負壓灌溉對作物水分利用、生理特性和生長的影響

張吉立,劉振平,王金樂,龍懷玉,王 鵬

(1.黑龍江八一農墾大學,黑龍江 大慶 163319;2.中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所,北京 100081)

負壓灌溉又稱連續負壓供水、作物主動汲水技術,其供水原理是利用土壤基質勢和水勢之間的壓力差實現連續供水并保持土壤含水量相對穩定的一種灌溉技術[1]。它是一種基于作物主動汲水理論研發的一種精準且按需連續供水的灌溉技術,其灌水量高低取決于作物主動汲水量,灌溉過程不受人為因素的影響;而傳統灌溉是基于人類判斷的一種間歇式為作物正壓供水的行為,灌水量高低受灌溉者個人對作物需水量的判斷所制約,與作物實際汲水量并無直接關系,并且傳統灌溉也會引起土壤含水量的干—濕交替變化,這與負壓灌溉有著本質的區別[1]。該項研究最早起源于1908年,到1962年負壓灌溉技術已經成功應用到生產實踐中,1996年負壓灌溉器皿正式應用于商業生產中,但是仍然不能進行人工設置固定壓力值實現自動供水。直到2013年龍懷玉發明負壓灌溉系統才有效實現特定供水壓力下的自動供水技術,但是該系統需要電力支持,這也進一步限制了其在農業生產上的應用。2018年重液式負壓閥的發明最終實現了負壓無能耗供水并穩定控制土壤含水量的目標,由此負壓灌溉系統應用范圍快速擴展到了大田作物[2]。本文結合前人相關研究結果,綜合分析負壓灌溉對水分利用效率和植物生理特性的影響規律,以期為生產中科學合理應用負壓灌溉技術提供參考。

1 負壓灌溉對不同類型土壤含水量的影響

由表1可知,負壓灌溉條件下,土壤含水量受供水壓力和土壤質地的影響較大,相同供水壓力下不同土壤類型測定的土壤含水量存在差異。從負壓灌溉對6種不同類型土壤含水量的影響來看,土壤含水量表現為隨著供水壓力的降低而降低,這種變化不受土壤類型的影響。出現這種現象的原因與土壤水勢、供水桶內水勢和重液閥設置負壓值三個因素有關。當土壤水勢低于儲水桶內水勢和重液閥設置負壓值時,水分便從供水桶進入土壤中;當土壤水勢低于供水桶同時高于重液閥負壓值時,此時儲水桶內水分受重液閥設置的負壓值控制而不能進入土壤中,從而導致土壤水分不能得到補充引起含水量進一步降低,水勢也會同時降低,直到土壤水勢值低于重液閥所設置的負壓值時水分才能從供水桶內進入土壤,因此隨著負壓值的降低,水分從供水桶進入土壤的難度會增加,供水量也會減少,從而導致土壤含水量降低。另外,在相同供水壓力下,土壤含水量表現為隨著土壤質地變的粘重而降低,這與負壓灌溉條件下質地粘重的土壤水分移動能力較差有關,而沙質土壤水分移動能力較好從而使得相同供水壓力下沙質土含水量較高。

表1 負壓灌溉對不同類型土壤含水量的影響

2 負壓灌溉對不同作物水分利用效率的影響

由表2可知,不同作物、不同供水壓力下作物水分利用效率存在差異。油白菜水分利用效率隨著供水壓力降低而升高;黃瓜、櫻桃胡蘿卜隨著供水壓力降低水分利用效率先升高后降低,玉米、小白菜、茄子水分利用效率隨著供水壓力降低而降低,出現這種現象的原因與不同植物適宜的供水壓力存在差異有關。在同一供水壓力下不同作物的水分利用效率也存在差異,從-5 kPa對7種作物水分利用效率影響的研究結果來看,小白菜水分利用效率提高幅度最大,其次為黃瓜,油白菜和玉米提高幅度較小,出現這種現象的原因可能與不同作物需水規律存在差異有關,也可能與試驗地環境條件存在差異有關[1]。盡管負壓灌溉下不同作物水分利用效率的提高幅度不同,但是參試各種作物水分利用效率均高于常規灌溉,鑒于此,Zhang等[1]初步探索了負壓灌溉提高玉米水分利用效率的分子機制,研究結果顯示水分利用效率提高可能與負壓灌溉使玉米根系AquaporinPIP2-2和AquaporinTIP2-3-like兩個基因高倍上調表達有關。

表2 負壓灌溉對不同作物水分利用效率的影響

3 負壓灌溉對不同作物生理特性的影響

負壓灌溉形成的穩定土壤含水量與土壤水分干濕交替變化相比作物根系活力、葉綠素含量、光合速率和滲透調節物質含量均會發生顯著變化。從前人的試驗結果來看,負壓灌溉對作物根系活力的影響因不同作物和供水壓力差異表現均不同。王相玲[14]研究結果表明,油菜隨著供水壓力降低根系活力表現出升高的變化,-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa根系活力顯著低于對照,-20 kPa顯著高于對照,而奶白菜-10 kPa、-15 kPa均顯著高于對照,小白菜-5 kPa和-10 kPa均顯著低于對照,-20 kPa與對照之間無顯著差異[4];在潮菜園土和紅菜園土上,小白菜根系活力表現為隨著負壓供水壓力降低而降低的變化,-5 kPa處于最高值,-15 kPa處于最低值[15];辣椒-5 kPa顯著高于對照,但-10 kPa和-15 kPa低于對照,與對照差異不顯著[16],茄子-3kPa在整個生育期均顯著高于對照,始果期至生育末期-8 kPa和-15 kPa與對照相比均顯著降低[17],而玉米-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa與對照相比均顯著提高了根系活力[2,5]。從前人的研究結果來看,在相同的供水壓力下部分作物如玉米等根系活力高于對照,部分作物如油菜等低于對照,出現這種現象的原因包括兩個方面,首先是不同作物對土壤水分變化的敏感程度不同,其中對土壤水分較為敏感的玉米、茄子等在負壓灌溉條件下會顯著提高根系活力,而對土壤水分變化不敏感的油菜、小白菜根系活力變化則相反;其次與不同作物試驗時所選擇的土壤類型有關,相同的供水壓力在不同類型土壤上形成的相對穩定的土壤含水量存在差異,而土壤含水量的不同也導致了根系活力變化的不同。

負壓灌溉對作物的葉綠素含量產生了明顯影響。Li等[18]研究認為,負壓灌溉會降低辣椒葉片內葉綠素含量,這與負壓灌溉對玉米葉綠素的影響一致[19]。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素,負壓灌溉對植物葉綠素含量產生影響的同時也會對光合作用產生顯著影響。從油菜和奶白菜試驗結果來看,負壓灌溉條件下其凈光合速率、蒸騰速率顯著提高,胞間CO2濃度顯著降低[14];玉米光合速率、蒸騰速率、氣孔導度-5 kPa處于最高值,顯著高于對照和-10 kPa、-15 kPa處理[2];-5 kPa和-10 kPa負壓供水壓力下黃瓜凈光合速率日變化規律為雙峰變化曲線,-15 kPa為單峰曲線,凈光合速率最高值出現在12:00;氣孔導度-5 kPa在12:00達到最高值,-15 kPa在10:00達到最高值,胞間CO2濃度-10 kPa顯著低于-5 kPa和-15 kPa,-5 kPa顯著低于對照和-15 kPa[20];油麥菜則表現為負壓灌溉會顯著提高氣孔導度和蒸騰速率,但光合速率與對照處于同一水平[5];櫻桃胡蘿卜凈光合速率表現為在負壓灌溉處理21 d后才會顯著高于對照[12]。

負壓供水壓力不同土壤含水量也明顯不同,從而對作物的脅迫效應存在差異,因此作物滲透調節物質含量會發現顯著變化。從負壓灌溉對黃瓜的影響來看,負壓供水壓力的降低會顯著提高黃瓜可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量,其中可溶性蛋白含量不同供水壓力之間存在顯著差異,可溶性糖含量-5 kPa、-10 kPa之間無顯著差異,游離脯氨酸含量-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa之間無顯著差異[21];小白菜表現為-10 kPa和-5 kPa對脯氨酸含量的影響處于同一水平[15];紫葉生菜葉片內可溶性糖含量負壓灌溉處理顯著高于滴灌和澆灌,但負壓灌溉顯著降低了硝酸鹽含量[13];茄子-3 kPa處理在整個生育期可溶性糖和可溶性蛋白均顯著高于對照,-8 kPa與對照之間相比無顯著差異,-15 kPa顯著低于對照[17];-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa負壓供水壓力提高了玉米脯氨酸含量,但會降低油麥菜可溶性蛋白和可溶性糖含量[5]。

4 負壓灌溉對不同作物養分吸收與利用的影響

負壓灌溉下形成的穩定土壤含水量環境會顯著改善土壤養分供應狀況,從而促進作物對土壤養分的吸收和利用[22],但是不同供水壓力對作物養分吸收的影響不同。從辣椒研究結果來看,-5 kPa和-10 kPa負壓供水壓力與對照相比顯著提高了植株氮、磷、鉀的吸收量,但是-15 kPa顯著低于對照[9];玉米負壓灌溉與滴灌、澆灌相比也會顯著提高總氮、總磷和總鉀吸收量[2]。負壓灌溉在提高作物養分吸收量的同時也會顯著提高氮肥利用率,如李生平等的研究結果表明-5 kPa和-10 kPa與對照相比氮肥利用率分別提高了52.3%和23.7%[21], Gao等研究認為負壓灌溉提高作物肥料利用效率的原因與土壤速效養分含量增加和養分滲漏損失減少有關[23]。除此之外,也有研究認為負壓灌溉與常規灌溉相比提高作物的養分吸收與利用能力主要包括4個方面的原因[22],首先是適宜的負壓灌溉壓力明顯提高植物組織中養分含量從而顯著提高了養分的吸收和利用能力,如菠菜、烤煙;其次,負壓灌溉因顯著提高了作物的生物量而促進了其對養分的吸收和利用,但是當供水壓力降低影響作物生長并降低生物量時,作物對養分的吸收和利用則會顯著低于對照,如茼蒿;再次,適宜的負壓灌溉壓力同時提高了作物組織內養分含量和生物量,從而顯著促進對營養元素的吸收和利用,如玉米、紫葉生菜;第四,負壓灌溉促進作物對養分的吸收和利用可能與調控水肥吸收與轉運相關基因高倍上調表達有關[24],如玉米。

5 負壓灌溉對不同作物生長發育的影響

負壓供水壓力不同引起土壤含水量的差異對作物生長發育產生的影響不同?？緹?10 kPa與-20 kPa、-30 kPa相比顯著提高了株高和莖圍,-20 kPa與-10 kPa相比顯著降低了烤煙節距、有效葉片數、葉長、葉寬和葉面積,-30 kPa與-20 kPa相比顯著降低了烤煙葉面積[25],但供水壓力的降低提高了根系干物質積累量;油菜和奶白菜表現為-5 kPa顯著抑制了根系生長,降低了根冠比,但是-10 kPa促進了根系生長,顯著提高根冠比[14];黃瓜葉面積-5 kPa、-10 kPa與0 kPa相比分別提高了62.11%和38.46%[20],干物質積累量分別提高了40.79%和16.84%[20];小白菜-5 kPa供水壓力會顯著提高根長、表面積、根系體積,顯著提高根系和地上部干物質積累量,但-10 kPa與-5 kPa之間無顯著差異[4];茄子株高和莖粗隨供水壓力降低而顯著降低,干物質積累量表現為隨供水壓力降低而降低的變化[17];玉米株高、葉面積、莖粗、干物質積累量均表現為隨著供水壓力降低而顯著降低的變化[5],但也有研究表明,負壓灌溉與滴灌相比會顯著降低玉米根系干物質積累量,提高地上部干物質積累量和產量[26];櫻桃胡蘿卜與玉米不同,表現為-5 kPa和-9 kPa株高、最大葉長、根鮮重和干物質積累量均顯著高于對照[12],但根冠比顯著降低,Zhang等[26]研究認為這與負壓控制穩定土壤含水量導致根系生長所需能量不足抑制了根系生長有關;油麥菜地上部生長與其他作物一樣,均表現為穩定土壤含水量顯著提高了株高、葉片數、最大葉長、最大葉寬,總干重和總鮮重[5];菠菜則表現為株高、葉面積、葉片數顯著升高[6]。綜上所述,負壓控制穩定土壤含水量對作物生長具有明顯的促進作用。

6 負壓灌溉對作物生長的展望

盡管相同負壓供水壓力在不同土壤類型上的土壤含水量不同,但是土壤水分均處于弱時間變異狀態,這也使得作物整個生長季節都生長在穩定土壤含水量下,降低了短期水分脅迫對作物的危害[27],實現了作物主動汲水,在這種條件下作物沒有補償生長效應或者補償生長效應較弱,這對促進植物生長發育具有重要作用[22]。負壓灌溉作為一種精準的節水灌溉技術,在很多作物上實現了既節水又增產的目標,但是目前多數研究僅僅停留在作物響應負壓灌溉的外在表現上,對于出現這種現象的深層次機理研究仍然十分匱乏。目前,僅在玉米上對負壓灌溉提高玉米水分利用效率[1]和光合作用的分子機制[19]進行了初步探索,同時確定了玉米響應負壓灌溉的16個關鍵基因[2],但是其他作物相關的研究仍然處于空白,因此,深入探索不同作物響應負壓灌溉的生理與分子機制仍然是未來的重點研究方向;同時以負壓灌溉為基礎,不斷完善作物主動汲水理論,研發廣譜性負壓灌溉材料,以實現我國干旱半干旱地區水分高效利用和作物增產的目標。另外,負壓灌溉對作物生長影響的研究仍然處于起步階段,負壓灌溉對不同生育時期作物生長的影響仍然缺乏相關研究結果,很多基礎研究工作仍然沒有進行;另外,負壓灌溉在不同地區和不同土壤條件下對作物生長的影響甚至得出了相反的結論,出現這種現象的原因仍然有待于進一步探索;由于不同作物需水不同,適宜的供水壓力也存在差異,因此適宜負壓灌溉的供水壓力基礎研究仍然有大量工作要做。從當前一些作物的研究結果來看,負壓灌溉對不同作物葉綠素和滲透調節物質含量變化的作用機制目前仍然不清楚,甚至不同作物的研究結果還存在一些矛盾,因此后續研究中揭示負壓控制穩定土壤含水量影響作物葉綠素和滲透調節物質合成的生理與分子機制將是研究的重點方向,而負壓灌溉與土壤、作物之間的互作關系則是主要的理論研究內容。隨著后期相關研究的突破和負壓灌溉技術的成熟,對未來實現農業生產水分高效利用具有重要實踐意義。