不同林齡桉樹人工林土壤團聚體活性氮組分的分布特征

陳宗福，曾有杰，施瑜，羅夢嫻，何欣欣，陳曉龍*

不同林齡桉樹人工林土壤團聚體活性氮組分的分布特征

陳宗福1，曾有杰1，施瑜1，羅夢嫻1，何欣欣2，陳曉龍1*

（1. 廣西壯族自治區國有大桂山林場，廣西 賀州 542899；2. 廣西大學林學院，廣西森林生態與保育重點實驗室，廣西高校亞熱帶人工林培育與利用重點實驗室，廣西 南寧 530004）

揭示不同林齡桉樹人工林土壤團聚體中活性氮（Labile Nitrogen, LN）組分的變化，對更好了解桉樹人工林土壤氮素循環具有重要意義。本研究以廣西國有大桂山林場為研究區域，選擇傳統輪伐期內不同林齡（1、2、4年）桉樹人工林土壤以及鄰近撂荒地土壤（對照）為研究對象。采集0 ～ 20 cm土層原狀土樣，通過濕篩法將土樣分為4個粒級團聚體，包括>2、1 ～ 2、0.25 ～ 1、<0.25 mm。針對不同粒級土壤團聚體，測定其LN組分含量。其中，LN組分包括顆粒有機氮（Particulate Organic Nitrogen, PON）、微生物量氮（Microbial Biomass Nitrogen, MBN）、銨態氮（Ammonium Nitrogen, NH4+-N）、硝態氮（Nitrate Nitrogen, NO3?-N）和堿解氮（Alkali-hydrolyzale Nitrogen, AN）。結果表明：在不同林齡桉樹人工林中，土壤團聚體LN組分的含量隨著團聚體粒級的減小而顯著升高，從而導致更多的土壤LN組分集中在<0.25 mm粒級團聚體中。在種植桉樹過程中土壤LN組分含量呈先升高后降低的變化趨勢，以2年生時最高，表明該林齡桉樹人工林土壤氮素的有效性最高。因此，種植桉樹2年后，應注意補充土壤LN，從而維持桉樹人工林土壤的供氮水平。

桉樹人工林；土壤團聚體；活性氮組分

氮元素是土壤養分的重要組成部分，是驅動土壤中物質循環和能量流動的主要因子[1]。土壤中的氮素根據被植物吸收的難易程度可分為活性氮（Labile Nitrogen, LN）和惰性氮（Inert Nitrogen, IN）兩個部分。在活性氮庫中，一部分可直接被植物吸收利用，而另一部分需要通過微生物的礦化分解后才能被植物吸收利用[2]。植物生長發育所需的氮素主要來源于活性氮組分，這也是森林生態系統中最容易被消耗和損失的氮素形態?；钚缘M分通常包括顆粒有機氮（Particulate Organic Nitrogen, PON）、微生物量氮（Microbial Biomass Nitrogen, MBN）、銨態氮（Ammonium Nitrogen, NH4+-N）、硝態氮（Nitrate Nitrogen, NO3?-N）和堿解氮（Alkali- hydrolyzable Nitrogen, AN）[3]。

土壤團聚體作為土壤結構的基本單元，其組成比例能在諸多物理、化學、生物過程中調控原生礦物和有機物質的相互作用[4]。根據層次結構模型，土壤團聚體分為微團聚體（<0.25 mm）和大團聚體（>0.25 mm）[5]。在團聚體形成過程中，原生礦物顆粒與惰性膠結物質（如腐殖質和多價金屬陽離子配合物）相結合形成微團聚體；微團聚體與活性膠結物質（如真菌菌絲、植物根系以及微生物和植物產生的多糖）相結合形成大團聚體[6]，從而導致不同粒級團聚體中土壤LN含量存在明顯差異。因此，明晰土壤LN組分在團聚體中的分布規律，對進一步理解森林生態系統中土壤氮素循環具有重要意義[7]。

據報道，桉樹人工林對森林經濟的發展和凈初級生產力的提高有重大貢獻[8]。前期研究發現，將土地利用方式由撂荒地轉換成桉樹人工林，有助于土壤結構的形成與穩定[9]，但在種植桉樹過程中，土壤LN組分的動態變化（尤其在團聚體尺度下）仍不清楚。因此，本研究以廣西國有大桂山林場為研究區域，旨在揭示桉樹林齡對土壤團聚體LN含量變化的影響，以期為維持或提升桉樹人工林土壤的供氮水平提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在廣西賀州市八步區大桂山林場（111°20′5″—111°54′39″ E，23°58′33″—24°14′25″ N）。屬亞熱帶季風性氣候，年均氣溫19.3 ℃，年均降水量2 056 mm。地勢以低山和丘陵為主，海拔范圍在500 ～ 900 m，坡度范圍在18° ～ 23°。成土母質主要為砂頁巖，土壤類型為磚紅壤，質地為壤質粘土。

1.2 試驗設計

采用“以空間換時間”的方法揭示土壤團聚體LN組分在種植桉樹過程中的變化規律。一般情況下，該方法存在土壤空間異質性的干擾。因此，為盡量減少該干擾對研究結果的影響，選擇具有相似地形地貌的桉樹人工林樣地。在野外調查的基礎上，以撂荒地（對照）、1、2、4年生的桉樹人工林作為研究對象。每一林齡設置3次重復，共12塊樣地。為減少空間自相關和避免“偽重復”，樣地間距離不小于300 m。在每一塊樣地中隨機選擇一個樣方（30 m × 30 m），該樣方距離樣地邊緣不小于100 m。

1.3 樣品采集

在每個樣方中隨機選擇3個次樣方（1 m × 1 m），在每一個次樣方表面用塑料袋收集凋落物樣品。將3個次樣方中收集得到的3份凋落物樣品混合均勻，累計共12份混合凋落物樣品（4個林齡 × 3個重復），隨后，將混合凋落物樣品置于80 ℃烘箱里烘至恒質量并稱重[9]。土壤樣品的采集位置與凋落物一致。在每一個樣方中，用鐵鏟在0 ～ 20 cm土層收集原狀土壤樣品于塑料盒中。將3個次樣方中收集得到的3份土壤樣品混合均勻，累計共12份混合土壤樣品（4個林齡 × 3個重復），隨后，將混合土壤樣品沿自然解理面輕輕掰開，并過5 mm篩，剔除土壤動物、植物根系、凋落物殘體和小石塊等。

1.4 土壤團聚體分級

土壤團聚體分級采用適宜濕度分級法[10]。依次采用孔徑為2、1、0.25 mm的篩網對500 g風干土樣進行篩分。設置震動頻率、振幅、時間恒定，即過篩時間15 min，上下振幅50 mm，頻率1次·s?1，通過自動篩分儀將土樣分為>2、1 ～ 2、0.25 ～ 1、<0.25 mm共4級團聚體[9]，然后測定每一粒級團聚體的LN組分含量。

1.5 土壤理化分析

土壤PON采用全氮分析儀（德國耶拿Multi N/C 3100 CN）測定[11]，即將100 mL (NaPO3)6溶液加入土樣中，往復振動18 h，將震蕩后的土壤溶液過篩，然后把篩子上殘留的物質洗入干燥的盤子中，在60 ℃烘箱中烘至恒質量并稱重，計算該顆粒物占土壤的百分比，并根據顆粒有機物所占比例計算出PON含量。

土壤MBN采用氯仿熏蒸浸提法測定[11]，即將土樣放入恒溫箱中密封培養，稱取經過預處理后的土壤放入離心管，置于干燥機中，底部放入一杯NaOH溶液和一杯無乙醇氯仿，進行真空抽濾，保持氯仿沸騰3 min，隨后放置黑暗環境熏蒸24 h，再次使用真空泵抽空氯仿并轉移至離心管，然后用0.5 mol·L?1K2SO4對熏蒸和未熏蒸土壤進行浸提過濾，濾液使用全氮分析儀上機測定。

土壤NH4+-N和NO3?-N采用KCl溶液提取—連續流動化學分析儀測定[11]，在土樣中加入2 mol·L?1KCl溶液，震蕩2 h后用定量濾紙過濾，再過0.45 μm濾膜，上清液使用全氮分析儀上機測定。

土壤AN采用堿解擴散法測定[11]，即將土樣放入擴散皿外室，加入FeSO4粉末，均勻鋪平，隨后加H3BO3指示劑于內室，NaOH溶液于外室，用毛玻璃蓋緊密封橡皮筋固定，輕輕搖晃使土樣和堿液充分混合后，將擴散皿置于40 ℃恒溫箱中培養24 h，隨后用H2SO4標準溶液滴定內室吸收液，溶液由藍色變為微紅色即為終點。

1.6 統計分析

采用SPSS 22.0進行統計分析。單因素方差分析用于評價林齡對凋落物和原狀土理化性質的影響。裂區分析用于評價粒級和林齡對團聚體組成比例、團聚體LN組分含量的影響。其中，粒級為主因素，林齡為副因素。粒級、林齡和兩者交互作用為固定因素，重復數為隨機因素。通過鄧肯檢驗法分析粒級與林齡間差異是否達顯著水平。采用皮爾遜相關系數來表征土壤LN組分間的相關性。

2 結果與分析

2.1 土壤團聚體顆粒有機氮含量

由表1可知，土壤PON含量在0.25 ～ 1 mm （521.14 ～ 794.53 mg·kg?1）和<0.25 mm（474.81 ～ 689.37 mg·kg?1）粒級團聚體中顯著（<0.05）高于>2 mm （229.55 ～ 444.00 mg·kg?1）和1 ～ 2 mm （390.23 ～ 549.16 mg·kg?1）粒級團聚體。土壤團聚體PON含量先升高后降低，以2年生時最高且顯著（<0.05）高于其他處理。

表1 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體PON含量分布特征1)

1）不同大寫字母表示各粒級團聚體間差異顯著（<0.05），不同小寫字母表示各林齡間差異顯著（<0.05）。Different uppercase letters indicate significant differences (<0.05) among different aggregate sizes. Different lowercase letters indicate significant differences (<0.05) among different stand ages.

2.2 土壤團聚體微生物量氮含量

土壤MBN含量在<0.25 mm（10.74 ～ 15.85 mg·kg?1）粒級團聚體中顯著（<0.05）高于>2 mm （3.52 ～ 12.09 mg·kg?1）、1 ～ 2 mm（6.55 ～ 14.42 mg·kg?1）和0.25 ～ 1 mm（9.15 ～ 15.00 mg·kg?1）粒級團聚體（表2）。土壤團聚體MBN含量先升高后降低，以2年生最高且多數顯著（<0.05）高于其他處理（<0.25 mm粒級中2年生與4年處理不顯著）。

表2 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體MBN含量分布特征1)

1）不同大寫字母表示各粒級團聚體間差異顯著（<0.05），不同小寫字母表示各林齡間差異顯著（<0.05）。Different uppercase letters indicate significant differences (<0.05) among different aggregate sizes. Different lowercase letters indicate significant differences (<0.05) among different stand ages.

2.3 土壤團聚體銨態氮含量

土壤NH4+-N含量在1 ～ 2 mm（11.77 ～ 36.84 mg·kg?1）和0.25 ～ 1 mm（12.20 ～ 34.02 mg·kg?1）粒級團聚體中顯著（<0.05）高于>2 mm（8.46 ～ 21.32 mg·kg?1）和<0.25 mm（11.21 ～ 21.79 mg·kg?1）粒級團聚體（表3）。土壤團聚體NH4+-N含量先升高后降低，以2年生最高，且顯著（<0.05）高于其他處理。

表3 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體NH4+-N含量分布特征1)

1）不同大寫字母表示各粒級團聚體間差異顯著（<0.05），不同小寫字母表示各林齡間差異顯著（<0.05）。Different uppercase letters indicate significant differences (<0.05) among different aggregate sizes. Different lowercase letters indicate significant differences (<0.05) among different stand ages.

2.4 土壤團聚體硝態氮含量

土壤NO3?-N含量在各粒級團聚體間差異不顯著（>0.05）（表4）。在>2 mm、1 ～ 2 mm、0.25 ～ 1 mm和<0.25 mm粒級團聚體中，土壤NO3?-N含量分別為1.57 ～ 9.77 mg·kg?1、1.62 ～ 10.80 mg·kg?1、1.44 ～ 10.68 mg·kg?1和1.52 ～ 10.94 mg·kg?1。土壤團聚體NO3?-N含量先升高后降低，以2年生最高且顯著（<0.05）高于其他處理。

2.5 土壤團聚體堿解氮含量

土壤AN含量在<0.25 mm（259.71 ～ 369.14 mg·kg?1）粒級團聚體中顯著（<0.05）高于>2 mm（169.87 ～ 258.40 mg·kg?1）、1 ～ 2 mm（197.31 ～ 366.49 mg·kg?1）和0.25 ～ 1 mm（188.16 ～ 371.77·kg?1）粒級團聚體（表5）。土壤團聚體AN含量先升高后降低，以2年生最高且顯著（<0.05）高于其他處理。

2.6 土壤團聚體活性氮組分之間的相關性

土壤各LN組分之間的相關性會因團聚體粒級的不同而存在差異（表6）。具體而言，土壤各LN組分之間的相關性在>2 mm、1 ～ 2 mm和0.25 ～ 1 mm粒級團聚體中達極顯著（<0.01）或顯著（<0.05）水平，而在<0.25 mm粒級團聚體中不顯著（>0.05）。

1）不同大寫字母表示各粒級團聚體間差異顯著（<0.05），不同小寫字母表示各林齡間差異顯著（<0.05）。Different uppercase letters indicate significant differences (<0.05) among different aggregate sizes. Different lowercase letters indicate significant differences (<0.05) among different stand ages.

表5 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體AN含量分布特征1)

1）不同大寫字母表示各粒級團聚體間差異顯著（<0.05），不同小寫字母表示各林齡間差異顯著（<0.05）。Different uppercase letters indicate significant differences (<0.05) among different aggregate sizes. Different lowercase letters indicate significant differences (<0.05) among different stand ages.

表6 在桉樹種植過程中土壤團聚體LN組分之間的相關性

1）**表示極顯著（<0.01）。** indicates highly significant correlation(<0.01). 2）*表示顯著（<0.05）。* indicates significant correlation(<0.05). 3）ns表示不顯著（>0.05）。ns indicates no significant correlation(>0.05).

3 討論

土壤氮素是植物生長所必需的大量營養元素，在植物的生長發育過程中起著重要作用。研究表明，隨著種植年限的延長，林下土壤微環境逐漸改善，地表凋落物逐漸積累，增加了土壤氮的輸入[12]。本研究中桉樹人工林土壤LN組分含量隨著林齡的延長呈先升高后降低的變化趨勢，在2年生時達到最大值，這與黃振格等[13]的研究結果一致。在桉樹種植前期（0 ～ 2年），隨著林齡的延長，土壤團聚體LN組分含量逐漸增加，這是因為在桉樹種植前期，林下植被枯落物逐漸積累[9]，促進了土壤團聚體LN組分含量的增加；而在桉樹種植后期（2 ～ 4年），林下植被枯落物逐漸減少[9]，從而導致土壤團聚體LN組分含量逐漸減少。此外，有研究表明土壤酸化也會導致土壤氮素的有效性降低，從而使其活性組分含量顯著減少[14]。為了深入探討在桉樹種植過程中土壤各LN組分之間的耦合關系，本研究對土壤團聚體中各LN組分之間進行了皮爾遜相關分析，結果表明土壤各LN組分之間的相關性在>0.25 mm粒級團聚體中達到極顯著（<0.01）或顯著（<0.05）水平，而在<0.25 mm粒級團聚體中不顯著（>0.05），說明在桉樹種植過程中土壤各LN組分之間的耦合關系和相互轉化在大粒級團聚體中更為明顯。

不同粒級團聚體中氮含量的分布狀況影響土壤氮素的積累與轉化，因此研究氮組分在不同粒級團聚體中的分布規律具有重要意義。團聚體中碳和氮的含量通常具有協同性，因此土壤團聚體中氮含量的分布規律與碳相似。前期研究發現，在不同林齡桉樹人工林中，土壤有機碳含量的最高值出現在<0.25 mm粒級團聚體中[15]，這將直接影響本研究中土壤氮組分在團聚體中的分布規律。

LN組分是土壤氮庫中最活躍的部分，能在很大程度上反映出土壤氮的轉化和供應能力，其在不同粒級團聚體中的分布規律如下：（1）PON含量集中在0.25 ～ 1 mm和<0.25 mm粒級團聚體中，且顯著高于其他粒級團聚體，這主要是因為較小粒級團聚體具有較強的吸附能力，能夠吸附更多的PON[15]。（2）MBN含量在<0.25 mm粒級團聚體中顯著高于>0.25 mm的各粒級團聚體，這可能是因為較大粒級團聚體具有良好的通透性，氮素循環周轉速度較快，沒有足夠的氮素來維持微生物的生長和繁殖，從而不利于MBN在較大粒級團聚體中積累[16]。（3）NH4+-N含量集中在1 ～ 2 mm和0.25 ～ 1 mm粒級團聚體中，且顯著高于其他粒級團聚體。相關研究表明，土壤有機膠體和無機膠體在較小粒級團聚體中緊密結合，從而不易被微生物礦化分解，進而使NH4+-N主要富集在較小粒級團聚體中[17]。（4）NO3?-N含量在不同粒級團聚體間差異不顯著。于子涵等[18]在植茶土壤中也發現，不同植茶品種土壤NO3?-N含量均勻分布在不同粒級團聚體中，這與本研究的結果一致。（5）AN含量在<0.25 mm粒級團聚體中顯著高于>0.25 mm的各粒級團聚體，這主要是因為較小粒級團聚體具有較大的比表面積，能夠吸附更多的土壤有效氮素，從而使土壤AN集中于較小粒級團聚體中[19]。

4 結論

在不同林齡桉樹人工林中，土壤團聚體LN組分的含量隨著團聚體粒級的減小顯著升高，從而導致更多的土壤LN組分集中在<0.25 mm粒級團聚體中。在種植桉樹過程中，土壤LN組分含量呈先升高后降低的變化趨勢，在2年生最高，表明該林齡桉樹人工林土壤氮素的有效性最高。因此，種植桉樹2年以后，應注意補充土壤LN，從而維持桉樹人工林土壤的供氮水平。

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Distribution of Labile Nitrogen Fractions in Soil Aggregates of Eucalypt Plantations at Different Stand Ages

CHEN Zongfu1, ZENG Youjie1, SHI Yu1, LUO Mengxian1, HE Xinxin2, CHEN Xiaolong1*

(1. Guangxi Zhuang Autonomous Region State-owned Daguishan Forest Farm, Hezhou 542899, Guangxi, China; 2. College of Forestry, Guangxi University, Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation, Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory for Cultivation and Utilization of Subtropical Forest Plantation, Nanning 530004, Guangxi, China)

Revealing the changes of labile nitrogen (LN) fractions in soil aggregates of eucalypt plantations at different ages is of great significance for better understanding of soil nitrogen cycles in such plantations. In this study, the state-owned Daguishan forest farm in Guangxi was selected as the research area, and the soil of eucalypt plantations with different ages (1, 2, 4 years) along with some adjacent abandoned land (control) during traditional rotation period were selected as the research objects. The undisturbed soil samples of the 0 ～ 20 cm soil layer were collected and divided into 4 granular aggregates by the wet sieving method, including >2 mm, 1 ～ 2 mm, 0.25 ～ 1 mm and <0.25 mm. The contents of LN fractions in soil aggregates of different sizes were determined. The LN components include Particulate Organic Nitrogen (PON), Microbial Biomass Nitrogen (MBN), Ammonium Nitrogen (Ammonium Nitrogen), Nitrate Nitrogen (NH4+-N), Nitrate Nitrogen (NO3?-N) and Alkali-hydrolyzable Nitrogen (AN). The results showed that the content of LN in soil aggregates increased significantly as aggregate size decreased in the soil of eucalypt plantations of different ages, resulting in more soil LN distributed in <0.25 mm aggregates. Overall, the content of LN in soil increased at first and then decreased after the planting of eucalypts, and the highest content was found when the plantation was 2-year-old, indicating that the soil nitrogen availability of eucalypt plantations was the highest at this age. Therefore, after eucalypt plantations reach age 2 years, attention should be paid to supplementing soil LN so as to maintain the nitrogen supply levels of eucalypt plantation soils.

eucalypt plantation; soil aggregate; labile nitrogen fraction

10.13987/j.cnki.askj.2023.04.004

S714.8

A

廣西國有大桂山林場（202200100）；廣西壯族自治區林業局（桂林科研〔2022ZC〕第15號）

陳宗福（1973— ），男，本科，高級工程師，從事森林培育研究。E-mail:377421494@qq.com

陳曉龍（1986— ），男，本科，高級工程師，從事森林培育研究。E-mail:463209945@qq.com