西鄂爾多斯綿刺及周邊群落種間關聯性研究

李曉田，王鐵娟，張 麗，劉曉婷，劉雅潔

（內蒙古師范大學 生命科學與技術學院，內蒙古 呼和浩特 010022）

植物群落是由生活在一定區域內的所有植物共同組成的有機整體，生活在群落內的各植物物種之間并不是單獨存在，而是通過相互影響、相互作用，可以適應其共同生存環境，同時也使群落處于相對穩定的狀態［1-2］。種間關聯是指群落中的各物種在空間分布上的相互聯結性，表示物種之間相互吸引或排斥的性質［3-4］，一般有正關聯、負關聯和無關聯［5］。在同一環境下，正關聯意味著種對間的生態學特性較類似，一方的存在對另一方是有利的，如互利共生或資源方面的互補；負關聯表明種對間對資源訴求的不同，一方的存在對另一方是不利的，如種間競爭等；無關聯則反映了種對間的關系相對獨立，一方的存在對另一方基本不存在任何影響［6］。研究種間關聯對認識群落中各個物種之間的互相影響和聯系，以及群落的組成和動態，對種群生態學等理論的相關研究有著重要意義［7-9］。同時，種間關聯也是生態群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基礎，也是表現種間關系的一種形式［10］。而種間關系不僅能反映出現階段的群落結構目前狀況，也可以預測群落未來演替進程［11］。

植物資源是人類生存和發展的重要因素，對維持生態系統物質循環和能量流動有著突出作用。一些荒漠植物在防風固沙、維持生態系統穩定性方面有重要功能，并可以為人類提供木材、藥材、飼料等產品［12］。因此對荒漠植物的研究具有重要意義。李亞等［13］通過物種總體聯結性、各物種間的聯結性等研究了民勤荒漠區霸王群落的種間聯結性，發現不同區域霸王群落的種間聯結性不一致，表現出霸王群落的各物種種間關聯與區域有著一定的聯系；溫靜［14］在研究中發現，大尺度范圍內，白沙蒿與油蒿種群、油蒿與烏柳種群及珍珠豬毛菜與紅砂種群均呈負關聯，表明種間競爭激烈。西鄂爾多斯地區是我國西部草原化荒漠區特有植物集中的區域，因分布著數種珍稀瀕危植物如綿刺（Potaninia mongolica）、四合木（Tetraena mongolica）、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）等而備受關注［15］。綿刺（P.mongolica）為薔薇科綿刺屬植物，是古老的單種屬殘遺種［16］，國家二級保護植物，為東阿拉善砂礫質荒漠的重要建群種［17］。西鄂爾多斯的綿刺分布在其西緣較狹小范圍內，以綿刺為優勢種的群落一般呈小斑塊狀，與其他群落相間分布，且在這些臨近的群落中綿刺常成為伴生種。

目前，綿刺的各種潛在價值也逐漸受到關注，但關于綿刺的研究主要集中在遺傳多樣性［18］、胚胎學［19］、葉解剖結構［20］、繁殖對策［21］等方面，而對其與周邊群落種間關聯性的研究較為薄弱。為了解其他植物對綿刺的影響，本文對西鄂爾多斯地區綿刺群落及周邊群落進行調查，分析種間關聯性，為綿刺群落的保護和管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區西鄂爾多斯地區，屬典型的溫帶大陸性季風氣候，日照長、溫差大。綿刺主要分布在兩個區域：一個位于鄂爾多斯市鄂托克旗西北部蒙西鎮周圍區域，年平均溫度為9.8 ℃，年降水量為158 mm；另一個位于鄂爾多斯市杭錦旗巴拉貢地區，年平均氣溫6.8 ℃，年降水量為245 mm。本研究共設置14 個調查樣地（表1），分布情況見圖1。調查區域地處草原化荒漠帶，土壤基質為沙地，地勢微起伏。

圖1 調查樣地分布情況Fig.1 Distribution of survey plots

表1 群落基本概況Tab.1 Basic condition of community

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調查 本研究在西鄂爾多斯地區綿刺群落及其周邊群落選取14 個樣地，每個樣地選取典型地段做3～4 個5 m×5 m 的樣方，共52 個樣方，在每個樣方中做2 個1 m×1 m 的草本樣方。在每個樣方內分種記錄個體數量、測量冠幅、高度，估算蓋度，計算密度和重要值。

1.2.2 數據整理與種間關聯方法 本文剔除在所有樣方中出現頻率小于5 次的物種，最終得到36 個主要物種，見表2。

表2 調查群落的主要物種Tab.2 Investigate the main species of the community

通過采用2×2 列聯表法，測定群落中兩物種的關聯程度。對其進行χ2顯著性檢驗以測定種間關聯性［22］，公式為

其中N表示樣方總數，V為關聯系數。

用重要值作為Pearson 和Spearman 相關分析的數量指標。Pearson 相關系數［22］計算公式為

其中，rik是種i和k之間的相關系數，N是樣方數目；xij和xkj分別是種i和種k在樣方j中的重要值；和分別是種i和種k在所有樣方中重要值的平均。

Spearman 秩相關分析［22］為：首先將每一物種在52 個樣方中的重要值由小到大排序，根據排序結果賦予該種在每個樣方中的秩，若某物種在n個樣方中的重要值相同，則按排序序號相加除以n計算，之后的順推。計算公式為

其中，N為樣方數，dj=(Xij-Xkj)，Xij和Xkj為種i和種k在樣方j中的秩（以重要值排序）。Pearson 相關分析和Spearman 秩相關分析利用SPSS18.0 統計軟件完成。

2 結果分析

2.1 種間關聯的χ2 檢驗

基于χ2檢驗種間關聯分析結果見圖2。36 個種組成630 個種對，正關聯種對占總對數的49%，負關聯種對占總對數的51%，正負關聯之比為0.96。檢驗的顯著率為35.7%，呈顯著正關聯（P＜0.05）的共130 對，其中極顯著正關聯的90 對（P＜0.01）；呈顯著負關聯（P＜0.05）的共95 對，其中極顯著負關聯的37 對（P＜0.01）。對于綿刺而言，與綿刺僅呈顯著正關聯的（0.01≤P＜0.05）有蛛絲蓬、蒙古蔥、北點地梅，呈極顯著正關聯（P＜0.01）的有紅砂、四合木、冠芒草；與綿刺僅呈顯著負關聯（0.01≤P＜0.05）的有霸王、細葉鳶尾、稗、畫眉草、蒙古蟲實，呈極顯著負關聯（P＜0.01）的有貓頭刺、砂藍刺頭、刺沙蓬、糙葉黃芪。

圖2 36 個種的種間關聯χ2半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of interspecific correction χ2 test of 36 species

2.2 Pearson 相關檢驗和Spearman 秩相關檢驗

由Pearson 檢驗（圖3）得出，在36 個物種組成的630 個種對中，正關聯種對占總對數的31%，負關聯種對占總對數的69%，正負關聯之比為0.4，負關聯種對明顯高于正關聯。Pearson 檢驗的顯著率為比χ2檢驗明顯低，僅為10%，呈顯著正關聯（P＜0.05）的有60 個種對，其中極顯著正關聯（P＜0.01）的為31 對；呈顯著負關聯（P＜0.05）的共9 對，其中沒有極顯著負關聯（P＜0.01）的種對。與綿刺僅呈顯著正關聯的（0.01≤P＜0.05）只有合頭藜，呈極顯著正關聯（P＜0.01）的有蒙古蔥和冠芒草；與綿刺僅呈顯著負關聯（0.01≤P＜0.05）的有霸王、貓頭刺、沙冬青、刺沙蓬和畫眉草，沒有呈極顯著負關聯（P＜0.01）的種對。

圖3 36 個種的種間關聯Pearson 相關半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix of Pearson′s correction coefficients of 36 species

基于Spearman 檢驗（圖4）的分析結果，630 個種對中，正關聯種對占總對數的45.9%，負關聯種對占總對數的54.1%，正負關聯之比為0.85。檢驗的顯著率為31.7%，呈顯著正關聯（P＜0.05）的種對為109 對，其中極顯著正關聯（P＜0.01）的為83 對；呈顯著負關聯（P＜0.05）的共91 對，其中極顯著負關聯（P＜0.01）的種對為37 對。這些種對中，與綿刺僅呈顯著正關聯的（0.01≤P＜0.05）有蝎虎駝蹄瓣和北點地梅，呈極顯著正關聯（P＜0.01）的有紅砂、四合木、冠芒草；與綿刺僅呈顯著負關聯（0.01≤P＜0.05）的有短腳錦雞兒、沙冬青和糙葉黃芪；呈極顯著負關聯（P＜0.01）的有霸王、貓頭刺、砂藍刺頭、刺沙蓬、細葉鳶尾、稗、畫眉草和蒙古蟲實。

圖4 36 個種的Spearman 秩相關半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix of Spearman′s rank correction coefficients of 36 species

2.3 χ2 檢驗、Pearson 相關檢驗和Spearman 秩相關檢驗的比較

表3 為3 種方法的比較，結果表明：χ2檢驗與Spearman 秩相關檢驗的顯著率明顯高于Pearson 相關檢驗，三者呈顯著關聯的種對分別為225、200 和69 對。對于綿刺而言，χ2檢驗與Spearman 秩相關檢驗結果的一致性高，結果顯示紅砂、四合木、冠芒草、北點地梅與綿刺呈顯著正關聯，其中冠芒草與綿刺在3 種方法中均呈顯著正關聯，表明其與綿刺對環境條件的要求具有較大的一致性，相伴隨而出現；霸王、細葉鳶尾、稗、畫眉草、蒙古蟲實、貓頭刺、砂藍刺頭、刺沙蓬、糙葉黃芪與綿刺呈顯著負關聯，其中霸王、貓頭刺、刺沙蓬和畫眉草與綿刺在3 種方法中均呈顯著負關聯。另外，沙冬青在Pearson 相關和Spearman 秩相關檢驗中與綿刺呈負關聯，反映出這些植物與綿刺對環境條件的要求不同或者對綿刺具有競爭排斥作用。其他群落的建群種中，除紅砂、四合木與綿刺呈顯著正關聯、貓頭刺、沙冬青與綿刺呈顯著負關聯外，短腳錦雞兒與綿刺僅在Spearman 秩相關檢驗中呈顯著負關聯（P＜0.05），鷹爪柴在3 種方法中均與綿刺關聯不顯著（P＞0.05）。

表3 36 個物種種間關系的3 種檢驗結果比較Tab.3 Comparison of three test results on interspecific relationship among 36 species

其他植物在3 種方法中均呈顯著正關聯（P＜0.05）的有29 個種對，其中作為群落建群種與其他種呈顯著正關聯的有四合木和白刺、戈壁天門冬；短腳錦雞兒和細葉鳶尾、糙葉黃芪；紅砂和四合木、珍珠豬毛菜；貓頭刺和刺沙蓬、畫眉草、蒙古蟲實、糙葉黃芪；鷹爪柴和稗、蒙古蟲實、狗尾草。在四合木、紅砂、貓頭刺、鷹爪柴群系中，這些植物常常為群落的亞優勢種或常見種。在3 種方法中均呈顯著負關聯（P＜0.05）僅有4 個種對，為四合木和刺沙蓬、畫眉草，砂藍刺頭和冠芒草。

3 討論

3.1 綿刺與其他種的關聯性

種間關聯性是不同物種在空間分布上的相互關聯性，反映物種之間的相互關系及其對環境的適應性［23］。種間關聯理論認為，如果種對間呈正關聯，表明它們之間互相依賴，利用資源的方式、生物學特征和生態習性較近，對生境有著相同或相似的適應性，因而它們常常相伴出現［24］；而負關聯則是由于種間對利用資源的方式以及生物學特征和生態習性的不同而發生相互排斥，如種間競爭、干擾等，體現了物種間的排斥性和生態位分離［6，25-26］。本研究中，綿刺和小灌木紅砂、灌木四合木兩兩間均呈顯著或極顯著正關聯，后兩者也為荒漠群落的建群種，組成紅砂群系和四合木群系，在綿刺群系附近出現，呈斑塊狀交錯分布，并且每個建群種也可作為另兩個群落的伴生種，因而表現出對生境的相同或相似的適應性，以互相依賴的方式應對各種不良的生境條件。綿刺與草本植物的關聯性在三種方法中不太一致，較為一致的為冠芒草、北點地梅與綿刺呈顯著正關聯，它們與綿刺對生存環境有著相同的適應性，與綿刺共同形成群落。與之相反，綿刺和灌木霸王、沙冬青、小半灌木貓頭刺則呈顯著或極顯著負關聯，前兩者為較高的灌木，而綿刺為小灌木，對生境條件有著不同的要求，小半灌木貓頭刺則可能與綿刺存在著競爭排斥。與綿刺呈顯著負關聯的草本植物較多，主要與綿刺有著不同的生境需求或為其他群系的伴生種。

3.2 不同檢驗方法的對比

χ2檢驗、Pearson 相關檢驗和Spearman 秩相關檢驗是研究種間關系常見的方法。χ2檢驗是根據物種在樣方中是否存在的0、1 二元矩陣數據作為研究關聯性的標準，它僅能定性描述物種間的關聯性，無法區分物種間的關聯性強弱，雖然計算方法簡單，且具有明確的判斷標準，但是難免會損失一些信息［6，27-28］。Pearson 相關和Spearman 秩相關系數檢驗則是源于數量數據，它們能較客觀地表現出物種間的線性關系，可以彌補χ2檢驗的不足［6］。因此，在對種間關聯的研究中，常在χ2檢驗基礎上結合Pearson 相關和Spearman 秩相關分析，會更為準確、全面地了解種間的關聯性。本文結果（表4）發現，χ2檢驗中呈顯著的種對最多，顯著率為35.7%，Spearman 秩相關分析檢驗的顯著率為31%，明顯高于Pearson 相關分析（僅為10%），說明Spearman 秩相關系數較相關系數檢驗的靈敏度高，這點與很多前人的研究結果一致［1，29-32］。如本文中綿刺和四合木、綿刺和短腳錦雞兒、綿刺和蝎虎駝蹄瓣等，在Pearson 相關系數檢驗僅為不顯著正關聯或負關聯，而在Spearman 秩相關系數檢驗中分別為極顯著正關聯、顯著負關聯、顯著正關聯。不過，本研究中，3 種方法的檢驗結果也有著一致性，如霸王、貓頭刺、刺沙蓬和畫眉草與綿刺，四合木和刺沙蓬、畫眉草，砂藍刺頭和冠芒草均呈顯著負關聯；均呈顯著正關聯的則多達29 個種對，因而3 種方法相結合，更能客觀地反映種間的關系。

4 結論

本文對西鄂爾多斯地區的綿刺及周邊群落的種間關聯性進行分析，總體表現為顯著性不高的負相關關系，綿刺群落處于不穩定的階段，研究區種間關系較為松散。但呈顯著（P＜0.05）的正關聯種對顯著高于負關聯種對。由于χ2檢驗方法單一，因此本文在χ2檢驗基礎上結合Pearson 相關檢驗和Spearman 秩相關檢驗分析，在一定程度上彌補了χ2檢驗的不足。3 種方法共同顯示，冠芒草與綿刺呈極顯著正關聯；霸王、貓頭刺、刺沙蓬和畫眉草與綿刺呈顯著或極顯著負關聯，表明了該地區綿刺與其他種競爭激烈。此結果有助于正確認識西鄂爾多斯地區群落的基本結構與本質特征，并為當地植物生態環境的保護和優化利用物種資源提供理論依據。