寒溫帶多年凍土區不同林齡白樺林土壤酶活性動態特征1)

劉巧娟 張之松 滿秀玲 高明磊 趙佳龍

(東北林業大學，哈爾濱，150040) (國家石油天然氣管網集團有限公司建設項目管理分公司) (東北林業大學)

大興安嶺北部是我國唯一的高緯度寒溫帶針葉林區,作為我國東北平原重要的生態屏障,大興安嶺森林生態系統發揮著重要的作用[11]。由于森林火災和采伐等原因,大興安嶺地區形成了大面積的白樺(Betulaplatyphylla)次生林,占本地區森林總面積的41.15%,占總蓄積量的41.59%,白樺林在該地區占有重要的生態地位[12-14]。近年來,有大量關于該區域白樺次生林碳氮儲量[14]、土壤碳排放[11,14]及凋落物分解歸還[15]等的研究,而關于直接影響森林土壤一系列生命活動的土壤酶活性的研究較少。因此,本研究采用空間代替時間的方法,選擇大興安嶺北部林齡為30、45、66 a的白樺林為研究對象,探討不同林齡白樺林土壤酶活性的變化規律,分析土壤酶活性與環境因子之間的相關性,旨在探究白樺次生林隨林齡增加時其土壤酶活性的變化規律,以期為我國寒溫帶白樺林養分循環機制研究提供參考。

1 研究區概況

研究區位于大興安嶺地區漠河縣黑龍江漠河森林生態系統國家定位觀測研究站,地理坐標為122°6′～122°27′E、53°17′～53°30′N。該地區屬寒溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫為-4.9 ℃,年平均降水量為400 mm左右,無霜期80～90 d,地帶性土壤類型為棕色針葉林土。該地區頂級群落為明亮針葉林,即興安落葉松(Larixgmelinii)林,另外還有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林、白樺林和山楊(Populusdavidiana)林等森林類型。林下灌木主要包括興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與土樣采集

于2022年5月在前期踏查基礎上,選取不同時期火燒之后形成的30、45、66 a白樺次生林為研究對象,在每一林型內選擇沒有干擾處于自然狀態的典型地段設置3個20 m×30 m的標準樣地,進行每木檢尺,記錄基本信息(表1)。6—10月在每個標準樣地內以“S”形設置5個采樣點,采集土壤深度(h)為0

表1 不同林齡白樺林樣地基本情況

2.2 土壤基本理化性質的測定

土壤含水量采用烘干法測定;土壤溫度使用數字式瞬時溫度計(6310,Spectrum,USA)測定;土壤密度采用環刀法測定;土壤pH使用PHS-3E型pH計(土水比為1.0∶2.5)測定;總有機碳、微生物生物量碳氮、可溶性有機碳氮質量分數采用Vario-TOC測定,全氮、銨態氮、硝態氮質量分數使用AA3連續流動分析儀測定,全磷、有效磷采用鉬銻抗比色法測定。

2.3 4種土壤酶活性測定

土壤脲酶(URE)活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定,用24 h后1 g土壤中銨態氮的質量表示[7];蔗糖酶(SUC)活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定,用24 h后1 g土壤中葡萄糖的質量表示[8,10];過氧化氫酶(CAT)活性采用高錳酸鉀滴定法測定,用震蕩20 min后1 g土壤所消耗的體積為0.1 moL的KMnO4質量表示[9];酸性磷酸酶(ACP)活性采用對硝基苯磷酸鈉測定,用1 h后土壤所釋放酚的質量表示[7]。

2.4 數據處理

采用Excel對數據進行處理,用SPSS 26.0軟件對數據進行統計分析。采用單因素方差法(One-way ANOVA)和最小顯著性差異法(LSD)檢驗不同林齡天然次生白樺林4種土壤酶活性的差異顯著性(α=0.05);用Canoco 5.0軟件對土壤酶活性和相關因子進行冗余分析(RDA),探究影響土壤酶活性變化的主導因素。

3 結果與分析

3.1 不同樣地土壤酶活性差異

由表2可知,不同林齡白樺林土壤過氧化氫酶活性由大到小依次為45、66、30 a,且林齡為45 a的白樺林過氧化氫酶活性顯著高于林齡為30 a的(P<0.05)。3個林齡白樺林土壤蔗糖酶活性隨林齡增加呈先升后降的變化趨勢,即林齡為45 a時最大,66 a次之,30 a時最小,且林齡為45 a的白樺林蔗糖酶活性顯著高于其他2個林齡。隨土層深度增加,蔗糖酶活性顯著降低(P<0.05)。土壤脲酶活性隨林齡增長呈增加趨勢,即林齡為66 a時最大,45 a時次之,30 a時最小。不同林齡白樺林土壤酸性磷酸酶活性由大到小依次為45、66、30 a,且林齡為30 a的白樺林土壤酸性磷酸酶活性均顯著低于其他2個林齡。

表2 各林齡不同土層的土壤酶活性

3.1.1 土壤過氧化氫酶活性動態變化

由表3可知,6—10月不同林齡白樺林土壤過氧化氫酶活性均表現為隨土層加深而逐漸降低,各月份間過氧化氫酶活性變化差異較大。林齡為30 a的白樺林0

四是按時巡塘，巡塘工作是日常管理的主要內容，保證每天早、中、晚巡塘3次，發現問題及時解決。特別是前期的中午巡塘一定要仔細觀察，一旦發生氣泡病，要及時處理。

3.1.2 土壤蔗糖酶活性的動態變化

由表3可知,林齡為30 a的白樺林土壤蔗糖酶活性表現為7、8月份最高,林齡為45、66 a的白樺林土壤蔗糖酶活性均在9月份最高,且顯著高于其他月份(P<0.05)。對于0

表3 各林齡不同土層及月份的土壤酶活性

林齡/a土壤深度(h)/cm脲酶活性/mg·g-16月份7月份8月份9月份10月份酸性磷酸酶活性/mg·g-16月份7月份8月份9月份10月份300

3.1.3 土壤脲酶活性的動態變化

由表3可知,在6—10月份,3個林齡白樺林土壤脲酶活性隨土層加深呈下降趨勢,且不同月份間酶活性變化趨勢不同。其中,7、8月份林齡為30 a的白樺林土壤脲酶活性顯著高于其他月份,林齡為66 a的白樺林土壤脲酶活性則表現為8、9月份高于其他月份,林齡為45 a的白樺林土壤脲酶活性只有8月份最高。對于0

3.1.4 土壤酸性磷酸酶活性的動態變化

由表3可知,6—10月不同林齡白樺林土壤酸性磷酸酶活性變化較為一致,且隨土層加深而降低。具體表現為：林齡為45 a的白樺林土壤酸性磷酸酶活性呈先降低后增加再降低的趨勢,林齡為30、66 a的則呈先增加后降低的趨勢。從月變化規律來看,林齡為30、45、66 a的白樺林土壤酸性磷酸酶活性分別在7、9、8月份最高。對于0

3.2 各影響因子對土壤酶活性的影響

冗余分析表明(圖1),3個林齡白樺林土壤酶活性與影響因子之間表現出明顯的相關性。林齡為30 a的白樺林第一排序軸和第二排序軸累計解釋了土壤酶活性特征82.08%的變異,其中微生物生物量碳(P=0.002)是引起土壤酶活性變化的主導因子,貢獻率為55.6%。除土壤pH外,其他指標均與4種土壤酶活性呈正相關關系。林齡為45 a的白樺林環境因子解釋了土壤酶活性特征88.97%的變異,其中對土壤酶活性影響顯著的因子是土壤含水率和可溶性有機碳,分別解釋了土壤酶活性34.4%、28.8%的變異。土壤pH、可溶性有機碳與4種土壤酶活性呈負相關關系。硝態碳是影響林齡為66 a白樺林土壤酶活性變化的主導因子,貢獻率為50.1%。第一排序軸和第二排序軸共同解釋了土壤酶活性特征81.24%的變異。除土壤pH、土壤溫度外,其他影響因子均與4種土壤酶活性呈正相關關系。

CAT為過氧化氫酶;SUC為蔗糖酶;URE脲酶;ACP為酸性磷酸酶;MBC為微生物生物量碳;MBN為微生物生物量氮;DOC為可溶性有機碳;DON為可溶性有機氮;為銨態氮;NO3-N為硝態氮;Ts為土壤溫度;WC為土壤含水率;AP為速效磷。

4 結論與討論

研究表明,不同林齡白樺林0～30 cm土層土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性均低于亞熱帶地區[16]和溫帶地區[17]的。這是由于本研究區位于緯度較高的寒溫帶,年積溫較低、濕度高,不利于微生物活動[15],加之該地區土層較薄且多石礫,限制了植物根系生長[18],因此與其他氣候帶的森林生態系統相比,該地區土壤酶活性偏低。研究發現,3個林齡白樺林土壤酶活性存在顯著差異,土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性隨林齡增加呈先增加后降低的趨勢,這與李文杰等[19]、郭輝等[20]研究結果一致,但與宋思宇等[1]、羅明霞等[2]、余春和等[10]研究有所不同,這是由于研究的樹種、立地條件、林分起源及氣候帶不同。本研究發現,林齡為30 a的白樺林土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性顯著低于林齡為45、66 a白樺林,這是因為樹齡為30 a的白樺林處于生長旺盛階段,植物為滿足自身生長,需要從土壤中吸收更多的養分,因此土壤養分質量分數及酶底物有效性呈較低水平[20]。然而,隨著林齡增加,白樺林根系發育完全且根產物豐富,加之動植物殘體輸入量增加,土壤有機質累積增多,為微生物生存和發展提供了充足的碳源、氮源等,從而提高了土壤酶活性[8]。林齡為66 a的白樺林生長減緩,消耗土壤養分含量多于歸還量,導致酶底物減少,所以土壤中過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶等3種酶活性較低[21]。3個林齡的白樺林土壤脲酶活性與其他3種酶活性表現不一致。本研究中,土壤脲酶活性表現為隨林齡增加,酶活性呈增加趨勢,這與N素質量分數隨著林齡增加而增加有關[22]。脲酶是土壤中唯一可以水解尿素的酶,且其分解尿素的速度是尿素自然分解速度的1 014倍[23],因此,銨態氮隨著林齡增加而增加間接說明了脲酶表現出與其相同的變化趨勢。

不同林齡白樺林土壤酶活性季節動態差異顯著,監測期內呈單峰變化趨勢。在氣溫較高的7—9月份,4種土壤酶活性較高,6、10月份時酶活性較低。6月,土壤未完全融化,土溫較低,土壤中可利用的養分較少,因而酶活性呈較低水平[17-18];7—9月,氣溫較高,土壤溫度也較高,植物根系生長旺盛,適宜的土壤溫濕環境為微生物提供了良好的生存環境,同時,該時期良好的水熱條件加快了有機質分解及植物殘體腐殖化,增強了土壤酶底物的有效性,從而提高了土壤酶活性[24]。10月份,氣溫降低,有研究表明,較低的溫度會使土壤酶活性降低甚至鈍化失活[24-25],因而該時期土壤酶活性較低。土層深度也是影響土壤酶活性的重要因素,隨土層深度增加,4種土壤酶活性逐漸降低。這是由于土壤表層植物根系密度大,凋落物補給充足,養分含量較高,有利于動植物的生長與繁殖,促進了相關酶的分泌,且深層土壤透氣性、水熱狀況與表層相差較大,植物根系生長和土壤微生物活動受到限制,故而土壤深層土壤酶活性較低[9,16,24,26]。

土壤酶活性受土壤溫度、濕度、土壤pH、養分有效性、林齡等多種因素的綜合影響[3-4,16]。宋思宇等[1]對西藏林芝云杉人工林及陳佳等[27]對武夷山人工林的研究表明,土壤酶活性與土壤pH呈顯著負相關;孫永磊等[28]對喀斯特斷陷盆地典型林地的研究發現,土壤酶活性與土壤pH呈顯著正相關。本研究發現,3個林齡白樺林4種土壤酶活性均與土壤pH呈顯著負相關。隨林齡的增加,土壤溫度、濕度及土壤pH等環境因子發生變化,影響土壤碳、氮、磷等物質循環速率,導致土壤微生物的數量、組成和功能發生改變,從而調控不同種類酶的分泌[3,29]。冗余分析表明,影響林齡為30 a的白樺林土壤酶活性的主導因子是微生物生物量碳,其貢獻率高達55.6%。影響林齡為45 a的白樺林土壤酶活性的主導因子是土壤含水率和可溶性有機碳,貢獻率分別為34.4%和28.8%。影響林齡為66 a的白樺林土壤酶活性的主導因子為硝態氮,貢獻率為50.1%。這說明林齡為30、45 a時,白樺林生長過程受碳素影響較大,林齡為66 a時,白樺林生長則受氮素影響較大。微生物生物量碳、可溶性有機碳是土壤有機碳庫中的重要指標,雖然兩者只占土壤總有機碳很少的部分,但其直接參與土壤生化反應過程的重要環節,是土壤微生物活動的物質來源和土壤養分循環的驅動力[14,30]。隨林齡增加,林齡為66 a的白樺林土壤酶活性受氮素影響較大,這是因為隨林分不斷生長,土壤中可利用的氮素質量分數降低,限制了土壤微生物活動,從而間接影響白樺林土壤酶活性[31]。此外,硝態氮、銨態氮與3個林齡白樺林的4種酶活性呈正相關關系,這一方面反映了土壤酶活性與土壤養分之間的正相關關系,另一方面也說明了土壤氮素促進與土壤碳、磷循環相關的酶活性[1-2,32]。土壤水分含量也是影響土壤酶活性的重要因素。研究表明,土壤通氣性良好的情況下,水分含量越高,養分在土壤中遷移速率越快,微生物與底物之間聯系越緊密,這一定程度增強了土壤酶活性[2,18,24]。

通過對大興安嶺多年凍土區不同林齡白樺林土壤酶活性研究發現,林齡對土壤酶活性具有顯著影響。白樺林土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性隨林齡增加呈先增后降的變化趨勢,脲酶活性則隨林齡增加而增加。林齡為30 a的白樺林4種土壤酶活性顯著低于林齡為45、66 a的。6—10月,不同林齡白樺林4種土壤酶活性呈單峰曲線變化趨勢,其中,7—9月份4種土壤酶活性較高,6、10月份4種土壤酶活性較低。4種土壤酶活性均表現為隨土層加深而降低的趨勢。微生物生物量碳是影響林齡為30 a的白樺林土壤酶活性的主導因子,土壤含水率、可溶性有機碳是影響林齡為45 a的白樺林土壤酶活性的主導因子;硝態氮是影響林齡為66 a的白樺林土壤酶活性的主導因子。這說明林齡為30、45 a的白樺林土壤酶活性受碳素影響較大,林齡為66 a的白樺林土壤酶活性則主要受氮素影響。