5種異裂菊屬植物光響應模型擬合及光合特性研究

梁 惠，史艷財，韋 霄，鄧麗麗

（1.廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；2.廣西師范大學，廣西桂林 541006）

廣西是典型的喀斯特地貌[1]，許多珍稀植物天然種群因其惡劣的生態條件而更新困難。異裂菊屬（Heteroplexis）是廣西喀斯特地區的特有屬[2]；1937年，張肇騫首次發現并發表該單屬種[3]。該屬目前共有小花異裂菊（Heteroplexismicrocephala）、絹葉異裂菊（Heteroplexissericophylla）、柳州異裂菊（Heteroplexisincana）、異裂菊（Heteroplexisvernonioides）和凹脈異裂菊（Heteroplexisimpressinervia）5 個中國特有種[4]。異裂菊屬植物多在石灰巖石山的灌叢和向陽處生長，分布區域狹窄；近年來隨著環境改變，野生植株逐年減少，其中3個種成為重點保護植物，分別是小花異裂菊、異裂菊和絹葉異裂菊[2]。目前，對異裂菊屬植物的研究主要集中在核型[5]、根際微生物[6]和化學成分[7-9]等方面。

光合作用是植物將光能轉化為化學能，并進行有機物合成的生物過程[10]。對最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）、表觀量子效率（AQE）和光補償點（LCP）等光合參數進行分析，是了解植物生存狀況和對環境適應能力的重要手段[11-13]。植物光合特性在植物適應逆境中扮演著重要角色。丁穎慧[14]發現西鄂爾多斯荒漠灌木通過調節自身的光合作用，適應荒漠極端干旱高溫的惡劣環境；郝文芳等[15]發現小沙冬青（Ammopiptanthusnanus）利用光合“午休”機制，適應荒漠地帶的惡劣環境；魏育新等[16]研究表明光合生理與植物適應惡劣環境有關。作為喀斯特地區典型的特有屬，異裂菊屬植物能適應喀斯特生境可能與其光合特性有關，該方面的研究還未見報道。

目前，常用的擬合模型有直角雙曲線模型（Rectangular Hyperbola Model，RHM）[17]、非直角雙曲線模型（Non-rectangular Hyperbola Model，NHM）[18]、直角雙曲線修正模型（Modified Rectangular Hyperbola Model，MRHM）[19]和指數模型（Exponential Model，EM）[20]4 種模型。不同植物適用的模型不一樣，隨機使用模型會使光合研究結果產生誤差。本研究采用4 種模型對5種異裂菊屬植物的光響應曲線進行擬合，找出最適合5種異裂菊屬植物的光響應模型，通過最適光響應模型擬合5種異裂菊屬植物的光合參數值進行光合特性研究，以闡述異裂菊屬植物生態適應機制，為開展異裂菊屬植物保育工作提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所種質資源苗圃（111°11′E，25°40′N），屬亞熱帶季風性氣候，光照充足；年均降水量1 818.6 mm，雨量充沛；最高氣溫33 ℃，最低氣溫19 ℃。

1.2 光響應曲線測定

2012年5月16日，采用Li-6400 便攜式光合儀（LI-COR）測定光響應曲線；選擇晴朗且無風的天氣，測定時間為8:30～13:00，光合有效輻射強度設置為0、10、20、50、100、150、200、400、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 和2 200 μmol·m-2·s-1。選擇生長在苗圃大棚里巖土上的5種異裂菊屬植物（5～6年生）作為材料，每個種選擇3株長勢相似、生長健康的植株，每株選擇1片生長健康、無病害蟲害的葉片測量。

1.3 光響應模型

選用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數模型對5種異裂菊屬植物進行光響應曲線擬合，計算其光合參數（表1）。

表1 光響應模型Tab.1 Models of light response

4 種擬合模型中，直角雙曲線修正模型能夠直接通過軟件得到LSP，其他3 種模型采用公式計算得到LSP。計算直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型LSP采用的計算公式[10]為：

Pnmax=AQE×LSP-Rd

式中，AQE 為表觀量子效率，為PAR ≤200 μmol·m-2·s-1時擬合方程的直線斜率。

指數模型通常假設Pn為0.9Pnmax或0.99Pnmax時，對應的光合有效輻射強度為LSP[21-23]。

1.4 模型評價

采用決定系數（R2）對模型擬合優度進行評價；R2越大，說明模型擬合度越好[17-18]。

1.5 聚類分析和TOPSIS綜合評價法

采用聚類分析法依據不同光合參數對5種異裂菊屬植物進行歸類。采用TOPSIS 綜合評價法對5種異裂菊屬植物的LCP、Rd和AQE 按理想接近度的大小排序，以此作為評價的依據[21]。

1.6 數據處理

采用Excel 2016 軟件對數據進行整理；采用SPSS軟件對數據進行聚類分析；采用Origin 8.5模型及R語言繪制相關圖表。

2 結果與分析

2.1 光響應曲線特征分析

光合有效輻射強度低于200 μmol·m-2·s-1時，隨光合有效輻射強度增加，5種異裂菊屬植物Pn均增大，呈線性相關；光合有效輻射強度高于200 μmol·m-2·s-1時，隨光合有效輻射強度增加，5種異裂菊屬植物Pn均呈先升后降的趨勢（圖1）。小花異裂菊、柳州異裂菊、絹葉異裂菊、異裂菊和凹脈異裂菊Pn分別在1 000、1 200、1 500、1 000 和800 μmol·m-2·s-1時達最大值。柳州異裂菊、絹葉異裂菊和凹脈異裂菊均出現較為明顯的光抑制現象。

圖1 5種異裂菊屬植物光響應曲線Fig.1 Light response curves of five Heteroplexis plants

2.2 異裂菊屬植物不同光響應模型對光響應曲線擬合效果

小花異裂菊、異裂菊和凹脈異裂菊直角雙曲線模型的擬合值均與實測值相差較大，其他3 個模型的擬合值均較接近實測值；非直角雙曲線模型和指數方程模型均不能體現植物的光抑制現象（圖2）。絹葉異裂菊4 個模型的擬合值均較接近實測值，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數模型均不能體現植物的光抑制現象。柳州異裂菊直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數模型的擬合值均與實測值相差較大；直角雙曲線修正模型的擬合值較接近實測值。

圖2 5種異裂菊屬植物不同模型的光響應曲線擬合效果Fig.2 Fitting effects of light response curves of different models of five Heteroplexis plants

5種異裂菊屬植物的直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型Pnmax、LSP 的擬合值均與實測值相差較大，直角雙曲線修正模型和指數模型的擬合值均與實測值較接近（表2）。小花異裂菊、絹葉異裂菊、柳州異裂菊、異裂菊和凹脈異裂菊4 種模型的R2分別為0.996～0.998、0.995～0.999、0.987～0.999、0.895～0.996 和0.844～0.999，均為直角雙曲線修正模型最大。直角雙曲線修正模型為最適宜的擬合模型。

表2 5種異裂菊屬植物的光響應特征參數Tab.2 Characteristic parameters of light response of five Heteroplexis plants

2.3 Pnmax、LSP、LCP、Rd和AQE的聚類分析

異裂菊與凹脈異裂菊的Pnmax均較小，小花異裂菊、絹葉異裂菊和柳州異裂菊均較大。聚類分析可將其分為3類，第1類為小花異裂菊，第2類為絹葉異裂菊和柳州異裂菊，第3類為異裂菊和凹脈異裂菊（圖3）。

圖3 5種異裂菊屬植物光合參數聚類分析Fig.3 Cluster analysis on photosynthetic parameters of of five Heteroplexis plants

凹脈異裂菊的LSP 較小，其他4 種異裂菊均較大。聚類分析可將其劃分為2 類，第1 類為凹脈異裂菊，第2 類為絹葉異裂菊、小花異裂菊、柳州異裂菊和異裂菊。

5種異裂菊屬植物的LCP 為1.147～17.382 μmol·m-2·s-1，Rd為0.745～0.950 μmol·m-2·s-1，AQE為0.021～0.038。聚類分析可將其分為3 類，第1 類為小花異裂菊和柳州異裂菊，第2 類為絹葉異裂菊和凹脈異裂菊，第3類為異裂菊。

由TOPSIS綜合分析法可知，柳州異裂菊耐蔭能力最強，絹葉異裂菊耐強光能力較強（表3）。

表3 5種異裂菊屬植物LCP、Rd和AQE及TOPSIS綜合排名結果Tab.3 LCP,Rd and AQE and TOPSIS ranking results of five Heteroplexis plants

3 討論與結論

本研究中，直角雙曲線修正模型貼合實際測量值，擬合效果較好，能模擬5種異裂菊屬植物在光輻射過強的情況下受到光抑制的部分，計算出光飽和點。直角雙曲線修正模型為最適合5種異裂菊屬植物的擬合模型。

Pnmax是探究植物光合潛能的重要參數，反映植物葉片的最大光合能力[24]。通過聚類分析可知，小花異裂菊光合潛能最大，絹葉異裂菊和柳州異裂菊光合潛能均中等，異裂菊和凹脈異裂菊光合潛能均較小。

LSP 代表了植物適應強光的能力[25]。通過聚類分析可知，凹脈異裂菊耐強光能力較弱，絹葉異裂菊、小花異裂菊、柳州異裂菊和異裂菊耐強光能力較強。

LCP、Rd和AQE 均反應植物對弱光的利用能力[26]。LCP 是指植物凈光合速率與呼吸消耗相平衡時的光強，LCP 越低，植物利用弱光的能力越強[27]。Rd是指植物在無光條件下消耗有機物的速率，Rd越小，其耐蔭能力越強[28]。AQE 是指植物對光能的利用率，AQE越高，植物利用弱光的能力越強[29]。通過聚類分析可知，小花異裂菊和柳州異裂菊利用弱光能力較強，呼吸消耗較多；絹葉異裂菊和凹脈異裂菊利用弱光能力中等，呼吸消耗中等；異裂菊利用弱光能力較弱，呼吸消耗少。

通過TOPSIS 綜合評價得出5種異裂菊屬植物的耐強光能力排序為絹葉異裂菊>凹脈異裂菊>異裂菊>小花異裂菊>柳州異裂菊。異裂菊屬植物作為廣西喀斯特地區的特有種，耐強光能力能保證植物生存。

通過對參數進行分析可知，耐強光能力最強的是絹葉異裂菊，其對弱光的適應能力和光合潛能相對較弱；耐蔭能力最強的是柳州異裂菊，其對強光的適應能力和光合潛能相對較弱。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻聲明：梁惠負責數據分析和論文撰寫；史艷財負責試驗計劃制定、論文指導；韋霄負責試驗計劃制定與實施；鄧麗麗負責論文修改、數據收集。