川西北高原飼用燕麥產量和生殖性狀相關性分析及綜合評價

袁 藝，陳冬明，2，劉 偉*，呼延美靜，呂 奧，王德貴

（1.四川農業大學草業科技學院，成都 611130；2.甘孜藏族自治州草業技術研究推廣中心，四川 康定 626000）

川西北高原位于青藏高原東南緣，平均海拔3 000 m以上，是青藏高原的重要組成部分。川西北高原是長江、黃河上游重要的水源涵養地，亦是中國主要牧草產區之一[1]。畜牧業對該地區經濟社會發展具有重要作用，但同時也面臨著環境保護和可持續發展等方面的挑戰。飼草生產是支撐畜牧業發展的重要基礎，大部分畜牧業生產依賴于草地或飼草。然而，包括川西北高原在內的青藏高原，草地生態系統面臨著過度開發、過度放牧、氣候變化等多重壓力，這些都會對草地生產力和生態環境造成影響，進而影響畜牧業的可持續發展[2-3]。因此，在高寒地區發展畜牧業和保護生態環境，不僅需要采取合理的草地利用方式和放牧制度來降低草地放牧壓力，還需要推廣高產、優質飼草的種植和利用技術，提高飼草資源的利用效率，降低畜牧業生產成本，提高畜產品品質和市場競爭力。

燕麥（Avenasativa），禾本科一年生糧飼兼用作物，具有抗寒、抗旱、耐貧瘠、適應性強、飼用價值高等特點[4-5]，是高寒牧區人工草地的主要栽培種和重要的冷季補飼飼料[6-7]，能夠起到改善生態環境、修復天然退化草地、緩解草畜矛盾作用[8]。在土壤貧瘠、生產環境惡劣的川西北高原進行飼用燕麥的推廣種植有助于推動青藏高原農業產業結構調整以及生態文明建設，具有良好的生態經濟價值。然而，川西北高原飼用燕麥種植存在品種少、生產性能不穩定、抗逆性差等問題，現有品種已無法滿足當地燕麥產業快速發展需求[9-10]。鑒定和篩選燕麥新品種，可以有效解決當地優良飼用燕麥品種短缺問題[11-14]。因此亟須篩選適宜在川西北高原種植的高產優質飼用燕麥品種。

本研究立足川西北燕麥飼草生產實際，在已有燕麥引種工作基礎上，選取17個從國內外引進的主栽飼用燕麥品種進行田間比較和驗證。結合生長表現，基于生產和生殖性狀差異分析，對燕麥在川西北的適應性進行綜合評價，以期篩選更適宜、更穩定、更具潛力的飼草型燕麥材料，為川西北高原飼用燕麥育種及遺傳改良提供依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于四川省阿壩州紅原縣四川省草原科學研究院試驗基地，地理坐標（102°55' E，31°79' N），海拔3 600 m，屬高原寒溫帶季風氣候，該地年均溫1.5 ℃，月均溫-7～13 ℃，年均日照2 400 h，年均降水量750 mm，降水主要集中在5—10月，無絕對無霜期，土壤屬亞高山草甸土，pH為6.6。

1.2 試驗材料與設計

試驗材料為17個飼用燕麥品種，其來源詳見表1。在試驗地進行隨機區組栽培試驗設計，小區面積為6 m2（2 m×3 m），每個品種重復3次。2021年5月6日播種，播種前除雜翻耕，施基肥225 kg/hm2（氮∶磷∶鉀=15∶15∶15），人工條播，播種量均為150 kg/hm2，播深3～5 cm，行距30 cm，播后覆蓋。拔節期人工除草一次，其余按正常的大田管理進行，乳熟期進行相關指標測定。

表1 試驗燕麥品種及來源Table 1 Strain and source of tested oat varieties

1.3 測定指標及方法

1.3.1 不同飼用燕麥產量及相關性狀指標

每個小區隨機選取10株生長正常的燕麥，進行株高、分蘗數、旗葉長寬、主莖節數、第二和第三莖節粗、第二和第三莖節長的測定；之后齊地刈割，稱鮮重。隨機選取鮮樣500 g，放入烘箱120 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，測算干草產量和干鮮比；另取鮮樣500 g，進行葉、莖分離（葉鞘、穗均算作莖稈），120 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，測算葉莖比。

1.3.2 不同飼用燕麥生殖及相關性狀指標

刈割前，每個小區隨機選取10 株進行生殖枝數、穗長、小穗數測定。

以上所有指標均參照《燕麥種質資源描述規范和數據標準》[15]進行測量和計算。

1.3.3 不同飼用燕麥倒伏率

刈割前，按照《中國燕麥品種志》[16]的方法調查燕麥田間倒伏率，田間倒伏率=實際倒伏面積/小區面積×100%。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2016 進行數據初整理。采用R軟件的agricolae包、corrplot包、ggdendro包和stats包進行單因素方差分析、相關性分析、聚類分析、主成分分析和綜合評價，并采用ggplot2包進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 飼用燕麥產量性狀比較分析

不同飼用燕麥鮮草產量和干草產量如圖1。鮮草產量排名靠前的是鋒利（51.2 t/hm2）、甜燕1 號（48.2 t/hm2）、麥迪遜（47.7 t/hm2），這3個品種鮮草產量均與泰克鮮草產量（30.5 t/hm2）差異顯著，但與其他品種差異不顯著。干草產量排名靠前的是甜燕1號（16.3 t/hm2）、鋒利（16.1 t/hm2），二者與泰克干草產量（10.3 t/hm2）差異顯著，但與其他品種干草產量差異不顯著。

圖1 飼用燕麥的鮮草產量和干草產量Figure 1 Fresh yield and hay yield of forage oats

17 個飼用燕麥產量性狀（表2），分蘗數變化范圍為2.7～5.9，其中迪昂分蘗數最多，顯著多于悍馬、摩根等六個品種（P<0.05）；株高變化范圍為74.2～126.5 cm，其中吉利株高最高，與摩登無顯著差異，但顯著高于其他燕麥品種（P<0.05）；旗葉長度和寬度變化范圍分別為10.0～22.7 cm和0.8～1.6 cm，其中甜燕3號旗葉最長、甜燕1號旗葉最寬；主莖節數變化范圍為3.9～5.0，吉利的主莖節數最多；第二、第三莖節長變化范圍分別為8.9～15.1 cm、13.2～23.9 cm，其中甜燕75 號第二莖節長最長，旗幟第三莖節最長；第二、第三莖節粗變化范圍分別為3.8～5.8 mm、4.0～6.4 mm，其中麥迪遜第二、第三莖節均最粗；干鮮比變化范圍為0.27～0.34，其中旗幟、泰克、甜燕1 號和甜燕60 號干鮮比均較高，說明這4 個品種含水量較??；葉莖比的變化范圍為0.52～0.89，旗幟葉莖比最大，說明旗幟葉比重大，飼草品質高。

表2 飼用燕麥產量性狀比較飼用燕麥生殖性狀比較Table 2 Comparison of yield related traits among forage oats

2.2 飼用燕麥生殖性狀比較分析

飼用燕麥生殖性狀如表3所示。生殖枝數變化范圍為1.2～4.1，其中迪昂生殖枝數最多，甜燕60 號次之，甜燕75號最少；穗長變化范圍為12.2～27.8 cm，其中甜燕3 號穗長最長，與鋒利、麥迪遜、甜燕1 號差異不顯著，但與其他品種差異顯著（P<0.05）；小穗數變化范圍在12.7～57.4，其中悍馬小穗數最多，與迪昂、吉利、摩登等7個品種存在顯著差異（P<0.05）。

表3 飼用燕麥生殖性狀比較Table 3 Comparison of reproductive related traits among forage oats

2.3 飼用燕麥倒伏率比較

倒伏是燕麥栽培中的一個重要問題，它會因風或雨等環境壓力導致燕麥植株彎曲或折斷，從而降低作物產量和質量。選擇抗倒伏燕麥品種是降低倒伏率、提高作物產量的一種有效途徑。本研究針對不同燕麥品種進行了倒伏率評估，結果顯示它們之間存在顯著差異（見圖2，P<0.05）。具體而言，麥迪遜品種倒伏率最高，達到96.67%；而泰克品種倒伏率最低，僅有6.67%。兩者倒伏率存在顯著性差異。此外，泰克倒伏率與迪昂、摩根和旗幟品種之間差異不顯著，但顯著低于其他13個品種。

圖2 飼用燕麥倒伏率Figure 2 Lodging rate of forage oats

圖3 飼用燕麥農藝性狀相關性熱圖Figure 3 Correlation heat map of agronomic characters of feeding oat

2.4 相關性分析

本研究對17個飼用燕麥品種的17個性狀進行了相關性分析，結果表明其中有22對性狀間呈極顯著極差異相關（P<0.001），12 對指標間呈極顯著相關（P<0.01），16 對指標間顯著相關（P<0.05）。鮮草產量（FY）與干草產量、倒伏率呈極顯著極差異正相關（P<0.001），與穗長、株高、小穗數、旗葉長呈極顯著正相關（P<0.01），與旗葉寬、第三莖節粗、呈顯著正相關（P<0.05），與生殖枝數呈顯著負相關（P<0.05）。小穗數（SN）與第三莖節粗、第二莖節粗、穗長、旗葉寬、旗葉長、株高呈極顯著極差異正相關（P<0.001），與鮮草產量、倒伏率呈極顯著正相關（P<0.01)。在所有指標中，第二莖節粗（ST）與第三莖節粗（TT）的相關系數最大，為0.97（P<0.001）。

2.5 聚類分析

對各性狀進行聚類分析，在歐氏距離20時，劃分為4大類群（圖4）。第Ⅰ類占比18%，有吉利、摩登、甜燕70 號3 個品種；第Ⅱ類群占比65%，有悍馬、優牧1 號、旗幟、夢龍、甜燕75 號、鋒利、甜燕1 號、摩根、甜燕3號、麥迪遜、甜燕2號11個品種；第Ⅲ類群占比6%，只有泰克1個品種；第Ⅳ類群占比12%，有迪昂和甜燕60號兩個品種。

圖4 飼用燕麥農藝性狀聚類分析Figure 4 Cluster analysis of agronomic traits in forage oats

2.6 主成分分析及綜合評價

2.6.1 主成分分析

測定17個農藝性狀間雖然存在一定相關性，但相關程度不一致。因此采用主成分降維的方法對17 個飼用燕麥品種的17 個性狀進行主成分分析（表4），前5 個主成分特征值均大于1，累計貢獻率為86.35%，基本代表了各品種大部分性狀。第一主成分特征值為2.62，貢獻率為42.81%，主要反映小穗數；第二主成分特征值為1.58，貢獻率為15%，主要反映莖長；第三主成分特征值為1.49，貢獻率為13%，主要反映主莖節數和株高；第四主成分特征值為1.18，貢獻率為8%，主要反映葉莖比；第五主成分特征值為1.08，貢獻率為7%，主要反映分蘗數。

表4 不同飼用燕麥農藝性狀主成分分析Table4 Principal component analysis of agronomic traits of different oats

2.6.2 不同飼用燕麥綜合評價

按照主成分得分，對各燕麥品種進行綜合評價并排名（表5）。參試的17個飼用燕麥品種中，悍馬得分最高，綜合適應性最好，甜燕2號、麥迪遜次之，而泰克綜合評價得分最低。

表5 不同飼用燕麥綜合得分Table 5 Factor scores of different oats germplasm resources

3 討論

3.1 農藝性狀對燕麥生產性能的影響

不同品種燕麥基因型不同，所表現的農藝性狀差異大。本研究以株高、葉莖比、小穗數和分蘗數等17 個農藝性狀指標，探討了不同品種燕麥生產和生殖特性。前人研究顯示鮮草產量與株高、穗長、旗葉長寬呈顯著正相關[8]，本研究結果相同，說明株高、穗長、旗葉長寬均是影響飼草產量的重要因素。本研究中鮮草產量最低為30.48 t/hm2，最高為51.42 t/hm2，干鮮比為0.27～0.34，與陳莉敏等[2]對川西北高原燕麥鮮草產量31.53～54.4 t/hm2的研究基本相近，但干鮮比卻存在差異，這可能是品種、生長環境以及收獲期不同造成的。株高作為影響牧草產量的重要因子，它不僅受基因調控，也受生長環境和栽培管理措施等多種因素影響。本研究發現，相同品種燕麥在不同區域的株高和產量存在明顯差異。例如，甜燕2 號在烏蘭察布地區[17]株高為82.33 cm，鮮草產量為13.89 t/hm2；而在本研究中，甜燕2號株高為100.9 cm，鮮草產量41.84 t/hm2。葉莖比作為反映牧草品質和適口性的重要指標[18]，一般來說，葉莖比越大，適口性越好。本研究中旗幟品種葉莖比最高，達到了0.86，說明旗幟品種葉量豐富，適口性較好。而小穗數作為構成種子產量重要因素之一。前人研究發現，小穗數與種子產量呈正相關關系[19]，小穗數越多，種子產量越高。然而，小穗數并非唯一決定種子產量因素，本研究中未測定相關種子產量指標，因此無法驗證小穗數與種子產量之間的具體關系。但發現小穗數與其他一些生長特性（如穗長、株高、鮮草產量）呈顯著正相關，這與皇甫紅芳等[20]研究結果基本一致。分蘗數也是影響燕麥生長和產量重要指標之一，分蘗數越多，表明植株生殖能力越強，生殖分蘗和總分蘗比例越高[21]。本研究中各品種燕麥分蘗數明顯高于周啟龍[22]在西藏阿里地區所得到的結果，這可能與參試品種和生長環境有關。

3.2 倒伏率對燕麥生產性能的影響

燕麥倒伏是指莖稈從自然直立狀態到彎曲或斷裂的現象，影響水分、養分吸收，進而對種子質量和產量產生影響。在燕麥中，倒伏主要表現為莖倒伏，較少出現根倒伏[23]。本研究以17個燕麥品種為對象，對倒伏率影響因素進行了分析。結果顯示，在相同氣候條件和田間管理水平下，這17個品種展示出不同的抗倒伏能力，表明品種遺傳特性對抗倒伏能力起重要作用。另外，莖稈的物理性狀也是影響倒伏率的主要因素之一。本研究發現倒伏率與莖節數和莖粗呈顯著相關，與前人的研究結果[24-25]相一致。此外，株高與倒伏率之間也存在顯著關聯，較低的株高更有利于抗倒伏[26]。然而，本研究中鋒利品種倒伏率為95%，但在甘肅隴中地區未發生倒伏[18]，這說明風雨氣候和種植密度等環境條件對倒伏率也有影響。因此，在選育抗倒伏品種時，除了考慮莖粗、莖節數和株高等因素外，還需要注意適應不同地區的風雨氣候和種植密度等環境條件。

3.3 不同飼用燕麥的主成分分析及綜合評價

本研究使用主成分分析法[27]對17個性狀進行綜合評價。前4個主成分累計貢獻率達到了79.04%，稍低于武永禎等[28]和南銘等[29]的結果，這可能與參試品種和測定指標差異有關。具體來說，第1 個主成分主要反映小穗數、穗長和莖粗這三個指標，在川西北地區進行燕麥飼草生產時，選擇小穗數多、莖節粗的燕麥品種可以在一定程度上提高燕麥產量。第2 和第3 個主成分中主要反映莖長、主莖節數和株高，這些指標均與產量密切相關，說明選擇植株高大，莖節數多的品種可獲得較好的飼草產量。第4 個主成分主要反映葉莖比，葉片是植物進行光合作用的重要器官，也是積累營養物質的主要部位，葉莖比值越大，牲口對其喜食程度越高[30]，因此在評價牧草經濟性狀時可以優先考慮葉莖比。然而，種質資源是否最優并不能僅僅根據突出的性狀指標來評判，只有綜合性狀表現最突出的種質資源才是最適合推廣和創新利用的資源[31]。在本研究中，綜合得分排名靠前的悍馬、甜燕2號和麥迪遜屬于鮮草產量最高、莖節最粗、葉片最大的第Ⅱ類群，綜合性狀表現優良，適宜在川西北高原種植。但本研究所采用的17 份燕麥種質資源綜合性狀排名僅基于在川西北高原地區的結果，未考慮其他環境因素。因此，在今后評價工作中，除了增加種質資源數量和多樣性，還應考慮在多個環境條件下進行分析，以提高結果可靠性。

4 結論

參試的17 個飼用燕麥品種在川西北高原都能正常生長發育，悍馬、甜燕2號和麥迪遜3個品種綜合性狀優良，綜合評價排名靠前，在川西北高原具有高產優質潛力，適宜在當地種植。在選擇適合推廣和創新利用種質資源時，應綜合考慮株高、小穗數、倒伏率等性狀，綜合表現最突出的種質資源才是最適宜的資源。