不同油茶品系葉片-土壤C、N和P含量及其化學計量特征

呂 琪，陳昱宇，吳方圓，余振東，謝偉東，韋祥悅

（1.廣西大學 林學院，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西特色經濟林培育與利用重點實驗室 廣西油茶良種與栽培工程技術研究中心，廣西南寧 530002；3.廣西八桂種苗高科技集團股份有限公司，廣西南寧 530000）

化學計量學是一門研究生態作用和全球生態過程中各種能量和多種自然化學元素[主要為碳（C）、氮（N）和磷（P）]平衡的一門新興科學?；瘜W計量反映自然元素間的平衡和耦合關系，在研究物質循環與平衡方面發揮著重要作用?；瘜W計量學特征被應用于植物養分循環過程、植物群落穩定性和凋落物分解和養分釋放效應的研究[1-4]。葉片C、N和P 含量及其化學計量比可揭示植物的營養限制、需求和利用[5]。土壤C、N和P含量及其化學計量比可以用來評價土壤質量[6]。土壤可通過其理化性質和養分的有效性來影響葉片的化學計量特征[7]。

油茶是我國南方地區特有的木本油料樹種。其被廣泛種植在亞熱帶森林區域，種植面積達400萬公頃以上[8]。目前，對于油茶的研究主要集中在遺傳育種[9-10]、栽培管理[11]、測土配方施肥[12]和病蟲害防治[13]等方面。來自不同種源的同一樹種、同一立地條件下的不同樹種及樹種不同生長期的養分利用效率均存在較大差異[14-16]，僅通過測土配方施肥可能會造成油茶生長所需的養分缺乏或過量。研究表明，植物的葉片與土壤C、N和P含量及其化學計量特征相關性不明顯[14]。為了更全面地了解不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學計量特征，本研究以岑溪軟枝油茶2 號（CamelliaoleiferaCenruan 2）、岑溪軟枝油茶3 號（CamelliaoleiferaCenruan 3）和香花油茶1 號（Camelliaosmantha1）（以下簡稱岑軟2、岑軟3 和香花1）3 個油茶品系為研究對象，分析盛果期的油茶葉片與土壤C、N 和P含量及其化學計量特征，旨在揭示不同油茶品系的養分特征及其與土壤養分的耦合關系，為油茶的施肥管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在廣西壯族自治區林業科學研究院油茶種質資源基地（108°21′E，22°56′N），屬南亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.8 ℃，1月平均氣溫12.8 ℃，7月平均氣溫27.8 ℃，最低氣溫-1.5 ℃，最高氣溫39.4 ℃；年均降水量1 350 mm，平均相對濕度80%；海拔95 m，坡度較緩；土壤為砂頁巖發育而成的磚紅壤，pH 值為5～6，土層深厚，土壤肥力高。

1.2 樣品采集

在同一種質資源基地選擇岑軟2、岑軟3和香花13個油茶品系8年生植株。每隔5 m選擇1株植株，共5 株；排列形狀為五邊形；植株樹高、冠幅和分枝數基本一致，在樹冠的東、西、南和北4個方位的上、中和下3個部位，采集當年生枝條上健康完整、無病蟲害的成熟葉片各20 片，混合后裝入密封袋，帶回實驗室；在105 ℃烘箱中殺青后，于70 ℃下烘干至恒重。在樣地由下至上按“S”形，共挖取5個土壤剖面，每剖面間隔5 m，按0～20、20～40 和40～60 cm分層，共取250 g土樣，帶回實驗室，自然風干、去雜。不同油茶品系葉片和土壤均磨碎，過100 目篩，備用。

1.3 測定方法

采用重鉻酸鉀-外加熱法測定葉片和土壤全C含量[17]；采用濃H2SO4-H2O2消煮法測定葉片和土壤全N、全P含量[18]。

1.4 數據處理

采用Excel 2010 和SPSS 26.0 軟件對數據進行統計與分析；采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）分析不同油茶品系葉片和土壤C、N和P含量及其化學計量特征的差異性，各組分的C∶N、C∶P和N∶P選用質量比來表示；采用Pearson相關分析法分析不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學計量特征的相關性。

2 結果與分析

2.1 不同油茶品系葉片C、N和P含量及其化學計量特征

不同油茶品系葉片C、N和P含量均差異顯著（P<0.05）（表1）。C含量為502.07～518.87 g/kg，表現為香花1＞岑軟2＞岑軟3；N 含量為30.58～32.49 g/kg，表現為香花1＞岑軟3＞岑軟2；P 含量為2.06～2.21 g/kg，表現為香花1＞岑軟2＞岑軟3。香花1葉片的C、N和P含量均高于岑軟2和岑軟3。

表1 3種品系油茶葉片C、N和P含量與其化學計量特征Tab.1 Contents of C,N and P in leaves and their stoichiometric characteristics of three Youcha(Camellia)strains

岑軟2 與岑軟3 和香花1 的C∶N 和N∶P 均差異顯著（P<0.05）。不同油茶品系C∶N 為15.94～16.55，表現為岑軟2＞香花1＞岑軟3；C∶P 為235.04～243.25，表現為岑軟3＞岑軟2＞香花1；N∶P為14.30～15.26，表現為岑軟3＞香花1＞岑軟2。

2.2 土壤C、N和P含量及其化學計量特征

3 個土層C、N和P含量均差異顯著（P<0.05）（表2）。C 含量為8.28～14.61g/kg，N 含量為1.14～2.36 g/kg，P 含量為0.06～0.19 g/kg。不同土層C、N和P 含量均表現為0～20 cm 土層＞20～40 cm 土層＞40～60 cm土層。

表2 油茶林不同土層C、N和P含量及其化學計量特征Tab.2 Contents of C,N and P and their stoichiometric characteristics in different soil layers of Youcha(Camellia)forests

3個土層C∶N差異不顯著，C∶P和N∶P均差異顯著（P<0.05）。隨土層深度增加，3個土層C∶P和N∶P均增大，C∶N呈先降后增的趨勢。

2.3 不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學計量特征的相關性

考慮到植物細根分布特征，采用0～20 cm 土層與不同油茶品系葉片進行相關性分析。岑軟2葉片N 含量和N∶P 與土壤N 含量均呈顯著負相關（P<0.05）；岑軟3 葉片C 含量與土壤C∶P、葉片N 含量與土壤N∶P均呈顯著負相關（P<0.05）；香花1葉片N、P 含量與土壤N∶P 均呈顯著正相關（P<0.05），葉片C∶N與土壤N∶P呈顯著負相關（P<0.05）（表3）。

表3 3種油茶品系葉片C、N和P含量及其化學計量比與0～20 cm土層相關指標的相關性Tab.3 Correlations among contents of C,N and P and their stoichiometric characteristics in leaves of three Youcha(Camellia)strains and indexes of 0-20 cm soil layer

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 不同油茶品系葉片養分及其化學計量特征

葉片C 含量較高表明植物比葉重大、光合速率和生長速率較低，抵御不良環境能力較強；葉片N、P含量較高則反映其光合速率和生長速率較快，在資源競爭中能力較強[19]。本研究中，香花1、岑軟2 和岑軟3葉片C含量（502.07～518.87 g/kg）均高于全球植物葉片（461.60 g/kg）的平均值[20]，說明香花1、岑軟2和岑軟3 適應外界不良環境的能力均較強；香花1葉片C 含量高于岑軟2 和岑軟3，說明香花1 適應不良環境能力最強。不同油茶品系葉片N含量（30.58～32.49 g/kg）顯著高于全球（20.10 g/kg）[20]和我國植物葉片N 含量（19.70g/kg）[20]，葉片P 含量（2.06～2.21 g/kg）均高于全球（1.80 g/kg）[20]和我國植物葉片P 含量（1.50 g/kg）[20]，表明岑軟2、岑軟3 和香花1 光合速率和生長速率均較高。香花1 葉片N和P含量均高于岑軟2 和岑軟3，說明香花1 的光合速率和生長速率最強。

C、N 和P 化學計量比可判斷植物生長的養分限制和養分利用效率。植物葉片中C∶N、C∶P 表示植物吸收N、P 時同化C 的能力，反映植物的生長速度[21]。本研究中，不同油茶品系葉片的C∶N、C∶P 分別為15.94～16.55、235.04～243.25，均低于全球植物葉片C∶N、C∶P 平均值（23.80、300.90）[20]，說明三者均生長均較快。通常認為植物葉片N∶P 可作為判斷植物生長限制因子的重要指標。Koerselman等[22]研究表明，植物葉片中N∶P<14 時，受N限制；N∶P>16時，受P限制；14 ≤N∶P ≤16時，受N和P雙重限制。本研究中，岑軟2（14.30）、岑軟3（15.26）及香花1（14.72）葉片的N∶P均在14和16之間，說明其生長受N和P的雙重限制。

3.1.2 土壤養分及其化學計量特征

本研究中，土壤C、N和P含量均隨土層深度增加而降低，與吳家森等[23]不同林齡油茶葉片與土壤的C、N和P化學計量特征研究相符。原因是土壤養分主要來自于凋落物的養分歸還，凋落物先落在土壤的表面，隨時間延長逐漸下滲到較深層土壤中。本研究中，0～20 cm 土層土壤C、N 和P 的含量分別為14.64、2.36 和0.19 g/kg，只有N 含量高于我國0～10 cm 土壤平均值（1.88 g/kg）[24]，說明研究區土壤中N 積累較為豐富，可能與該林地施肥種類和施肥量有關。An 等[25]研究表明，C∶N 與土壤有機質分解速率呈負相關。本研究中，3 個土層C∶N 分別為6.03、5.98 和7.33，低于我國和全球土壤C∶N 平均值（11.90、13.33）[23]，說明研究區土壤有機質分解速率較高，有利于油茶林地養分循環。土壤C∶P 是表征土壤中磷有效性的指標[26]，可以用來衡量微生物對土壤有機質的礦化水平。C∶P 低表明P 有效性高，有利于微生物分解有機質，增加養分釋放[27]。本研究中，各土層C∶P 分別為75.76、106.21 和146.99，均高于我國C∶P 平均值（61.00）[24]，說明研究區土壤P有效性較低，可能出現微生物和植被對土壤有效P的競爭性吸收。N∶P 可用來探討植物生長的限制因子[28]；土壤N∶P <10 時，植被生長受N 限制；土壤N∶P＞20 時，植被生長受P 限制[29]。本研究中，3 個土層N∶P 分別為12.23、17.85 和20.43，均高于我國土壤N∶P 平均值（5.00）[24]；隨土層深度增加，N∶P 增加，說明土壤有效P降低，植物生長逐漸受P限制。

3.1.3 不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學計量特征的相關性

土壤C、N和P化學計量特征是表征森林生態系統C-N-P 耦合循環的重要指標[30-31]。土壤為植物生長提供營養來源；葉片通過光合作用固定大氣中的二氧化碳，凋落后，C、N 和P 等養分返回土壤[6]。葉片與土壤C、N和P含量及其化學計量特征存在一定相關性。本研究中，岑軟2、岑軟3 葉片與土壤C、N和P 含量及其化學計量比多呈顯著負相關，香花1葉片N、P 含量與土壤N∶P 均呈顯著正相關，可見土壤養分含量影響不同油茶品系生長，對葉片的養分有顯著影響。

3.2 結論

不同油茶品系葉片C、N和P含量及其化學計量特征差異顯著，主要是因為植物來自不同種源。不同油茶品系的生長均受N、P 限制；隨土層深度增加，植物生長可能逐漸受P 限制。本研究分析同一立地條件下不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學計量特征，初步闡明不同油茶品系的葉片養分情況與其土壤養分結構和兩者之間的關系。后期還需進一步對不同品種、不同品種家系間不同林齡和不同生長期的油茶葉片與土壤C、N和P含量及其化學計量特征進行研究。在生產經營中，可適當增施P肥以提高油茶人工林生產力。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻聲明：呂琪負責研究計劃制定、試驗調查、數據收集與分析和論文撰寫；陳昱宇負責數據收集與分析；吳方圓負責研究計劃制定；余振東負責試驗調查；謝偉東負責論文指導與修改；韋祥悅負責文獻檢索。