基于多光譜無人機的不同放牧策略對草地葉面積指數變化動態解析

劉嘉慧，余 瑞，王 有，李 欣，陳榮昊

（1. 海南大學 生態與環境學院，?？?570228; 2. 中國地質調查局?？诤Ｑ蟮刭|調查中心，?？?571127）

葉面積指數（Leaf area index，LAI，記作ILA）是草地生態系統重要的狀態變量[1-2]，它又稱葉面積系數，指單位草地面積上植物葉面積的總和，通常用于描述植被覆蓋的密度和茂密程度，數值越大代表植被覆蓋越密集[3]。它是反映草地生長狀態的重要參數，其變化能夠直接或者間接揭示牧草在不同放牧方式下的變化規律。LAI 也用來描述植被的生長狀況和生態功能，草地的許多生物過程都受到葉面積指數的影響，草地葉面積指數能夠直接反映草地生長狀況和生產力水平，并且能夠指示草地生長狀況[4]。因此，葉面積指數常用于研究草地群落組成與生態系統之間的反饋機制過程[5]，以及在小空間尺度上衡量冠層生物量和異質性。在多草種混合草地草原上，LAI 經常被用來監測碳平衡和評價草的質量和生產力[6-8]。近幾十年來，無人機結合植被指數的經驗模型法使其在草地遙感監測方面成為一項極具前途的技術[9]。經驗模型法認為葉面積指數與植被指數之間存在函數關系，根據此種函數關系可以進行葉面積指數反演。二十世紀七十年代，Bunnik 利用遙感技術成功提取出葉面積指數，奠定了遙感影像反演LAI 的基礎[10]。無人機在圖像質量、傳感效率和運營成本之間都可以實現適當的平衡。各級草地管理單位及研究人員建立了眾多的草地狀況監測站點，結合遙感或無人機技術，能夠提供大范圍且精確的草地狀況基礎數據[11]?；谥鲃佣喙庾V冠層傳感器，Li 等[12]提出一種利用無人機主動傳感估算水稻LAI 的新方法，相較于輻射傳輸模型的不確定性及輻射信號攜帶的有限信息，無人機所制備的植被指數是根據光譜信號的目標信息計算出來的，更加能夠準確地反映出短時間內草地受到放牧干擾的生長情況。

放牧方式直接或者間接干擾牧草生長，代表性的放牧方式有輪牧和連續放牧。適當的輪牧充分利用牧草的生物學特性，降低了牲畜的選擇性采食行為與踐踏對草地的干擾強度，使草地的生產力在整個生產過程能夠達到最大化[13-14]。然而，過度輪牧會造成地表被過度踐踏而使草地裸露并導致裸露地表破碎化，改變土壤的物理性狀，從而抑制草地植物的生長并降低草地物種多樣性，改變草地生態系統原有的結構和功能[15-16]。因此，過度集約利用草原是許多植物物種消失的主要原因。而中等強度輪牧可以有效地緩和由于牲畜啃食造成的草地葉片減少而引起的光合作用減少，緩解草地有機物的急驟減少[17]，促進草地牧草的生長，草地葉面積指數反而因放牧升高，這表明在適當強度的輪牧干擾下，有利于維持草地葉面積處于較高狀態，草地生物的多樣性和豐富度得以維持甚至有所增加。輕度的連續放牧由于食物來源的限制，在某一特定區域有序活動，可以加快草地無效掉落物的分解，增加土壤氮和有機物的含量，減少土壤硝酸鹽的可提取磷進而降低土壤污染[18]，從而促進草地牧草生長。彭祺等[19]卻認為連續放牧是一種無計劃、粗放的經營方式，過度地連續放牧會導致草地生物多樣性和穩定性降低，牲畜的過度踩踏效應會使土壤壓縮從而導致草地生產力降低，質量下降，甚至引起草地不可逆的退化[20]，但是連續放牧并不意味著家畜對個體的連續無休止采食，通過輕度或者中度連續放牧也能使草層保持較高的有機物積累水平，刺激并促進草地的生長，維持草地的穩定[21]，適當地將食草動物引入草原能對植物群落的富集和多樣性有積極影響，有助于保持和增加其植物多樣性，使草地葉面積指數保持穩定。熱帶地區不同放牧方式與放牧強度下，葉面積指數的動態變化機制是怎樣的，值得深入研究。

本研究按照不同放牧方式（輪牧和連續放牧）、不同放牧強度（重度、中度和輕度）的放牧策略進行放牧試驗，利用多光譜無人機對放牧期間的草地LAI 按日尺度進行監測，獲得每日放牧前和放牧后的多光譜影像，分析不同放牧策略對草地LAI 的影響，揭示不同放牧策略對草地葉面積指數影響的變化規律，在微觀層面優選出抑制草地退化適應性管理策略。

1 材料與方法

1.1 研究區概況放牧實驗區位于海南省文昌市錦山鎮錦華村，草地主要由地毯草和狗牙根組成，該地區位于海南島東北部，氣候類型屬熱帶海島季風氣候，每年11 月到次年4 月為干季，全年平均溫度在22.5～25.6 ℃之間，年均降雨量在900～2 500 mm 之間[22]，該地區溫暖潮濕的氣候和較高的降雨量，為畜牧業提供了充足的水源和氣候條件。經實地走訪調查和村委會提供的數據，發現村內家庭牧場普遍采取散養的放牧模式，散養牛的總數量為212 頭。并且該村土地撂荒情況嚴重，位于錦華村西部的大片水田無人管理，出現水田和草地無序放牧的情況。

1.2 放牧實驗設計按照不同放牧方式（輪牧和連續放牧）、不同放牧強度（重度、中度和輕度）的管理方式進行試驗（表1）。放牧強度通過調節樣地牛頭數來控制，利用多光譜無人機對放牧期間的草地LAI 按日尺度進行監測。實驗草地面積為0.39 hm2，分成3 個放牧樣地：G1、G2 和G3，面積分別為0.11、0.11 和0.17 hm2，在3 個草地的周圍再選取1 個樣地作為不放牧草地NG，以便進行對照，將G1 作為輪牧的第一塊樣地，G2 作為輪牧的第二塊樣地，按照時間順序依次進行5 d 的放牧，G3 作為連續放牧的樣地，進行10 d 的放牧，放牧時間為每日8∶30—17∶30，其余時間將牛趕回牛 棚，同一個時間段保證放牧強度相同，放牧強度的設定參考Costa 等[23]對熱帶牧場放牧強度的分析和當地25 頭·hm-2的生產實際，總共進行3 次放牧試驗（圖1）。

圖1 放牧實驗設計圖

表1 放牧實驗設計

1.3 數據獲取

1.3.1 葉面積指數實測數據采用LAI2200-C 植被冠層分析儀觀測LAI。LAI2200-C 是一種常用于測量植被葉面積指數的儀器，其工作原理是基于直接測量植被冠層中的光線透過程度，該儀器內部還裝有全球定位系統（GPS）模組。在穩定的天空條件下，對研究區的草地按照對角線的方式選擇兩條線路做好標記，以1.5 m 的等距離測量，進行測量時使用270°視野遮蓋帽，將傳感器放在植被冠層上方，所得到的天空亮度記為A值，然后在冠層下方讀取4 個B值。測量完成后，LAI2200-C 會自動將測量結果保存在其內部存儲卡中，將儀器與計算機連接來讀取、導出測量結果，利用LAI2200-C 方法計算ILA，計算公式為：

式中，ILA是葉片（所有遮光體）面積指數，是i環的平均接觸頻率，Wi是i環的權重因子。

平均接觸頻率是透射率和路徑長度的函數，可以通過n個Above/Below 的觀測值計算獲得：

表2 環寬度和權重因子

1.3.2 無人機影像本研究利用無人機對不同放牧策略下的草地葉面積指數按日尺度進行監測。所用的DJI 精靈4 多光譜版無人機，可以拍攝5 個波段的圖像：藍光、綠光、紅光、紅邊和近紅外，提供高精度的定位信息。本試驗利用無人機劃定飛行區域，設置93.9 m 的飛行高度，飛行速度14.6 m·s-1，等時間間隔2.2 s 拍照，每日在早上牛入欄前和下午牛出欄后進行飛行，以保證獲得草地5 cm分辨率的可見光成像（JPEG 格式）和多光譜成像（TIFF）。

1.3.3 畜牧行為采用目標取樣法在輪牧草地和連續放牧草地中分別選擇具有健康狀況良好且具有代表性的一頭牛，人工目視全天跟蹤觀測。圖2 為牛在各種行為下的樣本圖像，利用連續記錄法按每5 s 一個頻次，采集在放牧時間內（8∶30—17∶30）放牧牛采食、站立、慢走、躺臥和反芻的運動行為時間。

1.4 數據處理

1.4.1 無人機影像制備NDVI無人機影像處理和制備NDVI 均基于大疆智圖完成。將影像導入到大疆智圖軟件中，進行包括相機標定、畸變校正、圖像匹配、飛行姿態校正等預處理操作，對原始影像進行正射，將圖像像素的灰度值轉換為地物反射率或光譜反射率，并根據像元的位置計算出地物的空間分布，以消除地形起伏等因素對影像的影響，獲得正射影像。選取最常用的植被指數歸一化植被指數（NDVI）進行LAI 反演，反演過程參照Hassan 等[24]的研究，歸一化植被指數NDVI 的計算公式為：

其中：Aref(NIR)和Aref(Red)分別表示NIR 波段和Red 波段的反照率。

將Qinc和Qref分別代表波段上的入射光量和反射光量，太陽光（入射光）照射到地面后發生反射，多光譜相機采集地面反射光線的信號并產生影像，而多光譜傳感器則采集入射光線的信號，從而得出下列公式：

Qinc(NIR)和Qref(NIR)分別表示在NIR 波段上的入射光量和反射光量，Qinc(Red)和Qref(Red)則分別表示在Red 波段上的反射光量和入射光量，Lcam(NIR)和Lcam(Red)分別表示從NIR 和Red 波段的多光譜圖像中獲得的圖像信號值，而Ls(NIR)和Ls(Red)則分別表示從NIR 和Red 波段的多光譜光強傳感器獲得的感光信號值，ρNIR和ρRed表示調節NIR 波段和Red 波段的調節圖像信號與多光譜光強傳感器信號之間相互轉化的參數。

在使用NIR 波段相機作為標準時，其他波段的相機和多光譜光強傳感器的感度都需要進行校準，需要將其他波段的相機和多光譜光強傳感器的感度調整到與NIR 波段的相機和多光譜光強傳感器相匹配。ρx作為調節圖像信號與多光譜光強傳感器信號之間相互轉化的參數，校準參數分別為pLcamX和pLSX。通過校準可以定義：

可以得到：

因此，使用無人機影像計算NDVI 的公式如下：

1.4.2 植被指數反演歸一化植被指數（NDVI）作為最常用的LAI 反演指數，利用了冠層反射或輻射中的紅光和近紅外波段信息。本研究通過多光譜無人機數據生產NDVI，在3 個不同放牧區域內分別選取30 個監測點，使用植被冠層分析儀實地測量草地葉面積指數（LAI），分析監測點所對應NDVI 與所測量LAI 的相關關系，以此制備整個研究區的LAI 數據。利用歸一化植被指數（NDVI）估算LAI 的通常步驟是先NDVI 與LAI 的經驗關系，并使用植被冠層分析儀的實地觀測數據進行擬合，再利用擬合好的模型進行估算，表達NDVILAI 之間的經驗關系L=f（x）主要有以下幾種形式[25 - 26]：

式中，X為歸一化植被指數NDVI，參數A、B、C 和D 為經驗值，不同植被類型參數有所不同。

采用Origin 統計軟件對LAI 和NDVI 進行關系擬合。將同一時間通過LAI-2200C 所測出來的LAI 與基于無人機遙感影像所制備的NDVI 進行一一對應，根據常用的經驗模型，將NDVI 和LAI 進行組合，逐步擬合回歸，依次輸入模型方程，在進行擬合回歸時，要考慮到NDVI 的變化對于LAI 變化的顯著性程度大小，對于與LAI 沒有顯著性關系的模型方程，直接排除該模型。通過實測的數據依次對上述方程進行擬合，獲得最佳擬合方程和給定系數后，便可將公式應用到遙感影像上來進行LAI 空間分布的制圖。

2 結果與分析

2.1 基于經驗模型的草地LAI 反演基于經驗模型反演的LAI 具有較高的精度。選擇73 個樣點進行經驗模型關系擬合，部分樣點NDVI 和LAI 值如表3 所示。從圖3（a）可以看出，NDVI與LAI 具有較好的相關性，當NDVI 接近0.8 時，NDVI 值趨于緩和，該LAI 反演模型的相關系數R2為0.88，P值小于0.01，表明用該模型擬合NDVI 和LAI 的效果較好。圖3（b）對實測LAI 和經驗模型模擬出來的LAI 進行了驗證，相關系數R2=0.74，兩組數據之間的整體偏差較小，當LAI 靠近1.5 時，反演結果會與實測值出現偏差，但在其他取值范圍偏差較小，并且從整體來看，兩者具有大致相同的變化趨勢，表明該經驗模型反演的LAI 誤差較小，反演效果較好。

圖3 基于經驗模型的草地LAI 反演

表3 部分樣點歸一化植被指數（NDVI）和葉面積指數（LAI）值

2.2 草地LAI 空間分布變化重度放牧下，輪牧和連續放牧的草地LAI 上升的區域占草地總面積的比例均比下降的區域占比??；中度放牧下，輪牧的草地LAI 上升的區域占草地總面積的比例比下降的區域占比大，但連續放牧的草地LAI 上升的區域占草地總面積的比例比下降的區域占比??；輕度放牧下，輪牧和連續放牧的草地LAI 上升的區域占草地總面積的比例均比下降的區域占比大。

不同放牧方式和強度下各草地的LAI 變化如圖4 所示，從G1（a,b,c）和G2（a,b,c）可以看出，在輪牧方式下，重度放牧時G1 的LAI 顯著上升的區域極少呈現零散分布，下降的區域占比高達94.40%，G2 的LAI 上升區域幾乎為0，下降的區域占比高達99.19%；中度放牧時，G1 草地右下角處LAI 呈現顯著上升狀態，整體來看草地有53.37%的草地區域呈上升趨勢，G2 則僅有47.91%的區域呈上升的趨勢，上升區域主要集中在右上角的牛欄入口處，從平均水平上看，G1 和G2 兩塊草地平均上升的區域占比為50.65%；輕度放牧時，G1 各處LAI 有所上升，有高達64.21%的草地區域LAI 值呈現明顯上升的趨勢，G2 有57.83%的區域LAI 呈現上升趨勢，上升區域分布較為均勻。從G3（a,b,c）可以看出，在連續放牧方式下，重度放牧時G3 的LAI 下降區域占比87.35%，比G1 和G2 的都要低，中度放牧時25.83%的區域LAI 呈現上升趨勢，雖然下降的區域占比仍然較大，但是與重度放牧相比下降程度有所減輕，而在輕度放牧時，有60.37%的草地區域LAI 呈現了上升趨勢。圖中的NG（a,b,c）體現出，在沒有放牧干擾的情況下，同期未放牧草地LAI 上升區域的占比始終比下降區域高，分別為67.96%、60.59%、53.83%，但可能是由于氣候因素，上升區域占比逐漸減小。

圖4 不同放牧方式與強度下草地LAI 變化動態

由此可得，重度放牧下將牛集中在G1 和G2 分別進行集中的5 天放牧時，由于G1 和G2 面積較小，牛的可食用草量少，兩個草地的LAI 變化降幅較大，雖然G3 的面積比G1 和G2 大，但是由于放牧頭數過多和時間過長，導致3 塊草地LAI 下降的區域占比都較大。中度放牧下輪牧有助于提高草地的LAI，而連續放牧由于畜牧長時間的啃食，導致即使是放牧強度降低，草地LAI 上升區域仍然較小。而輕度放牧下草地承載的畜牧量足夠低時，無論是基于輪牧還是連續放牧制度，草地狀況都呈現出相同的向好趨勢，LAI 的上升區域占比也變得更大。

2.3 草地LAI 時間動態分析重度和中度放牧下，無論是輪牧還是連續放牧，草地LAI 均值都呈現下降的趨勢，下降幅度較大，而在輕度放牧下，輪牧的草地LAI 均值呈現上升趨勢，連續放牧的草地LAI 均值依舊下降，下降幅度較低。各草地的LAI 變化如圖5 所示，重度放牧下G1 第一天的LAI 均值為2.01，第五天LAI 的均值為1.09，LAI 均值下降了約45.78%；中度放牧下G1 第一天的LAI 均值為2.01，而第五天的LAI 均值為1.89，相對于放牧前的LAI 均值下降了約5.97%，然而有53.37%的草地區域呈顯著上升的趨勢；輕度放牧下G1 第一天的LAI 均值為1.83，而第五天的平均LAI 均值僅為1.81，相對于放牧前下降了約1.09%，但是卻有高達64.21%的草地區域LAI 值呈現明顯上升的趨勢；同期未放牧草地NG 的LAI 分別從2.00、1.99 和1.89 上升到了2.04、2.02 和1.97，上升幅度分別為1.97%、1.62%和3.66%。重度放牧下G2 第一天的LAI 均值為1.93，第五天LAI 的均值為1.12，LAI 均值下降了約41.97%；中度放牧下G2 第一天的LAI 均值為1.98，而第五天的LAI 均值為1.71，相對于放牧前的LAI 均值下降了約12.76%；輕度放牧下G2 放牧第一天的LAI 均值為1.71，而放牧第五天的LAI 均值為1.73，相對于放牧前上升了約1.17%；同期未放牧草地NG 的LAI 分別從2.04、2.05 和2.00 上升到了2.08、2.09 和2.01，上升幅度分別為2.01%、2.31%和1.01%。重度放牧下G3 第一天的LAI 均值為2.04，第十天的LAI 均值為1.03，LAI 下降了約49.51%；中度放牧下G3 第一天的LAI 均值為1.98，而第十天的LAI 均值為1.69，變化了0.24，相對于放牧前的LAI 均值下降了約14.65%；輕度放牧下G3 第一天的平均LAI 為1.71，而第十天的平均LAI 為1.70，相對于放牧前下降了約0.58%，但依舊有60.37%的草地區域LAI 呈現上升趨勢；同期未放牧草地NG 的LAI 分別從2.00、1.99 和1.89 上升到了2.08、2.09和2.01，上升幅度分別為4.15%、5.12%和6.04%。

圖5 不同放牧強度下草地LAI 均值變化

2.4 畜牧行為對草地LAI 的影響重度放牧下，無論是輪牧還是連續放牧都會增加牛的采食時間。根據連續記錄法按每5 s 一個頻次，采集牛采食、站立、慢走、躺臥和反芻的運動行為時間，圖6 為采集的各個行為的比例，在G1 中，采食的時間呈現出先增加后減少再增加的趨勢，G1 放牧的最后一天采食時間占比高達84.17%，較第一天增加了24.29%；躺臥的時間則呈現相反的趨勢，最后一天躺臥占比僅有7.07%，較第一天減少了11.61%；站立的時間在放牧第一天和最后一天大致相同，分別為7.81%和8.57%，僅相差0.76%，但在其他時間極低；反芻的時間則在放牧最后一天達到最低，其變化趨勢與采食時間完全相反，這可能是因為采食時間占用了反芻的時間；慢走時間占比始終最低，最后一天站立時間占比僅有0.19%，較第一天減少了1.62%。在G3 中，采食時間呈現出先減少后增加再減少的趨勢，在放牧第四天采食時間占比達到最高值73.91%，但每日采食時間差額不大，變化較為平緩；躺臥時間雖呈現相反的趨勢，但變化同樣較??；站立時間在放牧后期占比較大，最高可達11.83%，較第一天增長了6.93%；反芻時間呈現出先減少后增加的趨勢，在采食時間最低時反芻時間達到最高9.53%；慢走時間占比始終最低，最后一天的站立時間較第一天減少了2.51%。

圖6 重度放牧條件下牛的行為時間占比

以啃食時間占比與LAI 的比值來監測牛采食葉面積指數的量，發現在G1 和G3 中，隨著放牧時間的變化，日均LAI 都越來越小，雖然G1 中啃食時間占比呈現了先增加后減少再增加的趨勢，G3 中啃食時間占比則先減少后增加再減少，但是從圖7 可以看出，兩種放牧方式下草地的啃食時間占比與LAI 的比值都越來越大，表明牛采食同樣的LAI 投入時間越來越長。綜合來看，G1 平均每天采食的時間占比為71.20%，G3 為68.02%，無論是在輪牧草地還是在連續放牧草地，采食的時間占比始終最高，表明高強度放牧會顯著增加畜牧采食時間。

圖7 重度放牧條件下牛的啃食時間占比/LAI

當牛的采食時間增加時，LAI 減少量也隨之增加，增加到一定程度就會到達草地的供給極限。圖8 為牛每日采食占比與LAI 變化量的關系，LAI 變化量由每日放牧結束后的LAI 減去放牧開始前的LAI 計算獲得。由圖8 可知，在G1 中，當采食時間占比逐漸增加時，LAI 的變化量越大，減少量級越大，但當采食時間占比增加至70.88%左右時，LAI 變化量逐漸回彈，不再降低；在G3 中，最初的LAI 變化量也是隨著采食時間占比的增大而增大，但當采食時間占比增加至73.42%左右時，LAI 變化量也逐漸呈現出上升的趨勢?？梢?，無論是在輪牧還是連續放牧的制度下，當采食時間占比達到70.88%～73.42%左右時，已經到達了LAI 變化的極限。此時，草地葉面積指數下降到初始狀態（第一天啃食前）的79.60%～79.90%，即使啃食時間占比增加，LAI 減少量也不再增加。

圖8 牛的采食時間占比與LAI 變化量關系

3 討 論

3.1 放牧強度對草地LAI 的影響通過放牧實驗，本研究發現重度放牧對所有草地的LAI 上升不利，所有草地的LAI 上升的區域要遠小于下降的區域；而在中度放牧強度下，輪牧制度的草地LAI 上升的區域占草地總面積的比例比下降的比例大，而連續放牧地塊的草地LAI 上升的區域占草地總面積的比例比下降的比例??；輕度放牧強度下，輪牧和連續放牧的草地LAI 上升的區域占草地總面積的比例均比下降的比例大。過度放牧一直以來都被認為是植被葉面積指數下降的主要負驅動力[27-28]。在過去的幾十年里，中國西北廣大草原的環境退化程度不斷加劇，過度放牧是主要原因[29]?？紤]到年際氣候變化也會影響到牧場草地的生長，Hao 等[30]將放牧對LAI 的影響與年際氣候變化的影響分開，同樣證明了放牧對植被葉面積指數的負面影響（減少LAI）極大地抵消了為草地帶來的正面影響（增加LAI）。而隨著放牧強度的降低，草地冠層蓋度等生物指標和豐富度增加，中度放牧被證明可以顯著改善植被覆蓋和促進物種恢復[31-32]。Deng 等[33]在草原牧場，發現中度放牧管理可用于實現植物功能群落的理想轉變，合理的放牧強度對牧場生態系統的可持續性有積極影響，通過中等強度放牧對草地進行長期有效管理既可以抵消當地的退化，也有益于草地的功能恢復。高寒草地野外觀測也發現，在水熱條件適宜的情況下，輕、中度放牧壓力比不放牧更有利于提高葉面積指數，即輕、中度放牧區的葉面積指數高于非放牧區的葉面積指數[34]。因此，輕、中度壓力的放牧對草地的貢獻是積極的，有利于提高草地LAI，促進草地生長。這可能是由于草地的生長速率與草地的現存草量密切相關，重度放牧下草地現存草量少，草地再生長所需的營養物質和能量得不到充足的供應，草地再生速率降低，而在輕度放牧下，草地現存草量多，草地的營養物質維持了植被的呼吸作用，消耗掉大量能量，只有在適度放牧下，才能將植被高度和覆蓋度控制在一定范圍內，可以使得光線更加均勻地分布到草地內部，提高光合作用的速率和草地生長效率，牧草得到及時更新。

3.2 放牧方式對草地LAI 的影響輪牧制度的草地在重度放牧下呈現出下降趨勢，但在中度和輕度放牧下草地的LAI 上升區域面積占比與下降的區域相比較大。連續放牧制度下的草地LAI 在重度和中度放牧下呈現相同的下降趨勢，只有在輕度放牧時LAI 上升區域占比高于下降區域占比。當放牧強度適中時，在嚴格的放牧管理下如輪牧制度，可以使LAI 保持相對穩定，草地的葉面積指數出現微增。這是因為植物能夠維持當前體內有機物的持續流量，通過體內的有機儲備在使得草地保持在最低LAI 標準以上和不受到生長條件的限制[35]，Trindaded 等[36]已發現了葉面積與消化率和營養價值呈正相關，輪牧制度通過更換放牧草地來增加放牧間隔時間，促進葉片的營養生長和草莖的伸長，保證牛的啃食量。一般來說，連續放牧的草地會導致草地管理不當，Da 等[37]發現輪牧和連續放牧之間的牧草積累和草地LAI 存在明顯的差異，連續放牧所帶來的高強度放牧會使草地LAI 減少，這表明在連續放牧條件下，畜牧的過度踩踏無法為植物提供可以維持生長的有機儲備。Sbrissia 等[38]的結果也表明，在連續放牧的條件下，由于地上所產生的同化物會使得牧草積累，此時草地葉片的質量就對植物的生長起著至關重要的作用，甚至會阻礙植物生長，葉面積指數就會變得越低。

3.3 畜牧采食時間對草地供給的影響在重度放牧下，無論是輪牧還是連續放牧都會增加牛的采食時間，LAI 減少量也隨之增加，增加到一定程度就會到達草地的供給極限。當牛的采食時間占比達到70.88%～73.42%左右時，也就是草地能夠單日供給的極限后，草地可食用牧草大幅減少，牲畜個體采食競爭加劇，整體采食時間占比提高，草地葉面積快速下降。以往的研究也證明了由于牲畜對草地的直接啃食，草地地上生物量有所下降[39-40]，這可能是由于畜牧在采食過程中不斷踩踏，導致土壤壓實從而限制了草地根系的伸長和發育[41-42]。此外也有研究表明，牲畜的踩踏和踐踏會通過壓實增加表土的容重[43]，表土結構的這些變化導致含水量下降[44]，滲透因此減少，加上植被覆蓋減少將導致蒸騰減少[45]。畜牧的采食時間過長會導致植被產量和生物量減少，氨化、硝化作用和土壤肥力下降[46]。過度放牧下畜牧的高強度啃食已被認為是中國西北部草地覆蓋率和質量下降、生物多樣性喪失及水土流失導致土地退化的主要原因之一[47]。因此，了解草地退化背后驅動力的影響對于應對全球變化適應具有重要的生態系統管理意義[48]。為了提高草原生態系統的服務功能，應減少放牧壓力，特別是在不利氣候和過度放牧雙重負面影響加劇的地區，輪牧應該納入管理計劃，規定在整個放牧區域的放牧時間，調整牛的啃食時間，有助于評估該地區最近大規模生態恢復活動的有效性，未來的研究也可以側重于通過控制牛的啃食時間來了解不同放牧制度下的草地LAI 動態的生物物理過程。

4 結 論

基于多光譜無人機反演的不同放牧策略下草地葉面積指數結果顯示，在中度放牧時輪牧草地LAI 上升的區域占草地總面積的比例比下降的區域大，但連續放牧草地的LAI 上升區域占草地總面積的比例比下降的區域小，這表明中度放牧條件下的輪牧有利于草地LAI 的提升。而在重度放牧下，牛的采食時間占總行為比始終最高，無論是輪牧還是連續放牧都會增加牛的采食時間，LAI 減少量也隨之增加，增加到一定程度就會到達草地的供給極限，即使采食時間增加，LAI 減少量也不再增加。當然，放牧行為對草地的生長可能存在著滯后效應，這種效應在未來將會成為進行長期草畜監測研究的重要問題。