環境因子對3 種不同作業類型鰹CPUE 的影響研究

馬有成，朱國平，張 健,3，王 嘯，張鴻霖，石建高

1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306

2.宏東漁業股份有限公司，福建 福州 350015

3.國家遠洋漁業工程技術研究中心/大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室/農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306

4.上海開創遠洋漁業有限公司，上海 200082

5.中國水產科學研究院東海水產研究所，上海 200090

鰹 (Katsuwonuspelamis) 是廣泛分布于世界各大洋熱帶和亞熱帶海域的中上層魚類，具有高度洄游性、漁業作業類型多、管理區域復雜等特點，是金槍魚漁業的主要目標種類之一[1]。鰹種群分布模式不是隨機變化的，而是受到海洋環境因子和氣候因素變化的影響。海洋環境因子，如海表面溫度(Sea surface temperature,SST)[2-3]、海表面鹽度 (Sea surface salinity,SSS)[4]和葉綠素a濃度 (Chlorophyllaconcentration,Chl-a)[5]不僅是鰹種群分布的限制性因素，甚至影響其生存。而氣候現象，如厄爾尼諾和拉尼娜現象，也會對其產生消極或積極的影響[6-8]。因此，掌握鰹資源豐度的變化規律，對準確預測其種群分布、評估資源量、合理開發和持續利用資源具有重大意義[9]。

由于氣候和海洋環境變化，Putri 和Zainuddin[10]預計鰹的豐度將出現小幅度下降，因此，全球對鰹漁業資源的關注進一步提升。在太平洋[11-12]、印度洋[13-14]和大西洋[15]各海域，圍繞多種作業方式，各國學者均開展了氣候變化和海洋環境變動對鰹資源豐度的影響相關研究，然而鮮有文獻提及或關注到降水等因素對于鰹等大洋性高度洄游物種種群分布的影響。大洋中降水量的變化是對厄爾尼諾和拉尼娜現象影響的直觀表現，異常的溫度變化會改變極端降水事件的發生頻率、強度和持續時間[16-18]，而降水對不同海洋生物的繁殖[19-20]、生活史變化[21]、遷徙行為[22-23]等均具有不同程度的影響，因此忽視降水對此類生物資源豐度的影響，可能無法全面、真實地反映漁業資源量及其與多種海洋環境因子的關系。

為了解和掌握降水對不同海域鰹群體分布的影響，本文使用毛里塔尼亞海域雙拖漁業數據、中西太平洋圍網和延繩釣漁業數據，結合降水、SSS、SST 等主要環境因子，分析不同作業方式下鰹單位捕撈努力量漁獲量 (Catch per unit effort,CPUE) 的時空分布特征，以及降水等海洋環境因子對不同作業方式下鰹CPUE 的影響，以期初步探明降水對不同鰹群體資源分布及變動的影響機制，為今后進一步開展鰹漁業資源評估和養護，實現漁業可持續發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 漁業數據

雙拖鰹數據來源于宏東國際 (毛塔) 漁業發展有限公司雙拖網中上層作業船隊統計的2017—2019 年的生產漁撈日志，涉及生產漁船共11 艘，漁船作業范圍為20°W—10°W，16°N—21°N，漁撈日志數據包含漁船作業時間、作業位置、放網數量、鰹漁獲量等。圍網鰹數據來源于上海開創遠洋漁業有限公司圍網漁船統計的2018—2020 年的生產漁撈日志，涉及生產漁船共7 艘，漁船作業范圍為155°E—180°E、180°W—165°W，10°S—6°N，漁撈日志數據包含漁船放網時間、收網時間、作業位置、鰹漁獲量等。延繩釣鰹數據來源于美洲熱帶金槍魚委員會網站http://www.iattc.org，時間為2010—2020 年，生產漁船為日本延繩釣漁船，作業范圍為77°W—148°W，37.5°S—32.5°N；空間分辨率為5°×5°，時間分辨率為月；數據內容包括作業時間、作業位置、鉤數、鰹漁獲量。3 種鰹捕撈方式作業范圍如圖1 所示。

圖1 鰹漁業作業范圍Fig.1 Scope of operation of skipjack tuna fishery

1.2 環境數據

海洋環境因子中海表面溫度、海表面鹽度數據來自哥白尼數據中心網站https://data.marine.copernicus.eu/，空間范圍為180°W—180°E，33°S—33°N，空間分辨率為0.25°×0.25°，時間分辨率為月；降水數據來自NCEP/NCAR (美國國家環境預測中心/國家大氣研究中心) 的再分析數據集網站https://psl.noaa.gov/，空間范圍為180°W—180°E，90°S—90°N，空間分辨率為2.5°×2.5°，時間分辨率為月；利用克里金空間插值法[24]對降水數據進行了不同空間分辨率重采樣，根據已知的大尺度數據點賦權重預測小尺度未知點的值。

1.3 數據處理

1.3.1 CPUE 標準化

使用CPUE 作為指示鰹豐度指標[11]。對于3 種捕撈方式鰹數據計算月平均CPUE 以指示資源相對豐度，同時為了匹配環境數據，使用一個漁區單元(0.25°×0.25°、0.25°×0.25°、5°×5°) 內月度總漁獲量除以捕撈努力量來分別計算雙拖、圍網和延繩釣鰹CPUE，即：

式中：Yy,m,i表示單元漁區內的月度鰹CPUE；∑Cy,m,i表示單元漁區內的月度總漁獲量；∑Ey,m,i表示單元漁區內月度總捕撈努力量；y為年份；m為月份；i為漁區單元。

1.3.2 統計方法

廣義加性模型 (Generalized Additive Model,GAM) 是一種非參數化的廣義多元線性回歸方法，可以直接處理響應變量與多個解釋變量之間的非線性關系，有效地提升研究精度[25]。利用廣義加性模型分析3 種捕撈作業方式鰹CPUE 與降水等環境因子的關系，即以鰹CPUE 作為響應變量，以年度(y) 和月份 (m) 作為時間因子解釋變量，以漁區經度 (Llon) 和緯度 (Llat) 作為空間因子解釋變量，降水量 (Pprec,mm?d-1)、海表面溫度 (TSS,℃)、海表面鹽度 (SSS,‰) 作為環境因子解釋變量，建立模型如下：

式中：為防止零值的情況，采用YCPUE加上1 再進行對數化處理，S表示自然立方樣條平滑；ε表示模型誤差。

利用方差膨脹因子 (Variance inflation factor,VIF) 對時空和環境因子進行多重共線性檢驗，且VIF 閾值小于10 時認為影響因子間不存在多重共線[26]。采用逐步加入解釋變量的方法，結合解釋變量擬合的顯著性水平和赤池準則信息 (Akaike information criterion,AIC) 對 GAM 完整模型進行解釋變量篩選；AIC 值越小，模型擬合效果越好，以此獲得最優模型[27]。

以上模型的構建在R 4.1.3 軟件中實現，通過R 語言mgcv 包中的gam 函數實現模型擬合和car 軟件包的VIF 函數判斷因子的多重共線性。

2 結果

2.1 時空和環境因子的共線性

時空和環境因子的共線性分析結果如表1 所示，所選取的時空和環境因子 VIF 值均小于10，表明各因子之間不存在共線性問題，均可作為解釋變量用于GAM 模型分析。

表1 影響因子之間的共線性分析Table 1 Collinearity analysis among influencing factors

2.2 最優GAM 模型

將解釋變量逐步加入模型，分別構建得到關于3 種作業方式鰹CPUE 與各解釋變量的GAM 模型，獲得GAM 模型統計參數如表2 所示。雙拖作業方式最優模型保留所有變量；圍網作業方式最優模型首先剔除不顯著解釋因子月份，再進行模型構建；延繩釣作業方式首先剔除不顯著解釋因子經度和降水，再進行模型構建。

表2 GAM 模型擬合及最優模型篩選Table 2 GAM model fitting and optimal model screening

2.3 雙拖捕撈作業鰹CPUE 與各因子關系

2.3.1 雙拖鰹CPUE 分布時空特征

雙拖捕撈作業方式捕撈到鰹的GAM 模型結果如表3 和圖2 所示。由表3 可見，時空因子 (月份、經度和緯度) 均與鰹CPUE 呈極顯著關系 (P<0.001)。由圖2 可見，鰹CPUE 在10 月到翌年3 月增長速度較快，在3 月達到最高值，之后開始下降至5 月，而后5—10 月出現先上升再下降的趨勢；在經度上，鰹CPUE 在17.5°W—17.0°W 上，自西向東呈遞減的趨勢；而后出現上升趨勢，在16.5°W時達到最大，隨后出現自西向東遞減趨勢；緯度與鰹CPUE 存在顯著正相關關系，即其CPUE 自南向北逐漸上升。

表3 各影響因子對3 種作業方式鰹CPUE 的影響Table 3 Effects of environmental factors on CPUE of three fishing methods for skipjack

圖2 雙拖鰹CPUE 與各因子關系Fig.2 Relationship between CPUE and various factors for skipjack of pair trawl

2.3.2 雙拖鰹CPUE 與環境因子關系

環境因子 (降水、SSS 和SST) 均與鰹CPUE 呈極顯著性相關 (P<0.001)。鰹漁場降水范圍主要介于0～10 mm?d-1，降水為0～5 mm?d-1時，鰹CPUE與其呈正相關；介于5～7 mm?d-1時，降水與CPUE呈負相關；而后隨著降水的增加鰹CPUE 升高(圖2-d)。鰹漁場SSS 范圍主要介于35‰～37‰，鰹CPUE 隨著SSS 的增加而上升，SSS 為36‰ 時CPUE 最高，其后開始下降 (圖2-e)；SST 在17～18 ℃范圍內，鰹CPUE 隨著溫度的升高而降低，在18～20 ℃范圍內，鰹CPUE 與SST 呈正相關關系，而超出此范圍時，鰹CPUE 隨著SST 的增加而稍微下降。

2.4 圍網捕撈作業鰹CPUE 與各因子關系

2.4.1 圍網鰹CPUE 分布時空特征

用圍網捕撈的鰹的GAM 模型結果如表3 和圖3 所示。時間因子 (月份) 對鰹CPUE 無影響，空間因子 (經緯度) 對鰹CPUE 有顯著性影響 (P<0.05)。在經度梯度上，鰹CPUE 呈現出自西向東逐漸降低的趨勢 (圖3-a)；在緯度梯度上，鰹CPUE自南向北先升高再小幅度下降并趨于平緩，再小幅度增加，最后小幅度降低 (圖3-b)。

圖3 圍網鰹CPUE 與各因子的關系Fig.3 Relationship between CPUE and various factors for skipjack of seine

2.4.2 圍網鰹CPUE 與環境因子關系

降水和SST 對鰹CPUE 的影響顯著 (P<0.05)，SSS 對鰹CPUE 的影響極其顯著 (P<0.001，表3)。漁場主要降水范圍為0～15 mm?d-1，介于0～3 mm?d-1時，鰹CPUE 與降水呈正相關；介于3～6 mm?d-1時，鰹CPUE 與降水呈負相關；超出此范圍，則鰹CPUE 與降水呈正相關 (圖3-c)。SSS 介于34‰～34.5‰ 時鰹CPUE 較為穩定，超過此范圍后，鰹CPUE 隨著SSS 的增加而升高，而后在34.5‰～35.3‰ 時達到最高值，之后逐漸降低 (圖3-d)。SST 與鰹CPUE 呈負相關關系，鰹CPUE 較高的SST 范圍介于23.5～24.5 ℃ (圖3-e)。

2.5 延繩釣捕撈作業鰹CPUE 與各因子關系

2.5.1 延繩釣鰹CPUE 分布時空特征

用延繩釣捕撈的鰹的GAM 模型結果如表3 和圖4 所示。月份與鰹CPUE 呈極顯著相關關系 (表3)，在1 月鰹CPUE 最高，隨之開始下降，5—7 月稍有回升而后又繼續下降，10—12 月有上升的趨勢(圖4-a)；空間因子緯度對鰹CPUE 有顯著性影響(表3)，整體上由低緯至高緯，鰹CPUE 逐漸升高(圖4-b)。

圖4 延繩釣鰹CPUE 與各因子關系Fig.4 Relationship between CPUE and various factors for skipjack of longline

2.5.2 延繩釣鰹CPUE 與環境因子關系

降水對鰹CPUE 無顯著性影響 (P>0.05)，SSS 和SST 對鰹CPUE 有顯著性影響 (表3)。鰹漁場SSS 范圍主要為34‰～36‰，鰹CPUE 與SSS 呈正相關關系 (圖4-e)；鰹漁場SST 范圍主要為15～29 ℃，鰹CPUE 先隨著溫度升高而增加，當超過22 ℃時鰹CPUE 有下降趨勢 (圖4-d)。

3 討論

3.1 SSS 與SST 對3 種作業方式鰹CPUE 的影響

魚類通常對較小范圍的鹽度變化反應劇烈，鹽度通過影響魚體的滲透壓調節來改變其分布[28]。作為一種暖水性魚類，金槍魚的分布和豐度表現出與鹽度變化顯著的相關關系[29]，鰹屬于狹鹽性魚類，喜生活于高鹽海域，其種群分布與SSS 之間存在很強的相關性[30]。楊勝龍等[31]研究指出鰹生活的鹽度范圍為34.0‰～35.5‰，本研究結果與其相似，從GAM 模型圖可以看出，鰹喜好的鹽度較高，漁場分布集中在SSS 為34‰～36‰ 范圍內，雙拖作業鰹CPUE 較高時的SSS 約為36‰，這可能與其生存區域的海洋環境有關，毛里塔尼亞沿岸有加那利寒流自北向南海岸走向流動，帶來北部的冷水，與由南向北流動的幾內亞暖水在布蘭科海峽區域混合，形成顯著的涌升流[32]，故此區域內的SSS 高于其他海域。

魚類的生理活動有其最佳的SST 范圍，SST 是影響魚類繁殖、生長及游泳能力等的一個重要因素[29]。已有研究證明，金槍魚物種的垂直和水平分布由SST 變化所引起[33]，且因生理差異，金槍魚在不同生命階段對SST 的敏感程度也不同，幼魚隨著年齡的增長對SST 會更加敏感。本研究發現，SST 對3 種作業方式鰹的影響極為顯著(P<0.001)，且鰹CPUE 較高時的SST 不同，雙拖作業鰹CPUE 在SST 為20 ℃時最高，圍網作業鰹CPUE 在SST 為24 ℃時最高，延繩釣作業鰹CPUE在SST 為22 ℃時最高；3 種作業方式鰹CPUE 有著不同的SST 適宜范圍，但當SST 超過最適區間后其CPUE 均隨著SST 的升高而降低。說明SST 的變化對不同海域的鰹資源有著正面和負面的影響，當赤道區溫度升至33～34 ℃時，將超過鰹的耐受范圍 (其耐受范圍介于20～32 ℃)[14]，此時SST 對鰹的生存和分布產生了負面影響。

3.2 降水對3 種作業方式鰹CPUE 的影響

鰹全年可以進行產卵，繁殖潛力大，每批產卵約100 萬枚[34]，其繁殖所需的能量主要來自食物攝入[35]，因此鰹的特點是生長快速和與環境密切相關的產卵行為。鰹遷移距離大，水平遷移距離平均超過1 000 n mile[36]，與其他金槍魚物種相比，鰹的垂直運動有限，僅限于中上層水層，因為其對低溶解氧和低溫耐受性有限[37]；其體溫調節能力也較有限，僅適合棲息于相對溫暖、含氧量高的水層，因此溫躍層深度變化會對鰹的捕撈產生影響；海洋環流的變化可能會影響海洋中餌料，從而影響鰹的小規模分布[38]。鰹對海洋環境條件變化十分敏感[6]，種群分布極易受其影響，降水可以通過影響海洋初級生產中的有機物，導致養分輸送和初級生產者物種組成產生變化[39-40]，通過改變淡水輸送的幅度和時間，影響有機物的輸送和海域處理有機物的停留時間和環境條件 (光照、分層、微生物群落等)[41-42]，還可能通過改變沉積物、營養物質和有機物的輸送以及改變分層和溶解氧濃度等影響海洋的物理和生物地球化學環境[43]，從而影響鰹的繁殖、遷徙和攝食來影響其資源的分布。

本研究發現降水對3 種作業方式鰹CPUE 的影響不同。降水對雙拖和圍網作業鰹CPUE 的影響顯著，且對鰹CPUE 的影響較為一致，這2 種作業方式的鰹均存在適宜生存的降水范圍；而降水對延繩釣作業鰹CPUE 的影響不顯著 (表3)，這可能是因為降水對不同作業方式區域內鰹的棲息地、行為和海洋環境等影響不同所致。本研究中，雙拖作業方式捕撈的鰹在毛里塔尼亞沿岸海域，存在著幾內亞暖流和加那利寒流相交匯的情況，通常寒暖流的交匯會使得該區域各種漁業資源較為豐富[44]，這些環境條件有利于幼魚存活。降雨的變化會影響沿海地區的鹽度、水渾濁度和殺蟲劑等污染物的濃度，進而影響生物的繁殖行為，其對高繁殖力和高生長速度的鰹有顯著性影響[45]。本研究結果顯示，中西太平洋圍網鰹CPUE 與降水存在顯著相關關系，而東太平洋延繩釣鰹CPUE 與降水無顯著相關關系，這可能由鰹的生物學特性所致，因鰹在洄游過程中會受到海洋壞境變化的性影響[7]，對于中西太平洋熱帶海域，因SST 常年在28 ℃以上，形成了西太平洋暖池，其提供了太平洋最大比例的金槍魚捕撈量，是鰹理想的索餌場[46]，且在生物生產力方面顯示出顯著的動態變化；而對于東太平洋海域，除了最強厄爾尼諾事件期間外，初級生產力和“下游”金槍魚餌料豐度在空間和時間上都很高且穩定。與東太平洋相比，中西太平洋暖池的次級生產力較低但充足，可補償溫度、氧氣和水透明度等環境條件的不足[47]，造成降水對兩個海域鰹CPUE的影響有差異。

降水對3 種作業方式鰹CPUE 影響的差異，還有可能受作業方式的影響，如捕撈效率差異、捕撈鰹生長發育階段差異、漁業空間分辨率差異以及捕撈海域餌料差異等。雙拖和圍網漁具捕撈鰹效率高，以鰹作為主捕目標，在空間和時間分布上較為有限[48]；延繩釣漁具捕撈鰹效率較低，鰹作為兼捕物種，其CPUE 值較低，因此數據的穩定性不高，可能對本研究中降水與鰹CPUE 的相關性產生了影響。本文采用延繩釣漁業數據，由于不同作業方式的模型處理和CPUE 計算方法一致，且延繩釣漁業可提供大空間尺度和時間尺度相對一致的數據[49]，因此仍是優良的數據來源；日本延繩釣船隊主要捕撈對象為各個魚種中體型較大的個體，因此本文使用的是鰹生長發育成熟階段的數據，預測的資源分布也應被視為成熟鰹的分布變化，此階段鰹的游泳和覓食能力較強。有研究發現叉長大于45 cm 的鰹才可以在黑潮充分覓食后，遷移到黑潮最北端[50]，圍網和雙拖作業方式捕撈的鰹集群性較高，且捕撈的幼魚對降水影響的響應較高，這可能導致降水對延繩釣作業方式鰹CPUE 的影響不顯著；本文使用的雙拖和圍網作業鰹數據均為海上實測漁業數據，空間分辨率較小 (0.25°)，而延繩釣作業鰹數據為美洲熱帶金槍魚委員會網站記錄的組織數據，空間分辨率較大 (5°)，隨著空間尺度的增大，各個小漁區所包括的海域面積增加，漁區內所包含的環境信息也增多[51]，可能會影響降水與鰹CPUE 的相關性；在延繩釣漁業作業過程中，用釣線結縛裝餌料的釣鉤來引誘金槍魚吞食[52]，會造成捕撈海域的鰹餌料較多，從而導致鰹CPUE 受降水的影響不顯著。

4 小結

本研究使用GAM 模型對降水、SSS、SST 海洋環境因子與鰹CPUE 關系進行分析，結果表明降水與常規海洋環境因子一樣會對鰹資源變動產生影響。建議在今后分析環境因子對漁業CPUE 的影響效果時，將降水納入常規海洋環境因子中。后續研究需要探討更多的環境因子，如葉綠素a濃度、海表面高度等，以及大尺度氣候變化對漁業資源的影響，從而更全面地解釋物種資源豐度變動與環境因子間的關系。