，但仍存在總體保護地面積不足、保護地分散等問題，距離實現“3030目標”仍有差距。這就需要根據生物多樣性的相關研究進展，將發現的保護空缺納入保護范圍，并針對不同地區特點對保護地進行整合優化，以提高保護成效。

生物多樣性保護工作需要盡可能整合優化現有保護地或建立新的保護地，將新識別出的熱點地區納入保護地體系規劃。Lu等發現，盡管分類多樣性、系統發生多樣性、系統發生特有性、特有種豐富度、瀕危種豐富度等多樣性指標的全國分布格局大致相同，但不同指標識別出了獨特的熱點地區[41](圖3～4)。根據這些指標識別出的獨特熱點地區優化自然保護地，并針對不同指標的特點實行“獨特性”保護，有助于增加我國保護地面積并提升保護質量。例如，系統發生特有性分析指出，在哀牢山-金鐘山-十八連山、西藏山南、日喀則、阿里、喀什、天山-阿爾泰山等地區存在著未被保護的熱點地區[44](圖5)。其中，新疆北部被認為是冰川植物的避難所[46-47]，天山-阿爾泰山也被識別為被子植物屬水平系統發生特有中心[44]。這些地區惡劣的生態環境(干旱、寒冷)造就了植物特殊的遺傳多樣性，是研究植物應對全球氣候變化的天然實驗室。

我國生物多樣性保護的另一個重要目標是提升保護成效。研究人員根據所有受威脅物種所需最小面積分析發現，我國北方仍存在一些待保護區域，例如西昆侖山、賀蘭山等重要生態屏障區(圖6)[41]。Lu等進一步結合兩種綜合多樣性指數(Irich和Iphyl)的前5%熱點區域與實現受威脅物種保護最大化所需最小面積識別出42個優先保護地(圖6)[41]。這些區域僅占我國13.3%的陸域面積，卻包含了豐富的生態系統類型和多個遺傳多樣性中心，覆蓋了被子植物97.1%的物種、96.5%的特有物種、100%的受威脅物種及99.3%的系統發生多樣性，保護成效遠高于其他單個多樣性指標。42個優先保護區中，有13個位于我國當前已正式批示或試點的國家公園中，另外17個附近至少有1處國家級自然保護區，其余12個保護力度較弱，是未來國家公園規劃中應重點考慮的區域(圖6)。

圖6 結合兩種綜合多樣性指數識別的前5%熱點區域與實現受威脅物種保護最大化所需最小面積識別出的優先保護地(改繪自文獻[41])。42個優先保護地分別為：1.阿爾泰山；2.塔爾巴哈臺山；3.博羅科努山；4.卡拉麥里；5.西昆侖；6.可可西里-祁曼塔格山；7.珠穆朗瑪峰；8.甘巴拉山；9.雅魯藏布江-南迦巴瓦峰；10.雀兒山；11.祁連山；12.騰格里沙漠；13.賀蘭山；14.馬銜山；15.岷山-邛崍山；16.高黎貢山-云嶺；17.哀牢山-無量山；18.西雙版納；19.涼山-烏蒙山；20.秦嶺；21.中條山；22.伏牛山；23.大巴山脈；24.大婁山-武陵山；25.滇黔桂喀斯特地區；26.黎母嶺-五指山；27.云霧山-云開大山；28.南嶺；29.九嶺山；30.大別山；31.天目山；32.洞宮山；33.博平嶺-武夷山；34.羅浮山-蓮花山；35.中央山脈；36.魯中南山地；37.北太行；38.大青山；39.燕山；40.龍崗山；41.張廣才嶺；42.漠河。黑色圓點表示已正式批示或試點的國家公園

在逐步增加我國保護地總體面積的同時，還需要對現有以及新增的保護地進行優化，緩解保護與發展的矛盾。我國自然保護地(尤其東南人口密集區)存在單個保護區面積過小、空間分布較為分散等問題，這與東部、南部地區適宜經濟發展、人口分布密集有著密切關系。僅僅依托斑塊化的保護地實施生物多樣性保護，會減少不同保護區之間種群的基因交流，導致遺傳多樣性降低，加劇滅絕風險[48-50]。早在2010年，《生物多樣性公約》“愛知目標”第11個目標中就提出了“其他有效的區域保護措施(other effective area-based conservation measures, OEACMs)”概念，其中包含了“廊道”“保護區緩沖地”等非保護地形式的保護措施。它們不屬于保護地范疇，卻同樣承擔著生物多樣性保護與生態系統服務功能。實踐證明，“其他有效的區域保護措施”在生物多樣性保護中起到了積極作用，例如，“生態廊道”已在瀕危動物的保護實踐中發揮了積極作用。對青藏鐵路下藏羚羊的遷徙廊道[51]、神農架金絲猴廊道[52]、肯尼亞非洲象跨村落廊道[53]等案例的研究表明，這些廊道促進了不同斑塊保護地間種群的交流。此外，針對斑塊化的自然保護區保護成效不足、管理難度較大等問題，我國目前正在優化當前的保護地體系，即在整合優化、統一管理現有保護地的基礎上建立面積較大的國家公園，增強保護地之間的連通性。對于一些處于邊境地區的優先保護地，除了加強國內的保護強度外，還需同鄰國合作建立跨國國家公園、保護區等，共同保護生態系統的完整性。

4 展望

目前，大量的研究證明整合系統發生樹與物種分布數據的系統發生多樣性研究方法在發現保護空缺方面有著巨大潛力[37,44]，可以為保護地規劃提供重要參考。但是系統發生多樣性研究方法要求系統發生樹取樣盡可能完整。目前，最新的中國維管植物系統發生樹已取樣中國42.34%的被子植物種類[4]，但類群的缺失和地理上的取樣不均勻都會影響多樣性格局的準確性。因此，未來需要通過精準采集，進一步提高中國被子植物系統發生樹的物種覆蓋度。此外，只分析被子植物多樣性，并不能全面地反映中國的生物多樣性格局。下一步，應當整合裸子植物、蕨類、苔蘚，以及動物與微生物的多樣性數據，從所有門類整體角度研究中國生物多樣性格局與形成機制，識別出更多潛在的優先保護地。

生物多樣性包含了遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性。系統發生多樣性雖然從一定程度上體現了遺傳多樣性和物種多樣性兩個層次，卻沒有結合生態系統多樣性相關數據，不能全面闡釋生物多樣性的真正格局。那么，如何將生態系統相關數據整合進生物多樣性研究呢？功能生物地理學(functional biogeography)這一新興交叉學科[54]提供了可能的解決思路。它將生物地理學和功能性狀研究相結合，從群落尺度探討功能多樣性及其地理分布格局[55]，在生態學領域已經得到廣泛的研究與應用[56-58]。目前相關研究成果較少用于保護地規劃，未來需要進一步加強功能性狀和生物多樣性研究的交叉整合，以更全面地揭示中國生物多樣性格局，促進多樣性保護工作。