福建柏優樹子代生長性狀遺傳變異及選擇

章進峰

(福建省永安國有林場,福建 永安 366000)

福建柏(Fokieniahodginsii(Dunn) Henryet Thomas)為柏科(Cupressaceae)福建柏屬(Fokienia)唯一種,是我國特有的珍貴樹種,也是國家二級重點保護樹種,分布于我國南方各省區[1]。但是由于其分布特點及人類活動的影響,天然的福建柏資源比較少[2],因此亟需保護并開展利用研究。20世紀90年代,我國首次組織開展了福建柏地理種源試驗,此后開始對福建柏進行系統的遺傳改良,并取得了不少成果[3-6]。各省市也都開展過福建柏天然群落的研究[7-10],福建地區也開展過較多的地理種源試驗,篩選出一批優良的地理種源[11-15]。整體上,福建柏的生長規律研究資料較少,遺傳改良工作尚處于第2代(輪)育種的起步階段[16],仍需開展相關方面的試驗研究,以獲得更多的調查數據。鑒于此,本研究以福建省永安地區20年生的福建柏優樹子代試驗林為研究對象,基于多年調查數據開展生長情況、變異系數及遺傳參數估算等方面分析,以期了解福建永安地區福建柏生長規律,并篩選出適宜永安地區的福建柏優良遺傳材料,進而為福建地區的福建柏遺傳改良、人工林資源培育等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試福建柏優樹子代家系80個,由福建省林業科學研究院提供,于1999年10—11月在福建全省和湖南省道縣采種,以福建省仙游溪口國有林場福建柏母樹林混合種為對照[17]。2000年1月在福建省永安國有林場分家系育苗,苗木培育1 a后出圃,出圃時,平均苗高 19.5 cm,地徑 0.30 cm。

1.2 試驗地概況及試驗設計

試驗地位于福建省永安國有林場永槳工區,25°57′ N、117°23′ E,海拔195—250 m,土壤為紅壤土,立地條件為Ⅲ級。屬于中亞熱帶海洋性季風氣候,年均降水量1762 mm,年均氣溫17.0 ℃。試驗林田間試驗采用平衡格子(BIB)設計。參試處理81個(80個家系+對照),10次重復,5株順坡單列小區。2000年冬煉山整地,挖明穴、回表土,株行距為 2 m×2 m,穴規格50 cm×40 cm×30 m。2001 年 2 月栽植,初植密度為2500 株·hm-2。

1.3 調查統計分析方法

1.3.1 單株立木材積計算 單株立木材積估算采用莊晨輝[18]的福建柏材積方程:V=0.00005885D1.629996H1.261954。式中:V為單株立木材積(m3);D為胸徑(cm);H為樹高(m)。

2 結果與分析

2.1 不同林齡福建柏各生長性狀分析

不同林齡福建柏優樹子代試驗林各生長性狀情況見圖1。由圖1可知,林齡8 a時,試驗林整體樹高、胸徑、單株立木材積均值為5.43 m、9.37 cm、0.02130 m3;林齡20 a時,試驗林整體樹高、胸徑、單株立木材積增長至10.65 m、16.75 cm、0.12236 m3,總體增量分別為5.22 m、7.38 cm、0.10106 m3。

圖1 福建柏優樹子代不同林齡生長性狀均值

進一步對試驗林各齡期內各性狀年均生長情況進行分析(圖2)。從整體上看,隨著林齡的增長,樹高年均生長量呈現出平穩放緩的趨勢,最高年均生長量出現在林齡11 a時,為0.65 m·a-1;最低年均生長量出現在林齡20 a時,僅為0.22 m·a-1。胸徑年均生長量林齡8 a時最高,為1.64 cm·a-1,到林齡11 a時急劇下滑,僅0.85 cm·a-1;16 a時平穩下降為0.79 cm·a-1;隨后又急劇下降,20 a時僅0.23 cm·a-1。單株立木材積年均生長量呈現先上升后下降的趨勢,在8～16 a時顯著上升,由0.00581 m3·a-1升至0.01076 m3·a-1,達到最高;20 a時,僅0.00621 m3·a-1。

圖2 福建柏優樹子代不同林齡生長性狀年均生長量

對福建柏優樹子代試驗林各林齡的生長性狀進行方差分析,結果(表1)表明:隨著林齡的增加,各性狀家系方差占總方差的比值呈明顯下降趨勢。8 a林齡時樹高家系方差0.11580,占總方差的17.2%,林齡20 a時樹高家系方差0.05900,占總方差的3.3%;胸徑和單株立木材積的家系方差占總方差的比例也分別從8 a時的14.9%、9.1%降至20 a林齡時的4.1%和5.6%。表明家系間生長的遺傳差異隨著林齡增加而逐漸減小;但到林齡20 a時,家系間、家系與重復的交互作用仍然達到極顯著差異水平,表明林齡20 a時家系間仍然具有可通過統計檢測到的生長差異,這種差異不光受到遺傳影響,還受到遺傳與環境交互作用的影響。

表1 不同林齡生長性狀方差分析

2.2 變異系數及遺傳參數估算

不同林齡各生長性狀變異情況見表2。由表2可知,隨著林齡的增加,樹高、胸徑及單株立木材積生長變異系數均呈現緩慢下降的趨勢。林齡8 a時,樹高、胸徑、單株立木材積的變異系數分別為5.91%、8.85%、11.65%;20 a時,各性狀變異系數分別降至2.07%、3.60%、8.79%。

表2 不同林齡生長性狀變異情況及遺傳參數值

各生長性狀廣義遺傳力和狹義優傳力同樣呈現隨著林齡增加顯著降低的趨勢。林齡8 a至20 a時,樹高的廣義遺傳力、狹義遺傳力分別由0.7532、0.6869降至0.3109、0.1313;胸徑的廣義遺傳力、狹義遺傳力分別由0.7350、0.5973降至0.3990、0.1641;單株立木材積的廣義遺傳力、狹義遺傳力則分別由0.6294、0.3632降至0.4729、0.2245。

2.3 育種值評價及優良單株選擇

綜上分析可得,林齡20 a時,胸徑和單株立木材積的遺傳力(廣義遺傳力和狹義遺傳力)均高于樹高,且單株立木材積的變異系數與狹義遺傳力乘積也是三者中最高,說明以單株立木材積為標準能夠有效選擇遺傳增益穩定的優樹。對參試福建柏優樹子代的單株立木材積的育種值和遺傳增益進行計算,以10%入選率進行選擇,獲得8個優良家系(表3)。表現最優的為E006家系,單株立木材積達0.21432 m3,育種值達0.02562 m3,材積遺傳增益達18.01%;其次是C001家系,單株立木材積達0.20049 m3,育種值達0.02070 m3,材積遺傳增益達14.55%。入選優良家系平均單株立木材積達0.19952 m3,平均育種值和遺傳增益分別為0.01745 m3和12.20%。

表3 入選優良家系單株立木材積遺傳增益

進一步以遺傳增益在15%以上為指標,選出59株優良單株(表4)。入選單株立木材積在0.24333～0.35255 m3之間,材積遺傳增益范圍在15.06%～31.90%之間。入選單株平均單株立木材積達0.27709 m3,平均增益達20.89%。

3 結論與討論

通過對林齡20 a的福建柏優樹子代試驗林進行調查分析,初步了解福建柏8～20 a時樹高、胸徑及單株立木材積的生長情況和生長規律。林齡20 a時,參試福建柏優樹子代試驗林平均樹高、胸徑、單株立木材積分別可達10.65 m、16.75 cm、0.12236 m3。樹高和胸徑年均生長量均呈現不同程度的下降,其中樹高年均生長量在林齡11 a時最大,為0.65 m· a-1;胸徑年均生長量在林齡8 a時最大,為1.64 cm· a-1;單株立木材積呈現出先上升后下降的趨勢,8～16 a時年均生長量明顯增大,16 a時達最大值(0.01076 m3·a-1),并在20 a時急劇下降。林齡20 a時,樹高、胸徑、單株立木材積的年均生長量分別降至0.22 m·a-1、0.23 cm·a-1、0.00621 m3·a-1,表明福建柏的生長速率隨著林齡的增大有放緩的跡象。李茂等[19]對貴州習水地區天然福建柏種群中成年枯死的福建柏進行樹干解析和分析表明,福建柏的胸徑快速生長期在30～35、40～45 a期間,樹高快速生長期在15 a以前,材積快速生長期在55～70 a間。而肖祥希等[20]對福建安溪地區33年生的福建柏人工林生長規律進行分析表明,福建柏生長發育可以分為幼林期、速生期、桿材階段和近成熟期,其中4～14 a為速生期,14～24 a為桿材階段,并認為林齡8 a時樹高和胸徑的連年生長量都較高,20 a時材積連年增長量最高。本研究結論與肖祥希等[20]對安溪福建柏人工林研究結論更為接近,而李茂等[19]的研究針對的是貴州地區的成熟天然林,說明兩地的福建柏生長規律存在著一定的差異,可能與種源、環境及栽培方式有關。

選優的基礎源自豐富的遺傳變異及較高的遺傳穩定性,種源研究[12]表明福建柏種內存在著豐富的遺傳變異:苗高、地徑、一級側枝數等性狀在種源間都有顯著或極顯著的差異,并且差異主要是由遺傳因素控制。福建柏不同種源間樹高受中度遺傳控制,胸徑受弱度遺傳控制,單株立木材積受中等偏下的遺傳控制[15]。在本研究中,隨著林齡的增加,福建柏優樹自由授粉子代樹高、胸徑、單株立木材積的變異系數和遺傳力值均明顯下降,林齡20 a時,三者的變異系數分別為2.07%、3.60%、8.79%,廣義遺傳力值分別為0.3109、0.3990、0.4729,狹義遺傳力值分別為0.1313、0.1641、0.2245。單株立木材積的變異系數及遺傳力值均為三者中最高,并以單株立木材積為選擇標準,通過育種值和遺傳增益計算,選出8個優良家系和59株優良單株,入選優良家系平均單株立木材積達0.19952 m3,平均育種值、遺傳增益分別為0.01745 m3、12.20%;入選單株平均單株立木材積達0.27709 m3,平均增益達20.89%。這些入選的優良家系和優良單株可在生產上推廣應用或用作高世代育種材料。鑒于試驗林僅20 a林齡,尚未進入成熟期,仍具有較高的生長潛力,因而仍需進行持續觀察。