木荷與杉木混交對林木生長及葉功能性狀的影響

蔡世鋒

(福建省尤溪國有林場,福建 尤溪 365100)

混交林是指由2種或2種以上喬木樹種所構成的林分類型[1],選擇適宜的混交樹種營建混交林不僅可促進林木生長,還可防止或減輕病蟲害發生、提升生態系統功能與改善土壤肥力[2]。有研究發現,混交林內相同樹種間(種內)和不同混交樹種間(種間)競爭力是影響林分生產力的重要因素[3],當種內和種間競爭力達到平衡時,混交林和純林的生產力沒有差異;若種間競爭力大于種內競爭力,則純林的生產力大于混交林,反之則混交林的生產力大于純林[4]。因此,有必要探究不同樹種混交對林木生長的影響。

葉片是影響植物生長的重要器官之一,具有較強的可塑性和環境敏感性[5-6]。葉功能性狀是遺傳特性與環境適應性的綜合體現[7],主要包括葉厚(LT)、葉面積(LA)、比葉面積(SLA)、葉相對含水率(LRWC)、葉干物質含量(LDMC)、葉組織密度(LTD)、比葉重(LMA)等指標。LA與植物光合作用的效率有關,決定了植物吸收和轉化太陽輻射的能力。SLA與植物光合作用速率有關,反映植物資源獲取能力。LDMC不僅與資源獲取能力相關,還反映了植物抵御外界的能力[8]。植物在不同環境條件下,其葉片功能性狀會發生不同程度的變化[9],受混交林種內與種間空間競爭影響,林木葉功能性狀可能會發生改變。例如,閩楠(Phoebebournei)與杉木(Cunninghamialanceolata)混交導致閩楠的LA與SLA增加,而杉木的SLA下降[10]。毛竹(Phyllostachysedulis)在向闊葉林擴展過程中LDMC發生改變,但SLA則差異不明顯[11]。因此,開展樹種混交對林木葉功能性狀的影響研究十分必要,有助于揭示混交林林木生長的驅動機制。

植物的生長與葉片性狀間存在著密切相關性。有研究發現,胡楊(Populuseuphratica)的LA、LT、葉干重、LDMC與胸徑呈顯著正相關(P<0.05),SLA則與胸徑呈負相關(P<0.05),林木相對生長率(RGR)與葉生物量質量分數(LMF)、SLA和凈同化率(NAR)均正相關[12]。云杉(Piceaasperat)的RGR與LA和SLA呈正相關,與LDMC呈負相關[13]。然而,不同樹種、不同生長環境林木生長與葉片功能性狀的關系不同。因此,有必要探究不同林齡混交林樹木生長與葉功能性狀的關系,以明晰樹種混交時間是否會改變林木生長與葉功能性狀的關系。

木荷(Schimasuperba)和杉木是我國南方優良造林樹種。木荷屬常綠大喬木,葉片較厚,樹冠濃密,有利于阻止野火蔓延,是一種較好的耐火、難燃樹種。杉木是我國主要的造林樹種之一,廣泛種植于我國南方地區,具有生長速度快、材質好、用途廣等特點[14]。目前有關木荷與杉木混交林的研究主要集中于混交對林木生長、減少病蟲害發生[15]等方面。然而,針對木荷與杉木混交對葉功能性狀及與林木生長關系,尤其是樹種混交后不同生長發育階段葉功能性狀與林木生長關系是否發生改變方面的研究未見報道。因此,本研究以8、27、36年生木荷純林、杉木純林、木荷與杉木混交林為研究對象,探究3個生長階段木荷與杉木混交對林木生長與葉功能性狀的影響,并分析林木生長與葉功能性狀關系。以期為選擇適合與木荷混交的經營樹種,開展高效經營木荷人工林等提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省三明市尤溪國有林場(25°50′—26°26′N、117°48′—118°40′E),為典型的亞熱帶季風氣候區。該區域氣候溫和,降水充沛,全年平均氣溫17～26 ℃,年均降水量1375 mm,夏季降水較多,無霜期330 d。年均相對濕度84%,年均日照時間1782 h。該區域土壤以酸性紅壤為主[16]。試驗區0～40 cm土層土壤全碳、全氮、全磷平均含量分別為31.7、2.04、0.37 g·kg-1。

1.2 樣品采集

選取8、27、36年生的木荷純林、杉木純林及木荷與杉木混交林(混交比例5∶5)為研究對象(表1),并分別設置20 m×20 m的調查樣地3塊,3次重復,共27塊樣地。2022年8月,對各樣地內胸徑大于5 cm的樹木進行編號并每木檢尺,記錄胸徑與樹高,胸徑用圍徑尺進行測量(精確到0.1 cm),樹高用勃魯萊測高器測量(精確到0.1 m),計算平均胸徑、平均樹高、平均單株材積;并在每樣地分樹種各選取3株標準木,在其冠層中部東、南、西、北4個方向選取冠層外側生長正常、無病蟲害的完整葉片進行取樣,每樣地內相同樹種的葉片進行混勻后放入自封塑料袋,帶回室內分析。

表1 林分基本特征

1.3 葉功能性狀測定

將采回的新鮮葉片展平,洗凈表面并擦干,用精度為0.01 mm的電子游標卡尺在葉片的前、中、末端分別測量其葉片厚度(LT,cm),取平均值作為葉厚度。利用Li-3000便攜式葉面積儀測定葉面積,計算平均單葉面積(LA,cm2)。使用電子天平(0.01 g精度)測定葉片的鮮質量(LFW,g);將葉片浸入水中,在黑暗環境中浸泡24 h,取出葉片用吸水紙擦去表面水分,稱飽和鮮質量(LSFW,g);最后將葉片裝入信封,放入65 ℃烘箱中烘干至恒重,稱葉干質量(LDW,g)。

相關葉功能性狀計算公式為:葉干物質含量(LDMC,g·g-1)=葉片干質量/葉片飽和鮮質量;比葉面積(SLA,cm2·g-1)=葉片面積/葉片干質量;葉片相對含水率(LRWC)=(葉片鮮質量-葉片干質量)/(葉片飽和鮮質量-葉片干質量)×100;比葉重(LMA,g·cm-3)=葉片干質量/葉片面積。

1.4 林木生長量計算

林分的胸徑、樹高、單株材積是判斷林木生長情況的重要指標。林分平均胸徑、平均高與平均單株材積能夠反映出森林資源生產力情況以及森林資源質量。采用福建省地方標準[17]中杉木及闊葉樹二元立木材積模型計算林分平均單株材積,即:杉木單株材積:V=0.000070609D1.801671H0.997998,木荷單株材積:V=0.000068563D1.933211H0.867855,式中:V為立木材積;D為胸徑;H為樹高。

1.5 數據處理

在Excel中對生長和葉功能性狀數據進行整理,并利用SPSS 29.0軟件進行統計分析。采用雙因素方差分析比較不同林分類型、不同年齡對林木生長以及主要葉功能性狀的影響;利用Canoco5軟件的冗余分析方法分別分析混交對木荷、杉木林木生長與葉功能性狀指標間關系的影響;利用Origin軟件進行繪圖,圖表中數據均為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 混交對不同年齡林木生長的影響

由圖1可知,在8、27、36 a時,木荷與杉木混交均顯著提高木荷的平均胸徑、平均樹高、平均單株材積(P<0.05)。然而混交對杉木生長的影響則表現不一致,混交顯著降低27年生杉木的平均胸徑、平均樹高、平均單株材積,顯著提高36年生杉木樹高(P<0.05);對8年生杉木的平均胸徑、平均樹高、平均單株材積及36年生杉木的平均胸徑、平均單株材積則影響不顯著(P>0.05);8年生杉木的平均胸徑、平均單株材積混交林稍大于純林,而36年生杉木則為純林稍大于混交林。說明木荷與杉木混交會促進木荷生長,但不利于后期杉木生長。

不同小寫字母為同一年齡、同一樹種在不同林分類型間差異顯著(P<0.05);SP為木荷純林;SM為混交林中的木荷;CP為杉木純林;CM為混交林中的杉木;下同。圖1 混交對不同生長階段木荷與杉木胸徑、樹高和平均單株材積的影響

2.2 混交對不同年齡林木葉功能性狀的影響

由圖2可知,木荷與杉木混交對不同年齡的木荷葉表型性狀影響不顯著(P>0.05),且在3個年齡階段,除混交林中木荷的LA稍高于同年齡的純林,LT稍低于同年齡的純林外,其余SLA、LRWC、LDMC、LMA等4個葉表型性狀指標在不同年齡階段并未表現出一致性。但在相同林分類型中,不同年齡間木荷的葉表型性狀除LT差異不顯著外(P>0.05),其它5個葉表型性狀指標在不同年齡間均存在部分顯著差異(P<0.05)。

不同大寫字母為同一林分類型內相同樹種在不同年齡間差異顯著(P<0.05)。 圖2 混交對不同生長階段林木葉功能性狀的影響

木荷與杉木混交對不同年齡的杉木葉表型性狀影響不顯著(P>0.05),除混交林中杉木的SLA和LT稍低于純林及LDMC和LMA稍高于純林且在3個年齡階段均呈現一致性變化規律外,其余LA和LRWC2個葉性狀指標變化在3個年齡階段并未表現出一致性。但在相同林分類型中,杉木的LA和LRWC2個指標在3個年齡間差異不顯著(P>0.05),但LT、SLA、LMA、LDMC等4個葉表型性狀指標在不同年齡間則均存在部分顯著差異(P<0.05)。

2.3 混交對林木生長與葉功能性狀關系的影響

對木荷(圖3A)、杉木(圖3B)林木生長與葉性狀指標間的關系進行RDA分析,結果表明:木荷及其混交林木荷的第1排序軸和第2排序軸的解釋率分別為98.31%和1.44%,LT和LA2個葉功能性狀指標對木荷生長有顯著影響(P<0.05),其中LA和LT均與木荷平均胸徑呈正相關關系,LA還與木荷平均樹高呈顯著正相關。杉木及其混交林杉木的第1排序軸和第2排序軸的解釋率分別為99.56%和0.41%,葉片LT、LDMC、LMA和SLA等4個葉功能性狀指標對杉木生長有顯著影響(P<0.05),其中LDMC、LMA與杉木平均高呈顯著負相關關系,SLA則與杉木平均樹高呈顯著正相關關系。這一結果也顯示,木荷與杉木生長受其葉功能性狀影響的指標存在差異,且混交對2個樹種的影響也存在一定差異。

*為與林木生長顯著相關的葉表型性狀指標(P<0.05)。圖3 木荷(A)、杉木(B)及兩者混交林林木生長與葉功能性狀關系的冗余分析

進一步對木荷與杉木的主要葉功能性狀進行主成分分析,結果見圖4。第1主成分和第2主成分的方差解釋率分別為52.3%和36.8%。第1主成分與LT、LA、LDMC性狀高度相關,且LA與木荷生長處在同一側面,LT與杉木在同一側面,體現了木荷與杉木混交在3個年齡階段,2個樹種采取了不同的資源利用策略,其中純林木荷及混交林中木荷采取了獲取型資源利用策略,純林及混交林中杉木采取保守型資源利用策略。

圖4 木荷與杉木純林及兩者混交林葉功能性狀主成分分析

3 討論

3.1 混交對林木生長的影響

混交林通常具有穩定的生態系統、豐富的生物多樣性以及較強的抗逆性[18],適當的樹種混交可促進林木生長。本研究結果顯示,木荷與杉木混交在3個年齡段(8、27、36 a)都表現為與杉木混交能促進木荷生長,這可能是由于木荷的種間競爭力小于種內競爭力,這一結論與眾多學者研究結論相一致[19-22]。本研究結果顯示,木荷與杉木混交后混交林中的杉木與純林比較,在3個年齡階段表現并不一致,27年生混交林中的杉木的平均胸徑、平均樹高、平均單株材積均顯著低于純林,36年生的平均樹高顯著高于純林;其余與杉木純林間差異不顯著(P>0.05)。其中8年生混交林中的杉木平均胸徑、單株材積稍大于純林,36年生混交林中的杉木平均胸徑、單株材積低于純林,說明木荷與杉木混交在幼齡階段促進杉木生長,這與蔣妙定等[23]研究結果基本相同;但在后期生長階段(27、36 a)表現為混交抑制杉木生長,這一結果與陳慶武等[24]研究結論不同,可能是受林地質量等立地環境及林分立木密度差異影響,且在27、36 a,杉木處于成熟林或過熟林階段,而木荷則處于中齡林與近熟林生長階段,對養分與空間資源的競爭能力相對高于杉木,造成杉木生長受到限制[25],導致混交林中后期杉木生長稍低于純林,可見混交對杉木生長的影響在不同年齡表現不同。

3.2 混交對林木主要葉功能性狀的影響

植物葉片通過光合作用為植物體提供營養物質和能量,在生態系統中發揮重要作用[26]。不同樹種混交后的葉功能性狀的變化規律有所不同。本研究結果顯示,木荷與杉木混交對木荷和杉木的部分葉功能性狀有一定影響,混交會使不同生長階段的木荷LA稍有增加、LT略有減小;使杉木的SLA和LT稍有減小、LDMC和LMA稍有增加;與純林相比,相差不明顯,但混交后2個樹種的其它葉功能性狀指標在3個生長階段的表現特征不具有一致性。

SLA能夠反映葉片捕獲陽光的能力[27]。本研究中,8年生混交林中木荷SLA大于純林,說明早期混交林中木荷捕獲陽光的能力優于純林,能夠更為快速生長;36年生混交林木荷SLA明顯小于純林,說明該時期混交林內資源競爭更為劇烈,木荷獲取的資源有限,采取了降低SLA的措施以適應混交帶來的環境變化影響[28]。而混交林中的杉木SLA始終小于純林,葉片捕獲陽光的能力不及純林好,導致后期混交林中杉木生長不如純林。本研究中LDMC的變化與SLA變化恰巧相反,幼林期混交林中木荷相較于純林具有較高的SLA和較低的LDMC,此時混交林中木荷資源利用效率較高,采取獲取型投資策略;而27、36 a時混交林中木荷的SLA較低、LDMC較高,資源利用效率低,采取保守型投資策略。此外,3個生長階段混交林中的杉木均呈現低SLA、高LDMC的特點,表明其在與木荷的混交林中均采取了保守型投資、減緩生長的策略。

3.3 混交對不同年齡林木生長與葉功能性狀關系的影響

葉片性狀對植物生長和資源的獲取、利用效率等具有重要影響,能夠反映植物對于環境的生活適應策略。由RDA分析結果可知,LT和LA對木荷生長有重要影響,且LA與胸徑和樹高均呈顯著正相關關系;但影響杉木生長的主要葉功能性狀指標為SLA、LMA、LDMC、LT;說明2個樹種葉功能性狀對林木生長的影響不同。結合主成分分析結果可知,2個樹種混交后,木荷采取了獲取型資源利用策略,而杉木更傾向于采取保守型資源利用策略,反映2個樹種的資源利用策略存在差異[29]。其原因可能與樹種本身生物學特性有關,木荷在27年生與36年生階段,林木正處于中齡林旺盛生長階段,而杉木則處于成、過熟林生長階段。本研究僅利用一次取樣數據進行分析,由于植物葉功能性狀可能會隨生長季節變化而發生改變,因此今后還需從不同生長季節方面進一步深入研究。

4 結論

木荷與杉木混交能夠促進3個年齡的木荷生長,但混交對3個年齡的杉木生長的影響則表現不同,且混交會顯著降低27年生杉木的生長?；旖粚?個樹種的葉功能性狀影響不明顯,但同一樹種在不同年齡階段的主要葉功能性狀存在差異。2個樹種的葉功能性狀對林木生長的影響存在差異;混交后2個樹種采取的資源利用與生存策略不同,木荷采取獲取型資源利用策略,杉木采取保守型資源利用策略?？傊?木荷與杉木混交有利于木荷生長,但對混交樹種杉木的后期生長有一定影響,建議在杉木達成熟齡后及時采伐混交林中杉木。研究結果可為開展木荷人工林高效培育技術研究及選擇與木荷混交的適宜樹種等提供理論依據與實踐參考。

*:本文在外業取樣與數據處理分析過程中得到福建師范大學姚舒舒、陳遠望、唐磊、鄧惠玲等學生的支持與幫助,在此表示感謝!