不同恢復模式對退化高寒沼澤濕地土壤輕重組有機碳的影響

劉思澤 ,劉宏強 ,黃雪梅 ,王雪 ,楊靖宇* ,陳德朝

1.四川省林業科學研究院森林和濕地生態恢復與保育四川省重點實驗室，四川 成都 610081；

2.天府永興實驗室,四川 成都 610213

濕地是全球重要的碳庫[1]。高寒沼澤濕地所處區域年均氣溫低，但水熱同步保證了沼澤植物的基本生長需求[2]。同樣因為氣候原因，植被凋落物和根系分解較低海拔濕地更為緩慢，經過長年累積，使得土壤中形成深厚的泥炭層。若爾蓋高寒沼澤濕地面積達2 576 萬hm2，占全國濕地總面積的48%，有機碳儲量巨大，約為0.432 Pg[3]。對維持川西高原乃至整個青藏高原的陸地生態系統碳平衡與氣候穩定有著重要意義。然而受氣候變暖、疏干排水、過度放牧等因素的影響，沼澤濕地向沼澤化草甸-草甸-退化草甸逆向演替，退化趨勢明顯[4]。退化沼澤濕地由于無氧土壤條件的喪失，有機物會加速分解，從“碳匯”直接轉變為“碳源”。據統計，高峰期退化面積甚至達到了20 世紀60 年代濕地面積的35%以上[5,6]。

在上述背景下，退化高寒沼澤濕地土壤有機碳及其組分如何演變成為當下研究熱點。目前圍繞此熱點的研究主要集中在若爾蓋濕地的有機碳空間分布特征[7]、不同景觀類型泥炭地的有機碳礦化、儲量[8-10]和活性有機碳組分[4,11,12]等方面。但前人研究聚焦于高寒沼澤濕地的“退化”時序上。

得益于國家生態治理力度的加強，水位提升和植被恢復措施被廣泛用于退化高寒沼澤濕地的修復工程中。自2000 年以來，針對20 世紀60 年代人為開挖的排水溝，若爾蓋高原地區陸續實施了填堵工程[13,14]，旨在抬升退化濕地地下水位；同時針對氣候變化下，自然河流下切加劇、溯源侵蝕增加的趨勢，也開展了在河網集水區下游構筑大型堤壩抬升水位的工程，增大集水區單元上的過水面積[15]。但水文恢復措施涉及的深層生態問題，僅僅停留在理論方面，缺少相關科研成果及文獻支撐。在植被恢復方面，圍繞水源涵養功能、土壤鹽漬化、植被覆蓋度降低的問題，開展了圍欄育草、補播牧草等修復措施研究，取得較好的效果[16-19]。但眾多學者提出，水文過程和養分過程對于濕地生態修復都至關重要，植被恢復應建立在環境修復的基礎上，盲目的干擾和不合理的單純植被恢復可能適得其反[20]。綜上所述，前人在退化高寒沼澤濕地“恢復”時序上的研究主要集中于禁牧、輪牧、季節性放牧等措施下濕地植被恢復方面，而針對改善濕地水文環境的水位提升措施下濕地恢復研究尚屬空白，這不足以支撐退化高寒沼澤濕地修復技術體系的建立。特別是在氣候變化、雙碳戰略大背景下水位提升措施后退化濕地土壤有機碳含量及組分變化更亟待探明。

因此，以若爾蓋縣麥溪鄉已實施多年水位提升和植被恢復工程的濕地為研究對象，研究不同恢復模式下各土層（0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm）土壤輕重組有機碳含量的變化及其關鍵影響因素。旨在為若爾蓋高原地區退化高寒沼澤濕地生態系統修復提供理論基礎和實踐依據，同時也是我國積極應對氣候變化、實現碳中和的現實需要。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于四川省若爾蓋縣麥溪鄉俄藏村（34°1′2.51″—34°1'15.06″N，102°27'43.68"—102°27'53.00"E），屬高原淺丘沼澤地貌，海拔3 428—3 430 m。該地屬高原寒溫帶濕潤季風氣候，氣候寒冷，四季區分不明顯，僅有寒暖二季，年均溫1.4 ℃，年均降水量648.5 mm，年均蒸發量1 232 mm。降水多集中在生長季（5—8 月），占年降水量的86%。土壤為泥炭沼澤土和草甸土，土壤平均厚度為80 cm，pH 7.5—8.5。主要植被有華扁穗草（Blysmus sinocompressus）、具槽稈荸薺（Eleocharis valleculosa）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、矮生嵩草（Kobresia humilis）等。研究區域內濕地退化現象明顯，2018年實施退牧還濕工程，通過提升水位和補播草種措施恢復濕地生境，提高植被蓋度，分別形成了以剛毛荸薺、垂穗披堿草為優勢種的植物群落。

1.2 試驗設計

2022 年7 月，于研究區內選取4 種類型濕地：未退化（undegradation,UD）濕地、已實施水位提升措施（water-level rise,WR）濕地、已實施補播草種（replanting grass seeds,RG）措施濕地以及參照韓大勇等[21]有關沼澤化草甸退化等級的劃分方法確定的重度退化（heavy degradation,HD）濕地。

未退化濕地土壤為沼澤泥炭土，地表偶有積水約2—6 cm，土壤含水量極高，植被以華扁穗草占絕對優勢，并伴生極少量鵝絨委陵菜（Argentina anserina）、海韭菜（Triglochin maritima）和草地早熟禾（Poa pratensis）等雜類草，植被生長茂密，蓋度85%—95%。已實施水位提升措施濕地土壤為泥炭土或草甸土，常年淹水深度20 cm 以上，以剛毛荸薺占絕對優勢，伴生有多種藻類植物，蓋度80%—90%。已實施補播草種措施濕地土壤為泥炭土或草甸土，土壤水分含量較高，優勢物種為垂穗披堿草、矮生嵩草，并伴生草地早熟禾、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、毛茛（Ranunculus japonicus）等雜草，蓋度70%—80%。重度退化濕地地表不僅無積水，而且土壤自然含水量低于其余3 類濕地土壤，鵝絨委陵菜、葵花大薊（Cirsium souliei）和白花前胡（Peucedanum praeruptorum）等沙生類植物成為優勢群落，植被蓋度一般小于35%，土壤類型為泥炭土或草甸土，極重度放牧，存在大量鼠洞。

每種濕地內建立3 個10 m×10 m 樣地，即3 個重復。于樣地四角和中心點，使用濕地取土鉆分別采集0—20 cm，20—40 cm，40—60 cm 和60—80 cm 4 個深度的土樣。將同一樣地同一土層土樣混合在一起，分別裝入自封袋并編號，共收集48 份土樣（4 種類型×3 個重復×4 個土層），土樣自然風干后分別通過2 mm 和0.15 mm 篩孔，用于各項土壤指標的測定。

1.3 土壤指標測定

土壤pH 采用pH 計法測定；土壤全氮（total nitrogen,TN）采用凱氏定氮法測定；土壤全磷（total phosphorus,TP）采用堿熔鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀（total potassium,TK）采用氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定；土壤總有機碳（total organic carbon,TOC）采用碳氮分析儀測定；重組分有機碳（heavy fraction organic carbon,HFOC）和輕組分有機碳（light fraction organic carbon,LFOC）采用密度分離法測定。

1.4 數據整理與統計分析

使用Excel 2013 對數據進行整理，使用SPSS 20.0 進行數據的方差齊性檢驗、正態分布檢驗、單因素方差分析（One-way analysis）、Duncan 多重比較（α=0.05）和Pearson 相關性分析。應用Canoco 4.5 軟件基于線性模型對土壤因子和有機碳組分進行冗余分析（Redundancy analysis,RDA）。RDA 排序圖由Canoco 4.5 軟件生成，其余圖件使用SigmaPlot 12.0 制作。

2 結果與分析

2.1 不同類型濕地土壤有機碳組分

從圖1 可以看出，未退化濕地土壤TOC 含量總體高于其他3 種類型濕地。重度退化濕地各土層土壤TOC 含量之間無顯著差異（P＞0.05）；相較于重度退化濕地，不同恢復措施均能造成土壤TOC 含量在各土層之間的明顯分異，但最大值均出現在0—20 cm土層，未退化濕地最大值則出現在20—40 cm 土層；已實施水位提升措施濕地0—20 cm 和60—80 cm土層土壤TOC 含量已恢復至未退化濕地水平，20—40 cm 和40—60 cm 土層土壤TOC 含量雖仍顯著低于未退化濕地（P＜0.05），但較重度退化濕地和已實施補播草種措施濕地顯著增高（P＜0.05）。

圖1 不同類型濕地土壤總有機碳含量Fig.1 Soil total organic carbon contents in different types of wetlands

從圖2 可以看出，未退化濕地土壤HFOC 含量總體高于其他3 種類型濕地。除未退化濕地外，其他3 種類型濕地土壤HFOC 含量最大值均出現在0—20 cm 土層；未退化濕地各土層土壤HFOC 含量之間無顯著差異（P＞0.05），2 種恢復措施濕地各土層之間土壤HFOC 含量大小規律與重度退化濕地一致，即隨土壤深度增加而減少；水位提升措施僅能顯著提升0—20 cm 土層土壤HFOC 含量（P＜0.05），而補播草種措施對各土層土壤HFOC 含量沒有顯著提升效果（P＞0.05）。

圖2 不同類型濕地土壤重組分有機碳含量Fig.2 Soil heavy fraction organic carbon contents in different types of wetlands

從圖3 可以看出，未退化濕地土壤LFOC 含量總體高于其他3 種類型濕地。除未退化濕地外，其他3 種類型濕地不同土層間土壤LFOC 含量大小規律一致，0—20 cm 土層土壤LFOC 含量均顯著高于其他3 個土層（P＜0.05），而其他3 個土層之間無顯著差異（P＞0.05）；未退化濕地土壤LFOC 含量最大值則出現在20—40 cm 土層，并且顯著高于其他3 個土層（P＜0.05）；2 種恢復模式濕地各土層土壤LFOC 含量與重度退化濕地之間均無顯著差異（P＞0.05），且除0—20 cm 外，其他土層土壤LFOC 含量均顯著低于未退化濕地（P＜0.05）。綜上可以得出，2 種恢復措施均未顯著改變土壤內LFOC 含量，也未改變LFOC 的垂直空間分布格局。

圖3 不同類型濕地土壤輕組分有機碳含量Fig.3 Soil light fraction organic carbon contents in different types of wetlands

2.2 不同類型濕地土壤有機碳及其組分的相關關系

由表1 可知，退化濕地TOC、LFOC 和HFOC兩兩之間均呈極顯著正相關關系（P＜0.01）。已實施補播草種措施濕地和未退化濕地TOC 和HFOC、LFOC 和HFOC 間呈極顯著正相關關系（P＜0.01），TOC 和LFOC 間呈顯著正相關關系（P＜0.05）。已實施水位提升措施濕地TOC 和HFOC 呈顯著正相關關系（P＜0.05），LFOC 和HFOC 間呈極顯著正相關關系（P＜0.01），TOC 和LFOC 間無顯著相關性（P＞0.05）。

表1 不同類型濕地土壤有機碳與其組分相關系數Tab.1 Correlation coefficient between soil organic carbon and its fractions in different wetland types

2.3 土壤有機碳及其組分與土壤因子相關性分析

由表2 可知，各土層土壤TN 含量最大值均出現在未退化濕地，并且顯著高于其他3 種濕地（P＜0.05）。各類型濕地TN 含量大體上隨土層深度增加而減小。相較于重度退化濕地，除0—20 cm 土層水位提升措施能顯著提升土壤TN 含量外（P＜0.05），2 種恢復措施各土層土壤TN 含量均與重度退化濕地無顯著差異（P＞0.05）。

表2 不同類型濕地土壤因子Tab.2 Soil factors in different wetland types g/kg

與土壤TN 相反，各土層土壤TP 含量最大值出現在重度退化濕地，除20—40 cm 土層外，土壤TP 含量最低值均出現在已實施水位提升措施濕地，并且均顯著低于重度退化濕地（P＜0.05）。除已實施補播草種措施濕地外，其他類型濕地各土層土壤TP 含量之間均無顯著差異（P＞0.05）。

各土層土壤TK 含量最大值同樣出現在重度退化濕地，除40—60 cm 土層外，土壤TK 含量最低值均出現在未退化濕地。雖然在40—60 cm 土層，已實施水位提升措施濕地土壤TK 含量最低，但未退化濕地土壤TK 與其無顯著差異（P＞0.05）。同一類型濕地不同土層土壤TK 含量之間無顯著差異（P＞0.05），表明土壤TK 在垂直空間上沒有明顯分異。

重度退化濕地各土層土壤pH 均顯著高于其他類型濕地（P＜0.05），2 種恢復措施均顯著降低了各土層土壤pH（P＜0.05），特別是已實施水位提升措施濕地在20—40cm、40—60 cm 和60—80 cm 土層土壤pH 甚至低于未退化濕地。

由圖4 可知，RDA1 軸解釋量為94.98%，RDA2軸解釋量為5.01%，兩者共同解釋度為99.99%，表明各土壤因子對土壤有機碳組分具有極好的解釋度。從各類濕地樣品分布來看，重度退化濕地和補播草種濕地分布一致，集中于第二象限，并且重疊度較高，表明兩類濕地有機碳組分結構上較為一致；而未退化濕地樣品主要分布于第一象限，水位恢復濕地樣地主要分布于第四象限，他們與前兩類濕地在土壤有機碳組分結構上存在明顯差異。從RDA 空間排序中環境因子箭頭朝向和分布點位置來看，TOC、HFOC 和LFOC 含量與TN、FD 存在正相關關系。

圖4 土壤因子和土壤有機碳組分之間的冗余分析二維排序圖Fig.4 Ordination diagram of RDA analysis between soil organic carbon fractions and soil factors

由表3 可知，TN、TP、TK、pH 和FD 對RDA排序的解釋度均達到極顯著水平（P＜0.01）。TN 解釋度最高，R2值達到0.9759。各土壤因子解釋度排序為TN＞FD＞pH＞TK＞TP。

表3 各土壤因子對冗余分析排序的解釋度Tab.3 Explanatory degree of soil factors to RDA ranking

3 討論

3.1 不同恢復模式對土壤有機碳組分的影響

重度退化濕地由于土壤水分條件的喪失，好氧微生物對土壤有機質分解作用加劇，同時地表植被的減少也使回歸土壤，特別是回歸根區的凋落物急劇減少，這導致重度退化濕地土壤有機碳含量極低的同時，有機碳在各土層中含量無明顯分層規律[22]。濕地恢復措施增加地表植被蓋度，返還給土壤中的有機質從而增加[22]。本研究中2 種恢復模式濕地土壤有機碳含量出現明顯的分層規律，特別是在0—20 cm表層土壤中，有機碳含量明顯高于其他土層。但值得注意的是，相較于重度退化濕地，實施補播草種措施濕地各土層有機碳含量卻未出現顯著提升，表明單一進行地表植被恢復在短期內對退化濕地土壤有機碳的提升效果極為有限，這與前人研究結果一致[23]。而實施水位提升措施的濕地各土層有機碳含量較重度退化濕地顯著提高，特別是在0—20 cm 和60—80 cm 土層土壤有機碳含量甚至達到了未退化濕地水平，這與其土壤淹水狀態下缺氧條件恢復，有機質以極低效率分解有關[24]。

重組分有機碳是指有機質經徹底分解后殘留或重新合成的、以芳香族物質為主體的有機物質（主要是腐殖質）中的有機碳，其結構穩定復雜，對維持土壤團聚體的結構具有非常重要的作用，很難被微生物利用，是土壤的穩定碳庫[25]。重組分有機碳的積累是長期過程，隨著淋溶過程和自然沉積，其積累量才會在更深土層中增加[26]，本研究中未退化濕地重組分有機碳分層規律與此結論一致。而恢復措施下的濕地可能受限于較短的恢復時間，和重度退化濕地一樣，呈現隨土層深度增加而減少的趨勢，但值得注意的是實施水位提升措施的濕地表層土壤重組分有機碳含量已出現顯著提升。輕組分有機碳是指未分解徹底的植物殘體及其碎片中的有機碳，還包括少量活的微生物及其分泌物等，具有易被微生物分解和利用等特性，是土壤的活性碳庫[27]。2 種恢復措施均未顯著提升各土層輕組分有機碳含量，也未改變其垂直分布規律?？梢钥闯?，作為土壤敏感碳庫，輕組分有機碳在恢復措施下短期內仍然沒有明顯提升效果。

3.2 不同恢復模式對土壤因子的影響

本研究中土壤TN 含量隨土層深度增加而減少。洪江濤等[28]在藏北高寒草原的研究中同樣發現，土壤全氮含量表現為隨土層深度增加而顯著降低，董曉玉等[29]、馬志良[30]、王艷麗等[31]也得出相同結論，其原因是凋落物礦化分解中有機質淋溶過程隨土層深度增加而降低[32]。土壤含氮量的積累是長期過程，其與土壤生物、土壤溫度、土壤水分、蒸發量等環境變量密切相關，這些因素之間復雜的相互作用直接影響植被生長發育，進而牽動土壤系統氮的輸入量[33]。同樣可能受限于恢復時間，本研究中除實施水位提升措施濕地0—20 cm 土層TN 含量顯著高于重度退化濕地外，2 種恢復措施濕地各土層TN 含量均與重度退化濕地無顯著差異。

本研究中土壤TP 和TK 含量總體表現為重度退化濕地高于其他類型濕地。李亞娟等[34]研究結果發現退化濕地土壤磷含量明顯升高。干友民等[35]研究發現土壤磷和鉀含量隨退化程度增加而逐漸上升。本研究與前人研究一致。在土層分布規律上，本研究發現同一類型濕地不同土層土壤TP 和TK 含量之間均無顯著差異。目前尚無明確的統一性規律來解釋磷鉀元素在濕地土壤中的垂直空間分布特征。土壤磷鉀素是沉積性礦物，遷移率低，其主要來源是成土母質，空間分布較為均勻，在0-30 cm 各層土壤沒有較為明顯的變化特征，而深層土壤磷素受土壤容重、黏粒、質地、含水量等因素影響，需進一步探索[36]。

土壤pH 值除水位提升措施濕地外均隨土壤深度增加而增加，這與前人研究結果一致[37]。而水位提升措施濕地可能由于土層間水分交流頻繁，pH 在各土層間未表現出顯著差異。重度退化濕地各土層pH 均顯著高于其他類型濕地，存在鹽堿化趨勢。而相較于重度退化濕地，2 種修復措施均能顯著降低各土層pH，表明濕地修復措施可能能夠扭轉濕地鹽堿化趨勢。

3.3 土壤因子對土壤有機碳組分的影響

從RDA 空間分布排序來看，重度退化濕地和補播草種濕地有機碳組分整體結構上較為一致，同樣印證了單一補播草種措施不能根本改善濕地退化狀況這一結論。高寒濕地的退化主要由氣候變化引起，過度放牧加劇了退化進程，土壤水分的減少是高寒濕地的退化最直接的響應[38]。在RDA 分析中引入FD 因素，即淹水狀況，結果表明FD 解釋度排所有因子中第2 位，表明水分因子是影響高寒沼澤濕地有機碳組分的極重要因子。土壤有機碳及其組分含量與土壤pH 呈負相關性，pH 通過影響土壤中微生物種類、數量及其活性，從而對有機碳及其組分的周轉速率產生影響，在林春英對黃河源高寒濕地研究中同樣發現相同結果[37]，即pH 升高，有機碳及其各組分含量降低。在自然生態系統中，土壤有機碳和土壤全氮普遍存在著正相關關系，土壤中礦質態氮的有效性直接控制土壤有機碳的分解速率[39,40]。RDA 分析同樣表明TN 是影響濕地土壤有機碳組分結構的最關鍵因子，并與TOC、HFOC 和LFOC 含量呈正相關關系。由此可以推斷若爾蓋退化高寒沼澤濕地的恢復可通過增施氮肥，來促使退化濕地土壤碳組分結構趨近于原生濕地。

4 結論

不同恢復措施均能造成退化濕地土壤TOC 含量在各土層之間的明顯分異，但補播草種措施不能顯著提升各土層TOC 含量；恢復措施對退化濕地土壤中重組分有機碳和輕組分有機碳含量提升效果不明顯，這可能受限于恢復時間較短。綜合RDA 分析來看，單一補播草種措施短期內不能根本改善濕地退化狀況，水位提升措施能使土壤碳組分結構趨近于未退化濕地，土壤TN 是影響土壤有機碳組分的最關鍵因子。