雜交小麥研究進展與展望

袁國強，陶 軍，何員江，羅江陶，蒲宗君，李生榮，任 勇*

（1.綿陽市農業科學研究院/廳市共建作物特色資源創制及應用四川省重點實驗室，四川 綿陽 621023；2.四川省農業科學院作物研究所，成都 610066）

小麥是世界重要的糧食作物，約三分之一的人口以小麥為主要食物來源。隨著人口的快速增長和耕地面積的減少，不斷提高小麥單產才能滿足未來對糧食的需求[1]。雜種優勢在自然界中普遍存在，利用雜種優勢是實現作物增產的重要途徑。目前，雜交玉米、雜交水稻和雜交油菜的應用大幅提高了單產，并已成功實現了世界范圍的商業化應用[2-5]。雜交小麥被認為是今后提高小麥產量和質量的主要途徑之一，但至今未實現大規模持續推廣應用。有關小麥雜種優勢利用的報道較早[6]，已有研究表明雜交小麥增產幅度可達10%～54.3%[7-12]。世界上多個國家和種業企業已將雜交小麥作為研究重點進行育種攻關。

小麥雜種優勢利用的途徑，根據不育系的不同主要分為三系法、化殺法、兩系法和核不育法。三系法主要利用的是細胞質雄性不育（cytoplasmic male sterility,CMS）材料作為不育系，與相應的保持系和恢復系形成三系配套[13]。兩系法是以溫光敏不育（photo-thermo-sensitive male sterility,PTMS）材料為不育系，與恢復系形成的兩系配套[14]?；瘹⒎ㄊ抢没瘜W殺雄劑（chemical hybridizing agents）創制不育系，并配套恢復系[15]。核不育法則利用核雄性不育（genic male sterility,GMS）材料，通過染色體附加等手段創制不育系和保持系，從而實現生產配套[16-17]。

在生產上，4 種方法各有優劣（表1），三系法母本雄性不育度高，制種純度高，但恢復源少，選育新組合相對困難[18-20]。溫光敏兩系法則可以實現不育系自我繁殖，一系兩用，同時恢復源廣，相對較易篩選強優組合。但由于不育系的育性易受環境影響，不育系繁殖和規?；品N存在氣候風險[21-22]?；瘹⒎ǖ娘@著優點是親本選擇自由，制種簡便，但制種成本高，且有環境污染等風險[23-24]。核不育法的不育系不受環境影響，不育度高且育性穩定，但由于附加了外源染色體，需要應用染色體工程技術才能應用于生產，存在外源染色體丟失導致不育系純度降低的風險[25]。

表1 小麥雜種優勢的利用途徑Table 1 Utilization of wheat heterosis

1 雜交小麥研究概況

1.1 國際上雜交小麥研究概況

1962年美國的Wilson 和Ross 培育出T 型不育系，并首次實現三系配套[14-15]。由于三系法恢復源少，隨著化學殺雄劑的發現，使得國外對雜交小麥的研究重心開始轉向化殺法。從1953年Hoagland和1960年V.L.Chopra 等[26-27]用馬來酰肼處理小麥獲得雄性不育材料后，英國殼牌、美國杜邦、孟山都等各大化學和種子公司陸續開始研制和生產各類化學殺雄劑，并配置相應組合大面積應用于生產，化殺法雜種增產幅度達到10.0%～54.30%[10,15]。2014年，世界上種植雜交小麥面積最大的國家是美國，種植面積超過14.8萬hm2，約占全國小麥種植面積的1.0%，英國雜交小麥種植面積為5萬hm2，阿根廷種植超過7萬hm2，絕大多數均為化殺法[28]。隨著分子生物學和轉基因技術的發展，美國杜邦先鋒基于核不育基因又研發了Ms45-Ba 雜交育種體系和第三代雜交育種體系等現代雜交小麥育種體系，為雜交小麥的應用提供了更多可利用的基因資源和更為廣泛的途徑[29-31]。

1.2 我國雜交小麥研究概況

我國雜交小麥研究開始于20世紀60年代。前期主要是通過引進T 型等三系不育系，開展三系法雜交小麥研究。之后，通過合作或獨立研究化學殺雄劑，獲得了一些化殺法雜交小麥研究成果[15]。20世紀90年代初，隨著我國小麥溫光敏不育種質的發現和利用，使得具有完全自主知識產權的兩系雜交小麥技術體系快速發展，并引領國際雜交小麥發展方向[14,21,32]。經過幾十年的發展。我國雜交小麥研究發展成果顯著，“十五”以來，陸續審定了一批雜交小麥品種，并在生產中逐步應用，取得了良好效果。截至目前，我國共審定雜交小麥品種31 個，其中國審12個、省審22個、國外審定1個；其中兩系法雜交小麥25 個、化殺法3 個、三系法1 個、核不育法2個（表2）。相對于常規小麥，審定的雜交小麥品種增產幅度達到2.0%～30.1%（表2）。這些品種主要在西南麥區、北部冬麥區、環渤海鹽堿地區、山西、新疆以及烏茲別克斯坦等地區示范推廣。北京雜交小麥工程技術研究中心、綿陽市農業科學研究院、云南省農業科學院等單位是我國雜交小麥選育推廣優勢單位。隨著現代生物技術的發展，北京大學現代農學院也開始發展以核不育基因為基礎的第三代育種技術[31]。隨著幾十年育種家們的不懈努力和艱苦奮斗，目前我國雜交小麥的研究處于世界領先水平。

表2 我國審定的雜交小麥品種Table 2 Hybrid wheat cultivars registered in China

2 主要研究進展

2.1 三系雜交小麥的研究

三系法是指將不育系、保持系和恢復系進行三系配套，是以細胞質控制的雄性不育和核基因控制的雄性不育互作基因為基礎。小麥胞質不育可以由小麥屬和山羊草屬的細胞質轉移至普通小麥誘導胞質不育。誘導小麥胞質不育的異源細胞質主要有T型(Triticumtimopheevi)、AL 型(T.aestivumL.alborubrum)、Nian型(Ae.kotschyi,Ae.variabilis,Ae.ventricoca和Ae.bicornis)、K型(Ae.kotschyi)、V型(Ae.variabilis)等[33]。

1962年Wilson和Ross以提莫菲維小麥作母本，得到了T 型不育系，并實現了三系配套[34-35]。1965年我國從匈牙利引進了T 型不育系，并開始了三系法雜交小麥的研究，之后對T 型不育及其恢復基因開展了大量的研究。雖然定位了一些恢復基因[36]，但由于F1育性恢復并不完全，生產上仍未得到應用。1989年西北農林科技大學何蓓如團隊報道了K型不育系，并實現了三系配套[37]。以此為基礎，于2001年選育了三系雜交小麥西農901，以及其他一些不育系材料[38]。然而由于三系不育材料抗病差，恢復源狹窄等問題，導致三系配套相對困難，發展緩慢。直到2013年，新疆農墾科學院以AL 型不育系，配置選育了新冬43，通過了新疆品種審定[39]。

2.2 溫光敏兩系雜交小麥的研究

2.2.1 小麥溫光敏不育種質的發現與遺傳分析

1992年，重慶市農業科學院發現的小麥溫光敏不育種質C49S 系列[40]，同年湖南農業大學鑒定的ES系列[41]，以及1994年北京雜交小麥工程技術研究中心發現的BS系列[14]，是兩系雜交小麥育種應用較為成功的幾個溫光敏不育種質。此外，進入21世紀，河北省農林科學院、西北農林科技大學等多個研究團隊陸續發現了LT-1-3-A、YS、BNS 和337S等溫光敏不育種質[42-45]。北京雜交小麥工程技術研究中心趙昌平團隊通過對大量不同來源和不同類型溫光敏不育種質資源的遺傳多樣性研究發現：小麥溫光敏雄性不育遺傳類型復雜，呈單基因（顯性或隱性）、二基因和多基因類型，其溫光敏反應也呈光敏、溫敏和光溫互作型[21]。

溫光敏雄性不育是一種受光溫調控的基因型與環境互作的遺傳類型，其不育性遺傳既受內部基因控制，又受外部光、溫等生態因素的調節和影響，遺傳機制十分復雜。通過對一系列不同的不育系進行遺傳分析和QTL初步定位，將不育性狀的主效QTL 分別定位在2A、2B、3A 等染色體上[42,46-54]。由于小麥復雜的基因組信息以及溫光敏不育復雜的遺傳特性，主效不育基因目前只能定位到染色體水平。此外，也有報道顯示一些小RNA在溫光敏雄性不育的調控中發揮著重要的作用[55-59]。最近也有報道顯示，小孢子特異表達基因TaSCULP1的表達可以恢復溫光敏不育系BS366的育性[60]。隨著小麥參考基因組數據的釋放以及分子生物學技術的發展，溫光敏雄性不育遺傳機制的解析必定越來越清晰。

2.2.2 溫光敏雜交小麥的選育及推廣應用

基于目前發現的多個溫光敏不育種質，歷經20余年的改良和選育，得到了多個優良不育系。目前我國二系雜交小麥大面積生產應用的實用溫光敏不育系，主要為北京雜交小麥工程技術研究中心創新的BS 系列不育系，及綿陽市農業科學研究院、云南省農業科學院改良的C49S系列不育系，代表審定品種分別為“綿雜”系列、“云雜”系列和“京麥”系列雜交小麥品種。

1999年，綿陽市農業科學研究院所以C49S為不育基因供體，轉育出抗條銹溫光敏不育MTS1[61]，隨后繼續改良育成高抗條銹、兼抗白粉病的溫光敏不育系4377S 等。同時，育成兩系恢復系MR168[62]、MR1101等。配制出強優勢雜交小麥新品種綿陽32、綿雜麥168、綿雜麥512、綿雜麥638、綿雜麥1101 通過國家、四川省品種審定。通過開展不育系繁殖、制種技術、高產栽培技術研究，制種產量達到3 000～3 750 kg/hm2，不育系產量產量在2 250～4 500 kg/hm2。以綿雜麥168 為代表品種在云南、四川和湖北等省份高產示范的產量達6 000～9 000 kg/hm2，在青海省高產示范高達12 150 kg/hm2。據農業農村部農技推廣中心和四川省農業農村廳統計，2010—2013年綿雜麥168累計推廣面積為9.6萬hm2[63]。

此外，同樣以C49S 為不育基因供體，云南省農業科學院陸續選育出C49S-87和K78S，并配制選育了我國第一個兩系雜交小麥品種云雜3 號，以及高抗條銹、白粉的云雜5 號和云雜6 號。在2002—2004年省區域試驗中，平均單產為7 861.8 kg/hm2，累積推廣超3萬hm2[64]。

北京雜交小麥工程技術研究中心以BS 型不育種質為核心，選育了一系列的溫光敏不育系BS 系列?！笆濉币詠肀本╇s交小麥工程技術研究中心配制出一系列雜交小麥新品種京麥6、京麥7、京麥8、京麥179 和京麥21 等。其中京麥179 為我國北部冬麥區第一個國審的雜交小麥品種，區試平均產量達到8 863.8 kg/hm2，比對照增產10.4%，2016—2017年度生產試驗比對照增產11.9%。僅“十三五”期間，京麥系列雜交小麥在全國累計推廣面積約6.67萬hm2[65]。

2.3 化殺兩系雜交小麥的研究

我國目前廣泛使用的化殺劑有津奧啉(SC2053)[66]、GENESIS[67]、SQ-1[68]、BAU-9403[69]等，其殺雄效果基本符合生產雜交小麥的要求。自1992年開始，化殺雜交小麥逐漸成為研究的重點。四川通過對GENESIS，SQ-1的殺雄效果研究表明二者均基本符合制種最低要求，SQ-1 表現更優[70-71]。隨后，四川省農業科學院作物研究所利用化殺不育系篩選了一批雜交組合，其中有2 個化殺雜交小麥品種川麥59(川審麥2010002)和川麥69(川審麥2015015)通過四川省審定并推廣，比對照增產12.21%～24.68%（表1）。此外，西北農林科技大學選育了西雜一號[72]，河北省農業科學院選育了衡雜102[73]等。

2.4 核基因雄性不育系的研究

小麥核雄性不育突變體是核基因控制的顯性/隱性雄性不育材料。相對于溫光型雄性不育材料，核雄性不育材料不育性穩定，不受環境影響。目前的報道顯示已經克隆了核不育基因有TaMs1[30,74]、TaMs2[75-76]、TaMs5[77]、TaMs26[78]、TaMs45[79]和TaNP1[80]等。其中只有TaMs2是突變以后為顯性不育，來源于著名的不育材料‘太谷核不育’。TaMs1突變以后則表現為隱性核不育，是目前生產上主要應用的隱性核不育材料。應用細胞遺傳學原理和染色體工程，使得利用核雄性不育材料成為可能。目前已經建立了一些代表性的核不育材料的雜交小麥應用體系：XYZ 雜交小麥生產體系、4E-ms 雜交小麥生產體系、Ms45-Ba雜交育種體系等[25]。

核不育基因的應用代表性成果是藍標型矮敗雜交小麥。西昌農科所于1997年育成了普通小麥矮敗藍標型不育系97-866。普通小麥藍標型矮敗不育97-866 為單體附加系，藍?；?、矮稈基因和核不育基因都位于一條重組形成的附加染色體上[81-82]。西南大學對其進行改良，培育成抗條銹病、白粉病藍標不育系08L5070、12L8012、12L8016 等，并配制選育了雜交小麥新品種西南112 和18ZH280，分別通過了重慶市和國家品種審定。

3 雜交小麥存在問題

雖然我國雜交小麥研究已經開展了幾十年，并取得了一些進展。但相對于水稻和玉米在雜種優勢利用研究上還有相當大的差距。目前，雜交小麥研究的開展主要有以下問題：

3.1 種質資源相對缺乏

首先，三系法雜交的核質互作不育系恢復源狹窄，強優勢的雜交組合篩選十分困難；溫光敏兩系不育系除氣候風險外，還受到不育系和恢復系遺傳基礎狹窄影響，難以組配出強優勢組合。其次小麥作為異源六倍體作物，其馴化過程和近現代的品種改良導致遺傳基礎狹窄、遺傳多樣性低，導致雜種優勢不夠明顯。目前雜交小麥的研究缺乏真正有突破性的材料創制。

3.2 雜交小麥制種技術有待提高

由于雜交小麥制種技術不夠完善，制種產量不高，加之小麥用種量大，導致用種成本偏高[83]。急需開展大規模全程機械化制種技術以及精量播種高產高效栽培技術研究。

3.3 雜交小麥產業體系不完善

雜交小麥育種同雜交玉米和雜交水稻相比，尚處于起步階段。雖然目前已有部分優良雜交小麥品種審定并推廣，但由于缺乏配套高產栽培和推廣技術，使得全國雜交小麥種植面積微乎其微。整體而言，雜交小麥“育繁推”相關技術仍然不成熟，目前還不適宜完全商業化運作。

3.4 雜交小麥研究支持不足

相較于雜交水稻和雜交玉米，公眾對雜交小麥的認可度并不高。由于小麥是異源六倍體，遺傳信息復雜，對于小麥是否存在雜種優勢，仍有部分科學家對此有質疑。多年來的研究進展相對緩慢，相關研究支持不斷減少，導致育種家暫緩甚至停止雜交小麥的研究。

4 下一步研究策略

四川盆地氣候條件更有利于小麥形成大穗，而雜交小麥產量的雜種優勢主要來源于穗粒數。因此，小麥的雜種優勢更容易實現。四川省在雜交小麥研究和推廣已經走在了全國的前列，根據雜交小麥的研究現狀和生產實際，提出發展雜交小麥的策略。

4.1 加強種質資源創新和新基因發掘

一是加快對現有不育系的抗病性遺傳改良，盡快轉育出新的抗病不育系。同時，不斷創新方法和途徑，創制和挖掘新的種質資源，發掘新的不育基因和其他優異基因，并應用于雜交小麥育種。

二是創新雜交小麥優勢群，提高雜種優勢潛力。借鑒水稻和玉米等作物，創新育種改良方法，構建遺傳基礎明確、多樣性高且配合力好的雜種優勢群，有可能大幅提高小麥雜種優勢的潛力水平。

三是鑒定雜種優勢群，提高雜種優勢預測的準確性。通過雙親分離群體或多親本雜交小麥群體，關聯出一些雜種優勢位點，發掘并通過預測建模，實現較高精度的雜種優勢預測。

4.2 加快強優勢組合的篩選和應用

一是拓寬現有溫光敏兩系不育系和恢復系的遺傳基礎，加強生態遠緣、遺傳遠緣和地理遠緣品種間的創新，創制農藝性狀優良、配合力高、開花習性和制種性狀優良的不育系和恢復系，加大組合測配力度，加快強優勢組合的篩選進程。

二是雜交小麥育種體系的創新，在加強溫光敏兩系法和化殺法應用的基礎上，推動三系法和藍標型核不育系法的完善和應用，增加雜交小麥育種應用體系的多樣性

4.3 完善雜交小麥“育繁推”技術體系

一是加大雜交小麥研究投入，聯合“育繁推”優勢單位，組建雜交小麥聯合攻關協作組，加強小麥雜種優勢基礎理論研究和新不育系、恢復系及強優勢組合選育研究，解決雜交小麥推廣應用過程中的技術瓶頸。

二是加強制種技術的研發，在現有制種技術基礎上，不斷改良技術方法，提高制種產量，降低制種成本。重點開發制種新技術、新模式，研發大規模機械化制種技術。

三是根據選育的優良雜交小麥品種特征特性，運用高產穩產的制種模式，配套精量播種高產高效的栽培技術，建立完整推廣應用技術體系，推動雜交小麥商業化推廣。