長白落葉松人工林年輪寬度對氣候變化的響應

郭新月，王文彬，董靈波

摘要：為揭示長白落葉松（Larix olgensis）人工林早材、晚材和全材年輪寬度對氣候的響應程度，以東北林業大學帽兒山實驗林場27塊樣地的135株樣木樹芯為數據源，在建立樹木年輪年表的基礎上，采用相關性分析量化其早材、晚材和全材年輪寬度與氣候要素的關系。結果表明，長白落葉松年輪寬度在時間尺度上可劃分為2個明顯不同的時間段，其中1974—1985年樹木生長主要受春秋兩季的溫度影響，而1986—2019年則主要受夏季溫度的影響。在1974—1985年，冬春季的最高溫度和最低溫度，特別是上一年和當年的1月和2月以及4月和5月與早材和全材年輪寬度的影響呈負相關的（P<0.05），與晚材年輪寬度的影響呈正相關（P<0.05）；上一年和當年春季4、5月的無霜期與早材年輪寬度的影響呈負相關（P<0.05）。在1986—2019年，夏季尤其是上一年和當年6、7月的最高溫度以及最低溫度與晚材年輪寬度有顯著的正相關性（P<0.05）；夏季上一年和當年7月的平均溫度與晚材年輪寬度的生長有顯著的正相關性（P<0.05），但與早材和全材年輪寬度有顯著的負相關性（P<0.05）。整體來看，生長季的溫度尤其是最低溫度和平均溫度是限制長白落葉松人工林早材和晚材生長的主要因素，而降水對早材和晚材生長的影響則不顯著。

關鍵詞：早材; 晚材; 全材; 氣候; 年輪寬度; 長白落葉松

中圖分類號：S757文獻標識碼：A文章編號：1006-8023（2024）01-0064-10

Response of Ring Width of Larix olgensis Plantation to Climate Change

GUO Xinyue1， WANG Wenbin2， DONG Lingbo1*

（1.College of Forestry， Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem and Management， Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2.Rizhao Academy of Agricultural Sciences， Rizhao 276800， China）

Abstract：To reveal the response degree of ring width for earlywood， latewood， and ringwood of Larix olgensis plantation to climate change， 135 sample trees from 27 sample plots in Maoershan Experimental Forest Farm of Northeast Forestry University were taken as data sources， based on the establishment of tree ring chronology， the correlation analysis was used to quantify the relationship between ring width earlywood， latewood， and ringwood and climate factors. Results showed that the ring width of L. olgensis can be divided into two distinct time periods on the time scale. During 1974-1985， the tree growth was mainly affected by the temperature in spring and autumn， while from 1986 to 2019， it was mainly affected by the temperature in summer. During 1974-1985， the highest and lowest temperaturesin winter and spring， especially in January， February， April and May of the previous year and that year， had a negative correlation （P<0.05） with the growth of earlywood and ringwood， but a positive correlation with the growth of latewood （P<0.05）. The period in April and May of the previous year and the spring of that year had a negative correlation with the growth of ring width of earlywood （P<0.05）. From 1986 to 2019， the highest and lowest temperatures in summer， especially in June and July of the previous year and that year， had a significant positive correlation with the ring width of latewood （P<0.05）. The average temperature in summer， especially in July of the previous year and that year， had a significant positive correlation with the growth of latewood （P<0.05）， but a significant negative correlation with the growth of ring width of earlywood and ringwood （P<0.05）. On the whole， the temperature in the growing season， especially the minimum temperature and average temperature， are the main factors limiting the growth of earlywood and latewood of L. olgensis plantation， the effect of precipitation on the growth ofearlywood and latewood is not significant.

Keywords：Earlywood; latewood; ringwood; climate; ring width; Larix olgensis

0引言

隨著經濟快速發展，人類活動加劇，對生態環境的保護刻不容緩。就全球范圍來看，北半球中高緯度干旱半干旱區樹木的徑向生長對氣候變化的響應顯著[1]，未來氣候變暖的持續發生，加劇了發生干旱的可能性[2]。對樹木年輪寬窄與氣候波動之間聯系研究的嘗試始于20世紀初[3]。在過去二十年中，樹木年輪學發展迅速，到目前為止，已經有將近150個超過1 000 a的年輪年表[4]。Yang等[5]研究表明，由于環境的改變現有森林結構發生了顯著變化，且不同地區影響樹木徑向生長的主導氣候因子也不同。隨著全球氣候的持續變暖，極端高溫、干旱等氣候災害頻發，導致樹冠枯死甚至樹木死亡的現象越發普遍，這些現象均對生物群落造成不可忽視的影響[6]。極端干旱條件下美國黃松（Pinus ponderosa）的樹高要比極端寒冷氣候條件的樹木矮小[7]。氣候是樹木生長的主要影響因子，樹木年輪記錄其生長以來的氣候變化，因此樹木年輪成為氣候變化的最大生物信息來源[8]。樹木生長與氣候息息相關[9]，隨著全球溫度的持續升高，熱浪事件將會變得更為頻繁，這無疑將會對樹木的生長產生負面影響[10-11]。研究證明溫度通常是影響潮濕山區樹木生長的主要限制因子，而降水則是影響熱帶或干旱地區樹木生長的主要限制因子[12]。溫度是影響生長季樹木生長的主要限制因素，而且隨著海拔的升高，溫度與樹木生長的響應更強烈[13]。我國對樹木年輪早材和晚材的研究與對全材的研究相比，并不全面。早晚材由于形成的時間不一樣，受不同氣候的影響，因此分離早材和晚材寬度能獲得更多的氣候信息，環境因子發生變化，在早材和晚材特征上會有所反映[14]，同時有研究證明調整后的晚材生長與氣候最為密切相關[4]。

長白落葉松（Larix olgensis）是東北地區主要造林樹種之一，但其徑向上早材和晚材年輪寬度對氣候變化的響應仍不清楚，因此本研究以東北林業大學帽兒山實驗林場27塊樣地135株樣木的樹芯為數據源，采用相關性分析，量化不同氣候特征對長白落葉松的早材、晚材和全材年輪寬度生長的影響，為長白落葉松人工林的經營管理提供精細化的理論依據。

1研究區概況

研究區位于黑龍江省東北林業大學帽兒山實驗林場（45°14′～45°29′ N，127°29′～127°44′ E）。全區總面積26 496 hm2，森林覆蓋率95％，總蓄積量達412萬m3。該區地勢由南向北逐漸升高，海拔多在200～600 m，全區年平均氣溫2.4 ℃，年均降水量700 mm，年均無霜期125 d。全區植被屬長白植物區系，但經長期無序采伐現已退化為典型的天然次生林區，形成了以白樺（Betula platyphylla）、椴樹（Tilia tuan）、山楊（Populus davidiana）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）和胡桃楸（Juglans mandshurica）等為主的次生林與紅松（Pinus koraiensis）、落葉松（Larix gmelinii）和樟子松（Pinus sylvestris var. Mongolica）等人工針葉林鑲嵌分布的景觀格局。

2研究方法

2.1樣本采集及處理

在全面勘查的基礎上，于2018—2019年在帽兒山實驗林場設置長白落葉松人工林固定樣地27塊（30 m×30 m）；在樣地中心位置使用GPS記錄坐標、海拔和坡度等信息。對樣地內所有胸徑≥5 cm的喬木進行每木調查，記錄其樹種、胸徑、樹高、冠幅和狀態等信息。依據各樣地胸徑檢尺數據，采用等斷面積標準木法將所有樹木劃分為5個等級，即優勢木、亞優勢木、平均木、被壓木和瀕死木。為避免對樣地的破壞，在每塊樣地附近依據各等級標準木的胸徑、樹高和冠長等特征選擇標準木，并分別從東西—南北2個方向鉆取樣芯，總計270個（27個樣地×5棵樹/樣地×2個樣芯/棵樹）。樣地和輪寬特征見表1。

鉆取的樣芯在試驗室靜置2～3 d，將干燥的樣芯放置樣芯槽內，用膠水將斷裂處粘好，減少處理時的誤差；用砂紙打磨粘好的樣芯，直至年輪清晰可見；將打磨好的樣芯放置掃描儀中進行掃描（分辨率為200 dpi）；將掃描的圖片用年輪圖像分析系統（WinDENDRO）進行交叉定年以及年輪寬度的測定，測量精度精確到0.001 mm；將得到的年輪寬度用COFECHA（交叉定年程序）進行交叉定年檢驗及質量控制，避免因為誤差而影響后續分析；將COFECHA檢驗的過程進行多次重復，將輸出的part5中顯示為A、B的保留，其中A表示檢測的片段與主序列之間的相關性高，B表示檢測的片段時間序列與主序列的相關性高[15]；經過最終篩選，220個樣芯符合精度要求，約占總采樣數量的81.5%；最后利用R 3.6.2完成去趨勢和建年表處理，同時獲得年表統計量和公共區間分析數據。全輪（RW）、早材（RE）和晚材（RL）的年輪寬度趨勢如圖1所示。

2.2氣候數據

ClimateAP（Climate Change Adaptation）模型通過提取PRISM模型（Parameter-elevation Rearessions on Independent Slopes Model）和WorldClim（World Climate）模型所生成的分辨率為2.5°×2.5°的正常月氣候數據，采用雙線性插值和動態局部回歸的方法將其降尺度為無尺度的點數據。Wang等[16]等研究表明ClimateAP模型輸出的月均溫和月均降水量的預測誤差分別較PRISM和WorldClim模型減少27％和60%。根據各樣地經緯度坐標和海拔數據，本研究采用ClimateAP模型提取研究區域1970—2019年的年度、季度和月度氣候數據，見表2。除常規氣候指標外，本研究還通過年均溫和年降水量計算出了濕度指數，如式（1）所示[11]。

AHM =（MAT+10）/（MAP/1 000） 。 （1）

式中：AHM為濕度指數；MAT為年均溫，℃；MAP為年降水量，mm。

2.3數據處理

為了消除早材變異性對晚材的影響，利用Pompa-garcla等[17]建立的晚材（RL）線性回歸方程見式（2），對RL進行調整。

RLadj= RL－ （0.624 6RE＋ 0.39）。（2）

式中：RLadj為調整后的晚材；RL為晚材；RE為早材。

全材、早材和晚材輪寬與氣候的關系采用Pearson相關性進行分析（α=0.05），圖的繪制采用Origin 2018，表的制作采用Excel 2010。

3結果與分析

3.1氣候特征

1970—2019年，帽兒山地區的年均降雪量為44.39 mm，年均無霜期為178 d，年均最高溫度為9.68 ℃，年均最低溫度為－2.03 ℃。由圖2（a）可知，其年均溫度和年均降水量的變化趨勢均呈顯著的單峰狀趨勢。由如圖2（b）和圖2（c）可知，高溫期和雨季均在6—8月份，其中7月溫度和降水達到最高值，月均溫約為22.13 ℃，月均降水量約為174.0 mm。由圖2（d）可知，帽兒山地區1970—2019年的年均氣溫和年均降水量分別為3.98 ℃和658.73 mm，兩者均隨時間呈明顯的線性增加趨勢，其平均增長幅度分別為0.24 ℃/10 a和11.04 mm/10 a。區域內濕度指數（Annual heat：moisture index，AHM）的平均值為21.69，整體上呈現微弱的上升趨勢（1.43%），表明當地氣候具有逐漸變暖的趨勢。

3.2年表統計特征

采用25 a樣條函數構建標準化年表，如圖3所示。由圖3可以看出，全材和早材年輪寬度的標準化指數在1985年前后呈現出2種完全不同的趨勢，

其中，在1974—1985年樹木年輪寬度呈明顯下降趨勢，而在1986—2019年樹木年度寬度指數呈現出明顯的多峰狀格局。由表3可知，全輪、早材和晚材年輪寬度的信噪比 （Signal-noise Ratio，SNR）分別為56.636、56.625和10.331，表明全材和早材所包含的共有環境信息較晚材多； 標準差（ Standard Deviation ，Std）值分別為0.178、0.155和0.038，表明全材和早材年輪寬度年表所包含的環境信息較多；平均敏感度 （Mean Sensitive，MS）值為0.20～0.30，表明樣芯所包含的氣候信息較多；全材和早材年輪寬度的一階自相關系數 （Frist-order Autocorrelation，ACI）為0.622、0.566，而晚材的ACI值為0.371，說明全材和早材的年輪寬度受上一年氣候的影響較強，而晚材則相對較弱，也就是說氣候對樹木全材和早材年輪寬度的生長有更明顯的“滯后效應”。年表有效信號 （Effective Signal for Chronology，reff）為0.1～0.4，且樣本總體代表性 （Expressed Population Singal，EPS）均在0.9以上，說明所建年表符合理想年表特征。

3.3樹輪寬度與氣候的關系

3.3.1樹輪寬度與季度氣候的關系

長白落葉松全材、早材和晚材年輪寬度指數與各季度氣候要素間的關系如圖4所示。由圖4可以看出，1974—1985年的早材年輪寬度與冬季最高溫顯著負相關（R = －0.516），而晚材年輪寬度則與冬季最高溫顯著正相關（R = 0.609）；全材年輪寬度與秋季最高溫度顯著正相關（R = 0.455）；冬季最低溫度與早材和全材年輪寬度顯著負相關（R為－0.719、－0.557），但與晚材年輪寬度顯著正相關（R = 0.766）；春季的最低溫度與早材年輪寬度的生長顯著負相關（R = －0.420）；冬季的平均溫度與早材和全材年輪寬度顯著負相關（R為－0.634和－0.447），但與晚材的年輪寬度顯著正相關（R = 0.705）；冬季的降水與晚材年輪寬度的生長顯著正相關（R = 0.406）；春季的無霜期與早材年輪寬度的生長顯著負相關（R =－0.480）（圖4（a））。1986—2019年的年輪寬度生長與氣候的相關性較差，春季降水與早材和全材年輪寬度的生長顯著負相關（R 為－0.406和－0.341）；夏季的最高溫度、夏季的最低溫度、夏季的平均溫度以及夏季的降水與晚材年輪寬度的生長顯著正相關（R 為 0.413、0.461、0.465和0.461）（圖4（b））。

3.3.2樹輪寬度與月均氣候的關系

根據早材、晚材以及全材年輪寬度的生長與季度氣候的相關性，分析相關月份的氣候與三者的關系（圖5（a））。1974—1985年早材的年輪寬度與氣候的相關性較晚材明顯；當年1月的平均氣溫與早材年輪寬度的生長顯著負相關（R=－0.483）；當年1月的最高溫度與早材年輪寬度的生長顯著負相關（R=－0.412）；上一年4、5月，以及當年1、2、4月的最低溫度與早材年輪寬度的生長顯著負相關，R為－0.6～－0.4；上一年和當年4、5月的無霜期與早材年輪寬度的生長顯著負相關，R為－0. 6～－0. 4；當年1月的平均溫度與晚材年輪寬度的生長顯著正相關（R=0.523）；當年1月的最高溫度與晚材年輪寬度的生長顯著正相關（R=0.482）；當年1月的最低溫度與晚材年輪寬度的生長顯著正相關（R=0.552）；當年1月的平均溫度與晚材年輪寬度生長顯著正相關（R=0.523）；上一年9月的降水對晚材年輪寬度生長顯著正相關（R=0.587）。

1986—2019年上一年和當年8月的平均溫度以及當年8月的最高溫度對早材年輪寬度的生長顯著負相關，R為－0.370、－0.399和－0.369；上一年和當年5月的降水與早材年輪寬度顯著負相關，R為－0.450和－0.350；上一年和當年7月的平均溫度、最高溫度以及最低溫度與晚材年輪寬度的生長顯著正相關，R為0.3～0.6；上一年5月降水與晚材年輪寬度的生長顯著正相關（R=0.361）；上一年和當年8月的平均溫度與全材年輪寬度的生長顯著負相關，R為－0.387和－0.412；當年8月的最高溫度對全材年輪寬度的生長顯著負相關（R=－0.348）；上一年和當年8月的最低溫度與全材年輪寬度的生長顯著負相關，R為－0.375和－0.358（圖5（b））。

根據上述結果顯示，溫度是影響長白落葉松人工林樹木生長的主要影響因子，早材和晚材與氣候的相關性較全材明顯。就1974—1985和1986—2019時間段而言，不論是季度氣候還是月均氣候早材和晚材對氣候的響應程度均明顯于全材對氣候的響應。與季度氣候的相關性來看，1974—1985年早材和晚材生長與冬季氣候的相關性較晚材顯著；但在1986—2019年期間季度氣候與晚材生長的相關性較早材和全材顯著；從與月均氣候的相關性來看，1974—1985年早材的生長與氣候的相關性較晚材和全材顯著，1986—2019年早材和晚材生長與氣候的相關性較晚材顯著。

4討論

本研究利用東北林業大學帽兒山實驗林場設置的27塊長白落葉松純林樣地，獲取樣芯，研究早材、晚材和全材對氣候變化的響應，并進一步探討不同季度和月份氣候對長白落葉松人工林年輪寬度的影響。由結果可知，溫度是帽兒山地區長白落葉松人工林早材、晚材和全材年輪寬度的主要限制因素，而降水和降雪對其影響不明顯，隨著氣候持續變暖，樹木的年輪寬度對氣候的敏感性顯著增強，夏秋季是早晚材年輪寬度的生長季，適宜的高溫有利于2個時間段的早材、晚材和全材年輪寬度的生長。

4.11974—1985年早材、晚材和全材對氣候的響應

1974—1985年秋冬季節的溫度對長白落葉松人工林的徑向生長有顯著的相關性，且1974—1985年的月均氣候對早材和晚材年輪寬度生長的相關性較全材顯著。帽兒山實驗林場海拔低（200～600 m），夏秋季最高溫度的升高延長了生長季，有利于帽兒山地區長白落葉松1974—1985年早材、晚材和全材年輪寬度的生長，但冬季最高溫度和最低溫度的升高，冬季溫度也隨之升高，積雪融化提前，影響長白落葉松的休眠期以及加速水分流失，從而與早材和全材年輪寬度的生長有顯著的負相關性，尤其是1、2月最低溫度的升高，4、5月無霜期的延長，破壞了樹木的休眠期，影響樹木的生理活動，這與謝立紅等[18]研究結果一致，氣候變暖不利于低海拔地區林分樹木的生長，由于內部競爭導致水分緊缺，從而抑制樹木的生長[18-19]；生長在低海拔地區的橡樹（Quercus palustris），較高的溫度對其徑向生長同樣有明顯負相關性[20]，AHM整體上呈上升的趨勢，致使較低的水資源利用率與較暖的時期同時出現，導致降水與早材、晚材和全材的生長相關性不明顯，長白落葉松承受高溫的能力下降，秋冬季的溫度對早材、晚材和全材年輪寬度的生長有明顯的負相關性，這與Hartl-meier等[22]研究結果一致，在較低的山地和山地帶，樹木生長對干旱敏感，與溫度、日照時數呈現出負相關性，氣候變暖加劇了干旱，對樹木的生長起限制作用，從而容易導致森林衰退[23-24]。

4.21986—2019年早材、晚材和全材對氣候對響應

在1986—2019年期間夏季的溫度對樹木的徑向生長有顯著的相關性。而在1986—2019年月均氣候對晚材和全材年輪寬度的相關性較早材顯著。生長在溫度受限地區的樹木對氣溫尤其敏感，因此氣溫是生長在中國東北大興安嶺西部永久凍土帶落葉松生長的主要限制因素，且隨著氣候變暖的趨勢，樹木生長與溫度之間的關系更為密切[25-26]。7、8月氣溫的升高，導致樹木的抗高溫能力下降，對1986—2019年時間段的早材和全材年輪寬度有顯著的負相關性，且研究證明黑龍江的氣候變暖性質是夜間氣溫增加導致[27]，晚材年輪寬度形成于氣溫下降、降水減少的季節，上一年和當年6—8月生長季，最低溫度的升高一定程度上延長了晚材的生長季，為晚材年輪寬度的生長做足了物質準備，尤其有利于1986—2019年時間段晚材年輪寬度的生長，這與對瑞士石松（Pinus cembra）[28]的研究結果一致，瑞士石松形成層活動取決于溫度，北坡對氣候變暖反應強烈，致使積雪提前融化，從而延長了生長季，并且在低海拔地區晚材輪寬密度主要受春末和夏季的水分可利用性影響，因此氣候變暖有利于瑞士石松的徑向生長。

4.3極端氣候對樹木生長的影響

極端氣候事件會影響樹木生長，黑龍江1976—1985年大部分年份降水低于平均值，年均溫度也低于平均值，2006—2007年的冬季黑龍江迎來了1954年以來第二個暖冬，由輪寬變化可知，輪寬在2006年氣候發生了變化，但影響長白落葉松人工林在1985年、2006年前后樹木生長導致這2個時間段樹木生長的區別是否受極端氣候事件影響以及影響強度的大小還有待研究。

5結論

1）上一年和當年生長季的氣候對長白落葉松晚材年輪寬度影響顯著，其中早材和全材年輪寬度的SNR值為56.625、56.636，而晚材年輪寬度的SNR值為10.331；早材和全材年輪寬度的ACI值為0.566、0.622，晚材年輪寬度的ACI值為0.371，表明早材和全材年輪寬度所包含的氣候信息以及受氣候“滯后效應”的影響均較晚材年輪寬度明顯。

2）晚材年輪寬度的生長較早材、全材年輪寬度的生長穩定；帽兒山地區1975年、1989年高溫期間，長白落葉松人工林早材和全材年輪寬寬呈現下降的趨勢，但晚材年輪寬度受其影響不顯著。說明早材和全材年輪寬度對高溫的敏感性較晚材強。

3）氣候變暖對長白落葉松人工林早材和全材年輪寬度的影響較晚材年輪寬度強烈，且氣候對1974—1985年樹木生長的影響較1986—2019年強烈。綜合來看，溫度是早材、晚材和全材年輪寬度生長的主要限制因素。

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