12種竹子的葉表型變異及其與環境因子的關系

馮 云,張 韞,范少輝,劉廣路,魏松坡

(1.國際竹藤中心 國家林業和草原局 竹藤科學與技術重點開放實驗室,北京 100102;2.北京市農林科學院 北京草業與環境研究發展中心,北京 100097)

植物功能性狀是指能夠響應生存環境的變化并(或)對生態系統功能有一定影響的植物性狀[1-2]。近年來,功能性狀的相關研究較多,大多從根功能性狀[3]、葉功能性狀入手。葉功能性狀不僅易于測量且關系到植物對資源的獲取、利用以及利用效率等,可反映植物對環境的適應策略[4]。一方面,葉片是植物進行光合作用的主要器官,也是蒸騰作用、水分與氣體交換的主要通道,且葉表型性狀可直接影響植物的生理生化過程[5]。另一方面,在植物的生長發育過程中,葉表型性狀之間會形成與環境相適應的生長關系[6-8],同時,葉片也具有較強的表型可塑性[9-13],可反映植物對生長環境的響應和適應[14-15]。因此,探索植物葉表型性狀在不同地理區域的變異特點,有助于認識環境對植物葉功能性狀的作用,深入了解植物對環境的生態適應機理。

我國是世界上竹類資源最豐富的國家,主要分布在長江以南[16],由于低溫和降水的限制,北方竹子種類少且面積小。竹子引種不僅可以豐富當地的植物物種多樣性,也可作為景觀與園林設計中的重要元素。截至目前,山東、河北、北京和陜西等北方地區已經開展了耐寒竹種選育與引種工作近40 a[17-20],部分剛竹屬竹種、地被竹等竹種的耐寒性較強[21],但還沒有篩選出與耐寒性相關的葉表型性狀指標。本研究主要測定并分析12種散生竹在河南博愛與山東青島(由博愛引至青島)的葉表型性狀的變異特點及其對環境的適應性特征,以期篩選出與抗寒性相關的關鍵葉表型性狀。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區分別位于河南省博愛縣博竹苑(35°02′-35°21′N,112°57′-113°12′E)和山東省青島市即墨竹種園(36°18′-36°37′N,120°07′-121°23′E)。博愛縣博竹苑地處暖溫帶半干旱大陸性季風氣候區,年均溫14.1 ℃,年均降水量580.7 mm。青島市即墨竹種園地處北溫帶季風區域,屬溫帶季風氣候,年均溫12.7 ℃,年均降水量662.1 mm。

根據竹種的生活習性和青島當地的氣候條件,2018年8月從博愛引種了12種散生竹(其中狹葉青苦竹Pleioblastuschinovar.hisauchii為混生竹)至青島,包括10個剛竹屬(Phyllostachys)、1個矢竹屬(Pseudosasa)和1個苦竹屬(Pleioblastus)竹種(表1),種植后的第2年均有發筍成竹現象[22],且成活率均在98%。在引種2 a后,于2020年9月分別進行葉片表型性狀的測定。

表1 青島和博愛地區12種竹子葉長、寬、厚以及葉鮮質量、飽和鮮質量與干質量的方差分析

1.2 表型性狀測定

在每個竹種的樣地分別設置5個樣方(3 m×5 m),每個樣方內隨機選取平均胸徑和平均竹高相當的當年生標準竹5株。選擇竹冠上端枝條剪回,并將生長正常、無病蟲害的健康葉片分別充分混合。

從每個竹種的每個樣方內隨機取出20片左右葉片,用電子數顯游標卡尺(精度為0.001)測量單個葉片的長與寬并取平均值,測量每個樣方內全部葉片的葉厚并取平均值,稱量每個樣方內所有葉片的鮮質量并取平均值。低溫環境下裝塑封袋灌水浸泡6 h以上,取出擦干表面水分,稱量所有葉片的飽和鮮質量并取平均值。用A4紙裝封后帶回試驗室,烘干后稱量所有葉片的干質量并取平均值。

1.3 數據處理

方差分析、變異分析、主成分分析、相關性分析、異速生長分析等均在R軟件中完成。

自變量(葉長、寬、厚)與因變量(葉鮮質量、飽和鮮質量和干質量)的異速生長關系根據冪函數關系獲得,冪函數見式(1),為使數據滿足正態分布,兩邊同時取對數,即為式(2)所示線性函數。

Y=βXα

(1)

lnY=lnβ+αlnX

(2)

式中:Y為因變量;X為自變量;α為異速生長指數,lnβ為截距。

2 結果與分析

2.1 葉表型性狀變異分析

方差分析結果顯示(表1),博愛的早園竹(Phyllostachyspropinqua)、斑竹(P.bambusoidesf.lacrima-deae)、毛環竹(P.meveri)的葉長、寬、厚以及黃稈烏哺雞竹(P.vivax'Aureocanlis')、變竹(P.glaucavar.variabilis)、淡竹(P.glauca)的長/寬顯著大于青島的相應指標(P<0.05)。青島的福建茶稈竹(Pseudosasaamabilisvar.convexa)葉長顯著大于博愛,狹葉青苦竹的葉長和葉寬顯著大于博愛,但博愛的葉厚顯著大于青島(P<0.05)。博愛的早園竹等剛竹屬竹種的鮮質量、飽和鮮質量與干質量均顯著高于青島,而青島的福建茶稈竹、狹葉青苦竹的葉鮮質量和飽和鮮質量顯著高于博愛(P<0.05)。由此可見,剛竹屬竹種具有相似的葉表型變異規律,福建茶稈竹與狹葉青苦竹具有相似的葉表型變異規律。

基于12種竹子的葉表型變異特點,對剛竹屬竹種與非剛竹屬竹種(福建茶稈竹與狹葉青苦竹)進行葉表型變異分析(表2),剛竹屬竹種的葉長、寬、厚的平均變異系數在博愛和青島分別為13.39%和12.65%,福建茶稈竹和狹葉青苦竹分別為13.77%和11.21%。所有竹種葉質量(鮮質量、飽和鮮質量、干質量)的表型變異系數均>20%,但所有竹種在博愛和青島的平均表型變異系數相差不大。

表2 青島和博愛地區竹子葉表型性狀的變異系數分析

2.2 葉表型性狀的主成分分析與網絡圖分析

葉表型性狀變異的主成分分析(表3)表明,第1個主成分的特征值為5.66(>1),貢獻率達80.88%,說明第1個主成分可以基本代表葉表型性狀變異的大部分信息,葉質量是葉表型變異的主要因子。

表3 青島和博愛地區竹子葉表型性狀的主成分分析

基于前2個主成分對博愛和青島的剛竹屬竹種、福建茶稈竹和狹葉青苦竹進行可視化分析(圖1),剛竹屬竹種與福建茶稈竹、狹葉青苦竹的葉表型性狀存在差異,福建茶稈竹與狹葉青苦竹相似性較大。

圖1 主成分分析

網絡關聯圖中每個圓圈代表1個竹種,連接在圓圈之間的線代表2個竹種之間具有相關關系(圖2)。大部分剛竹屬竹種緊密聚集在一起,具有較強的相關關系,但福建茶稈竹與狹葉青苦竹均單獨聚在一起。由于博愛的黃稈烏哺雞竹和蓉城竹分別是10個剛竹屬竹種中葉形指數最大和最小的竹種,這2個竹種與其他剛竹屬竹種沒有聚集在一起。

B為博愛,Q為青島。1～12依次為:黃稈烏哺雞竹、狹葉青苦竹、兩相思竹、早園竹、毛環竹、變竹、淡竹、福建茶稈竹、蓉城竹、筠竹、黃槽斑竹和斑竹。

2.3 葉表型性狀與環境因子的相關性分析

博愛和青島近10 a環境因子平均值顯示,青島的溫度、年日照時數均低于博愛,但青島的年降雨量高于博愛(表4)。對葉表型性狀與環境因子進行相關性分析(圖3、圖4),可知剛竹屬竹種的7個葉表型性狀均與降雨量呈負相關,而與溫度因子呈正相關,福建茶稈竹與狹葉青苦竹的7個葉表型性狀均與環境因子具有顯著的相關性(P<0.01),葉長、葉寬、鮮質量、飽和鮮質量、干質量均與年降雨量呈顯著正相關,而與溫度因子呈顯著負相關(P<0.01)。

**代表相關性

**代表相關性;***代表顯著相關性

表4 青島和博愛地區的環境因子

2.4 異速生長分析

異速生長方程表明變量之間均呈顯著相關(P<0.01)(表5)。所有異速生長指數α均顯著大于1.0(P<0.01),表明自變量和因變量之間存在著異速生長關系,葉質量的生長速率要高于葉長、寬、厚的生長速率。

表5 青島和博愛的葉表型性狀間的異速生長參數

3 結論與討論

葉表型變異特點可以反映植物對環境的生態適應性。研究表明,隨著緯度與海拔的升高,植物葉片有變薄、變窄的趨勢,以此來減少水分的散失、提高植物對水分的利用效率,同時較小的葉片能夠有效降低植物的代謝速率,從而增強植物的抵抗能力[5,23]。葉厚作為表征植物葉片物理抵抗能力的重要指標[24],會隨著光照強度的減弱而逐漸變薄[25],隨著溫度的降低而增厚[26]。葉厚也與年均氣溫、年均降水量呈顯著負相關[27]。本研究中,所有竹種的葉厚與溫度因子呈顯著正相關,與降雨量呈顯著負相關,這與已有的研究結果是一致的[27],即葉厚表現出了與環境相適應的變異特點。

伴隨著溫度降低與降雨減少的過程,植物葉片有變小、變窄的趨勢[5,23]。據此可以推測,降雨的增加難以抵消溫度降低對剛竹屬竹種的影響或剛竹屬竹種更易受到溫度的影響,因此,由博愛引至青島后,剛竹屬葉片有變小、變窄的趨勢;但降雨的增加可以抵消溫度降低對狹葉青苦竹與福建茶稈竹的影響或2個竹種更易受到降雨的影響,因此,由博愛引至青島后,這2個竹種葉片有變長或變寬的趨勢。故而,不同竹種對環境中溫度因子與降雨量的響應不同,相較剛竹屬竹種,狹葉青苦竹與福建茶稈竹可以更好地適應溫度較低但降雨量較高的青島,即狹葉青苦竹與福建茶稈竹的耐寒性更強,蓉城竹與筠竹次之,其他8個剛竹屬種相對最弱。

表型可塑性大的植物可以通過改變植株構件形態、生物量分配、生理機制、遺傳特性等多個方面,從而適應于異質生境[1,4]。本研究中所有竹種的葉質量表現出了較大的可塑性與表型多樣性,當引至溫度降低、降雨量增加的青島后,葉質量的表型多樣性也隨之增加。主成分分析是將多個指標整合為能夠反映總體大部分信息的少量指標[28]。本研究的主成分分析中第1主成分的貢獻率達80.88%,可以反映葉表型性狀的全部信息,葉質量的特征向量絕對值要高于葉長、寬、厚?；谇?個主成分的可視化結果表明,剛竹屬竹種、狹葉青苦竹、福建茶稈竹之間可以根據葉形態差異進行區分,能直觀反映竹種間的相似性,網絡圖的結果與主成分分析結果基本一致。竹子引至溫度降低、降雨量增加的青島后,葉厚與葉質量的生長速率均顯著增加,且葉質量的生長速率高于葉厚。

綜上所述,由博愛引至青島后,剛竹屬竹種的葉片表現出了變小或變輕的適應性特征,而福建茶稈竹與狹葉青苦竹的葉片表現出了變長或變寬的適應性特征,因此,相比剛竹屬竹種,狹葉青苦竹與福建茶稈竹對溫度降低但降雨增加的青島適應性更強。葉質量是葉表型變異的主要因子,可作為竹種耐寒性的重要評價指標。