色季拉山貢布紅杉徑向生長對氣溫及降水的分異響應

蔡 苗,于德水,盧 杰*

(1.西藏農牧學院 高原生態研究所,西藏 林芝 860000;2.西藏高原森林生態教育部重點實驗室,西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站,西藏 林芝 860000;4.西藏自治區高寒植被生態安全重點實驗室,西藏 林芝 860000)

受全球氣候變暖的影響,青藏高原森林生態系統受到了顯著的干擾[1-2],自20世紀90年代起在青藏高原就開展了有關樹木與氣候變化的響應研究[3-4]。傳統研究觀點認為,隨著海拔的升高,樹木對于氣候的敏感性將逐步增加[5-7]。而在近年來氣候變暖的影響下,氣候變化對森林生態系統的結構和功能產生了顯著的影響[8-9],最終導致適宜樹木生長的環境范圍逐步縮小。有研究發現,氣溫變化對高原地區樹木生長的影響也有著顯著的差異性[10-11],氣候的暖干化導致土壤缺水,使樹木對氣溫的敏感性下降或抑制樹木的徑向生長,這種對樹木生長表現出顯著差異性的現象稱為“分異現象”[12-13]。因此在21世紀,探究不同地區樹木徑向生長與氣候變化之間的響應關系,對于預測森林的生長及生態環境的保護有著重要的科研價值。

青藏高原作為受全球氣候變化影響的敏感地區,自20世紀90年代以來,就有學者觀測到高海拔地區的氣溫出現了大幅度的變化[7,14-16]。與此同時,樹木的生長及其對氣溫的響應關系受到了研究者的廣泛關注[17-18]。當前對“分異現象”雖已有大量的研究報道,但對高海拔地區仍缺乏更為深入的分析。在高海拔地區,樹木的徑向生長受全球氣候變化的影響較為顯著,表現出對氣溫的敏感度降低,對降水的敏感性升高。因而,通過分析這些變化有助于我們深入了解氣溫的變化給高海拔地區帶來的影響?；诖?本研究針對藏東南色季拉山國家森林公園貢布紅杉(Larixkongboensis),探究其對氣候變化的響應效應以及樹木生長-氣候響應的分異現象。

1 研究區概況

色季拉山位于林芝市境內,屬念青唐古拉山脈,山脈橫穿西藏中部,將西藏劃分為藏南和藏北,山脈西南部與伯舒拉嶺相接,東南延伸至橫斷山脈。山區土壤呈垂直分布,從高至低依次為高山寒漠土、高山草甸土、亞高山林灌草甸土、山地淋溶灰化土、山地酸性棕壤土、山地棕壤土等[19]。森林的垂直分布鮮明,從高至低依次為高山寒帶疏林、灌叢、草甸帶、亞高山寒溫帶針葉林帶、山地溫帶針葉林帶、針闊混交林帶[20]。貢布紅杉為西藏特有樹種,當前主要分布于藏東南地區(海拔3 100～4 100 m),且與冷杉樹種形成混交林。受外界環境因素、本世紀的氣溫以及20世紀開發建設的影響,貢布紅杉的純林及高齡樹罕見。在藏東南色季拉山國家森林公園的保護下,發現人煙稀少的山谷斷崖間有小面積的貢布紅杉純林[21]。該地區受印度洋季風影響,最低氣溫常出現在每年1月(月均溫0.2 ℃),最高氣溫常出現在每年7月(月均溫15.6 ℃),降水量主要集中于6-9月(>120 mm)(圖1),年均氣溫(MMT)8.3 ℃,全年平均降水量(AAR)762.8 mm。

圖1 色季拉山(1961-2020年)平均氣溫、最低氣溫,最高氣溫和相對降水量的月均及年際變化Fig.1 Shergyla Mountain (1961-2020) Monthly and interannual variations of average temperature,minimum temperature,maximum temperature,and average precipitation

2 研究方法

2.1 樣本采集

2021年7月,在位于色季拉山國家森林公園魯朗鎮附近的貢布紅杉森林分布下線(29°49′ N,94°44′ E,海拔3 100 m)進行貢布紅杉的群落調查及樹芯采集,選取距離道路較遠、受人為干擾小且個體間距離較遠的孤立木,盡可能減少非氣候因子對樹木徑向生長的影響。沿等高線隨機設置了3個30 m×30 m的采樣點。采樣點平均坡度13°,林分平均郁閉度35%,采集的貢布紅杉平均樹高20.5 m,平均胸圍95 cm。在胸徑1.3 m處沿東西、南北2個方向分別鉆取樹芯,做好標記并放入塑膠管中,在3個樣地內采集30棵孤立木,共計采樣60根樹芯。

將樹芯帶回至試驗室,按照樹木年輪學的標準流程處理樹芯[22]。即將樹芯自然陰干,通過肉眼判定樹芯的上下位置,將確定好的樹芯放入木槽中用細繩將其簡單固定,用100目和400目的砂紙打磨樹芯,直至樹芯的年輪邊界清晰可見,將打磨好的樹芯重新固定到木槽內。利用LintabTM6.0測量儀(精度0.01 mm)測量樹輪寬度,將結果導入至TASP-Win程序中,進行交叉定年檢驗,并對其中部分偽年輪或丟失年輪進行修正,最終利用ARSTAN程序建立林木年輪寬度年表。

2.2 氣候數據

所用氣象資料來源于距離采樣點最近的氣象站——西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站(29°38′ N,94°42′ E,海拔3 900 m),氣象數據為1961-2020年月平均氣溫、平均最低氣溫、平均最高氣溫,月降水量和相對濕度。由于在高海拔地區樹木受“滯后效應”的影響,樹木的徑向生長與上一年氣溫及降水之間可能存在有相關關系[23-24],因此選用前一年7月至當年11月(P7C11)的氣象數據(平均氣溫、平均最低氣溫、平均最高氣溫,月降水量和相對濕度)與樹木徑向生長進行相關性分析。

2.3 建立標準年表

在ARSTAN程序中選用去除樹木生長趨勢的方法時,根據前人的研究經驗[25-27],為消除樹木年齡及非氣候因子對年輪生長的影響,采用負指數函數及雙權重平均法對樹木年輪寬度進行處理,最后獲得3種年表:標準年表(STD)、差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)?？紤]到極端氣溫(最高氣溫、最低氣溫)屬于低頻信號,因此選用包含信號最廣的標準年表(STD)進行樹木與氣溫的相關分析[28-29]。

2.4 M-K檢驗及徑向生長-氣溫關系分析

選用Mann-Kendall(M-K)非參數統計檢驗方法(圖2A)檢驗氣象數據的突變點及突變年份[30],結合距平及平均氣溫累計距平[31](圖2B)確定氣溫的變化規律。利用SPSS 21.0計算貢布紅杉標準年表與氣溫及降水之間的Pearson相關系數[32]。為保證計算結果具有普適性,因此在計算相關系數的過程中,使用Bootstrap法進行1 000次重復采樣計算。

圖2 年均氣溫Mann-Kendall突變檢驗及平均溫度距平、累計距平Fig.2 Mann-Kendall mutation test of annual temperature,average temperature anomaly,and cumulative anomaly

3 結果與分析

3.1 貢布紅杉年表統計特征及年表間各指標參數相關性分析

通過對采集點的樹木年輪年表統計特征分析(表1),年表的敏感度(MS)、標準偏差(SD)和樣芯相關系數(R1)較大(分別為0.22、0.25和0.80),表明樹輪年表對氣象因子的響應較為敏感;年表的信噪比(SNR)(9.52)較高,說明在年表中所包含的氣候因子較強,氣象信息較為完整,年表質量相對較高;一階自相關系數(AC1)為0.24,表明樹木的徑向生長受到前一年氣象因子的影響較強,對于分析氣溫的“滯后性”較好;第1主成分(PC1)和樣品總體代表性(EPS)分別為79%和0.98(EPS>0.85),表明采集的樹芯樣本對研究區總體的表達性較好,年表的整體所包含的信息較為完整,可以開展下一步的響應分析,圖3 為貢布紅杉樹輪寬度指數的年際變化。

表1 年表的統計參數及公共區間分析Table 1 Statistical parameters and common interval analysis

圖3 貢布紅杉標準年表Fig.3 Standard chronology of L.kongboensis

3.2 林木徑向生長對平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫的響應

結合圖2A和圖3,將1985年定為氣溫突變點,將1961-1985年定為氣溫突變前(簡稱突變前),將1986-2020年定為氣溫突變后(簡稱突變后)。分析圖4A可以得出,1961-2020年貢布紅杉徑向生長受氣溫的影響較為明顯,表現出顯著的“滯后性”,與前一年7月(P7)最低氣溫及前一年8月(P8)平均氣溫呈顯著負相關(P<0.05)。結合圖4B(突變前)和圖4C(突變后)得出,在突變后貢布紅杉徑向生長與當年6、9月(C6,C9)的平均氣溫、最低氣溫和最高氣溫與貢布紅杉的徑向生長由不相關轉變為負相關(P<0.05),表現出明顯的分異,而在其他月份如當年7-9月(C7-C9)的平均氣溫與貢布紅杉的徑向生長,也發生了“正相關”(或不相關)向負相關轉變的分異。

A.1961-2020年; B.1961-1985年; C.1986-2020年; */**.顯著水平為0.05/0.01; P表示樹輪生長的前一年月份,C表示樹輪生長當年月份。下同。

3.3 徑向生長對降水量及相對濕度的響應

由圖5A可以看出,1961-2020年貢布紅杉標準年表與相對濕度表現出顯著的相關性,而與降水量之間的相關性則相對較弱,但結合圖5B和圖5C中貢布紅杉標準年表與降水量和相對濕度的相關系數可發現,貢布紅杉標準年表與相對濕度之間的負相關性更加顯著(P<0.01)。其與前一年11月降水(P11)表現出由正相關轉變為負相關的分異。而在其他月如:前一年9-10月(P9-P10)降水(P>0.05),雖然未達到顯著性(P<0.05)水平,但同樣存在有“分異現象”且相關性有明顯的增強。與相對濕度之間的負相關性更加顯著(P<0.01)。

圖5 貢布紅杉標準年表與降水和相對濕度之間的相關系數Fig.5 Correlation coefficients between L.kongboensis standard chronology and precipitation and relative humidity

4 討論

4.1 徑向生長對氣象因子的響應

通過貢布紅杉標準年表與平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫,降水量和相對濕度的Pearson相關分析(圖4A,圖5A),除降水量外,貢布紅杉徑向生長與氣溫及相對濕度之間均表現出顯著的相關性。在生長前期(當年1-4月(C1-4))氣溫顯著影響貢布紅杉的徑向生長。貢布紅杉標準年表與前一年7月(P7)的最低氣溫及前一年8月(P8)的平均氣溫呈負相關(P<0.05),這表明低溫對貢布紅杉的徑向生長有著顯著的“滯后性”。而形成差異的主要原因是,在高海拔地區貢布紅杉徑向生長對氣溫的敏感性較強,貢布紅杉徑向生長與當年3月(C3)的最低氣溫呈顯著正相關(P<0.01),與最高氣溫呈負相關(P<0.05),表明貢布紅杉生長所需的最適溫度較低。1-4月為樹木生長的關鍵期,樹木由休眠期向生長期轉變[33-34],此時的高溫會導致貢布紅杉出現生理性干旱,若降水量適宜將會促進樹木的生長[35-36],但由于冬季色季拉山降雪(降雨)較少,導致這一時期貢布紅杉受到高溫的干旱脅迫及缺水的影響,從而顯著影響了貢布紅杉的徑向生長。在7月由于貢布紅杉正處于生長旺期,溫度的進一步升高達到樹木所需的溫度,此時低溫對樹木徑向生長的影響將明顯減弱[37-38],但對第2年的徑向生長仍然存在有“滯后性”的影響。同時隨著溫度持續升高,氣溫對樹木徑向生長的影響逐步減弱[39]。此時限制樹木徑向生長的外界環境因子將不再是氣溫。

綜上所述,由于生長季初期(1-4月)氣溫的升高以及降水的短缺,導致貢布紅杉發生生理性缺水,同時7-8月在氣溫持續的升高過程中,溫度的升高使得氣溫對樹木徑向生長的影響逐步降低。而在其他區域開展的相關研究同樣表明,生長前期的最高氣溫及生長期的降水對樹木的生長存在有明顯抑制作用[40-41]。貢布紅杉與當年5-9月(C5-C9)的相對濕度呈負相關(P<0.05;圖5A),由此推測,相對濕度對貢布紅杉的徑向生長產生顯著的干擾。生長旺季(5-9月)樹木的生長進入了活躍期,此時是樹木進行光合、呼吸、合成養分的旺盛階段,適宜的溫度及降水將促進樹木進行多糖的積累,對樹木早材形成有著促進作用。植物的呼吸在該時期較為活躍,此時相對濕度的增加將影響貢布紅杉的呼吸作用。由于外界環境濕度的增加,植物葉片內外蒸氣壓差變小,使氣孔下腔的水蒸氣不易擴散,最終導致蒸騰減弱[42]。由此也可以得出相對濕度對貢布紅杉的徑向生長產生了顯著的干擾。

4.2 徑向生長對突變前和突變后氣象因子的響應

在本研究中,通過Mann-Kendall突變檢驗、平均氣溫距平(圖2A,圖2B)及貢布紅杉標準年表(圖3)確定了平均氣溫的突變時間為1985年,分析突變前后貢布紅杉徑向生長與氣溫、降水量和相對濕度的響應變化,與其他地區觀測的結果相似[43-44],但部分時段也存在差異。具體結果表現為,貢布紅杉徑向生長與6月的最低氣溫和8月的平均氣溫發生了顯著的變異(圖4B,圖4C)。在突變前與當年6月(C6)的最低氣溫呈負相關(P<0.05),與當年8月(C8)的平均氣溫呈顯著正相關(P<0.01);在突變后與當年6月(C6)的最低氣溫呈顯著正相關(P<0.01),與當年8月(C8)的平均氣溫呈顯著負相關(P<0.01)。主要原因可能是由于全球氣候變暖所引起的,氣溫的升高致使最低氣溫達到樹木生長的適宜溫度[45],因此表現出隨著氣溫的升高樹木徑向生長與最低氣溫的顯著性增強,這種現象在突變后(圖4C)的1-3月(C1-C3)極為明顯,而溫度的升高使得平均氣溫高于樹木生長的最適溫度,從而表現出7-9月的平均氣溫與貢布紅杉的徑向生長呈負相關(圖4C)。

對比圖4B和圖4C可知,在發生突變后貢布紅杉徑向生長與平均氣溫之間的“滯后性”明顯增強,與相對濕度之間的負相關性更加顯著(P<0.01)(圖5B,圖5C)。而對于其他月份如:與當年2-3月(C2-C3)的最高氣溫和降水量由不相關轉變為負相關(P<0.05),與當年6-9月(C6-C9)的最低氣溫由不相關轉變為顯著正相關(P<0.01)。由于氣溫的升高呈現分異,使貢布紅杉對氣溫及降水之間的響應發生了顯著的變化。而這一結果也充分驗證了文獻[46]的規律性變化。

5 結論

綜上所述在高海拔地區樹木徑向生長主要受溫度的影響,自20世紀中葉以來,在北半球的樹輪寬度和密度的變化中均發現樹木對氣候響應的不穩定性。在氣溫突變后,色季拉山貢布紅杉徑向生長-氣候響應存在顯著的分異,即與2-3月的最高氣溫和降水、5-9月的最低氣溫和相對濕度均表現出明顯的分異規律。與此同時,受氣溫變化的影響,原本貢布紅杉徑向生長與8月的平均氣溫呈正相關轉變為負相關,原本與9月最低氣溫由負相關轉變為正相關。因此,今后在時間尺度上討論氣候與樹木徑向生長之間響應關系時應重點考慮“分異現象”對樹木生長的影響。