高州油茶雜交F1代群體構建及遺傳評估Ⅱ

張坤昌 廖柏勇 黃潤生 羅慧華 涂攀峰 王溢 代文魁 呂宇宙 李永泉

摘 要：【目的】選擇優良雜交組合，提高油茶產量與品質?！痉椒ā窟x取16 個油茶品系作為研究對象，包括6 個高州油茶品系、7 個普通油茶品系、1 個小果油茶品系、1 個香花糙果茶品系和1 個南山茶品系，采用單交交配設計，設計27 個雜交組合，估算雜交親和性的一般配合力和特殊配合力，分析雜交果實大小、質量、果皮厚等性狀以及雜交苗生長性狀遺傳參數，初步篩選高州油茶優良雜交親本及優良雜交組合?！窘Y果】參試親本中：高州油茶為六倍體、八倍體和十倍體，其中以十倍體居多；普通油茶為四倍體、六倍體和十倍體，其中以六倍體居多；小果油茶是六倍體；南山茶和香花糙果茶為四倍體。27 個雜交組合總套袋數量為1 360，保存數量1 048，坐果數量519，收獲雜交果實285 個，獲得籽粒數量1 894，坐果率最高的組合為CS1×CG2（86.27%），成果率最高的組合為CS1×CG2（76.47%）。坐果數量在母本間一般配合力效應值最高的是CG2，為13.74；父本間的一般配合力效應值最高的是CG1，為11.74。坐果數量的特殊配合力效應值以CB1×CG1 最高（31.03），其次是CG2×CS1（22.26）和CS1×CG2（20.43）。雜交組合CS1×CG2 在單果質量、橫縱徑、果形指數和果皮厚度性狀方面表現優良，在苗期生長性狀方面，發芽率高、長勢好，在子代中生長最旺盛?！窘Y論】參試高州油茶品系中，CG2 和CG1 雜交親和性表現較好，采用雜交組合CS1×CG2 有望培育出優良的油茶雜交品種。

關鍵詞：高州油茶；雜交；F1 代群體；子代苗；遺傳評估

中圖分類號：S603.2 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）03—0091—15

高州油茶Camellia gauchowensis，異名陸川油茶C. fangchengensis，在《中國植物志》中被修訂為越南油茶C. drupifera[1]，是我國南緣油茶的重要組成部分。主要分布于海南島、廣東西南部高州至茂名、廣西柳州和陸川以及廣西與廣東交界處[2]。高州油茶樹體高大，單位面積產量高，且果實出籽率、種子出仁率較高[3]。其油脂組分主要有油酸、棕櫚酸、亞油酸、硬脂酸和亞麻酸，其中不飽和脂肪酸總量占84%[4-5]。我國中果型油茶品種稀缺，從高州油茶資源中選育中大果型油茶品種，成為培育適合機械化采摘品種的重點。選育高州油茶大果型油茶新品種的優良雜交親本為高產品系培育的關鍵環節[2]。

雜交育種在油茶育種中應用廣泛，部分雜交子代雜種優勢明顯。常維霞等[6] 對4 個油茶物種進行自交和異交人工控制授粉，結果表明按照結實率和結籽數量由高到低排列，依次為異株異花、自由授粉、同株異花自交、自花自交；李曉春等[7]通過人工雜交控制授粉，篩選出6 個較佳配置組合；江澤鵬等[8] 對2 個地理種源普通油茶進行雜交授粉，研究雜交果實性狀以及F1 代苗期生長特性，發現‘岑軟系列和‘湘林系列中‘岑軟24 號ב湘林210和‘湘林210ב岑軟2 號2 個組合在坐果率、成果率、單果質量和鮮出籽率方面表現良好，苗期生長速度均較快；梁恬等[9] 通過對普通油茶優良無性系雜交果實性狀進行變異分析，確定了雜交優良母本、優良父本以及優良雜交組合；林萍等[10-11] 通過估算普通油茶‘長林系列種內雜交子代遺傳參數，分析其配合力，篩選出優良雜交組合。

油茶為自交不孕樹種，自交結實率為0 ～2.9%[12-13]，合子前自交不親和、合子后細胞發育不良、染色體倍性差異和授粉昆蟲特異性等問題常導致其授粉失敗[14-15]，人工雜交試驗是分析授粉因素和保障授粉成功的主要方法[16]。除單位面積產量，選育高含油類、高出籽類、大籽類、皮薄類和大果類等五大類果實性狀為油茶雜交育種親本選擇的主要目標[17]。雜交試驗結果表明，高州油茶種內雜交情況較好[18]。為了檢測高州油茶雜交的可靠性，獲得更多高產穩產品系和更多雜交種子，本研究中擬擴大高州油茶雜交試驗范圍，選取高州油茶6 個品系以及小果油茶C.meiocarpa 1 個品系、普通油茶C. oleifera 7 個品系、香花糙果茶C. suaveolens 1 個品系以及南山茶C.semiserrata 1 個品系作為研究對象，根據前期初步雜交試驗結果，設計27 個單交雜交組合，估算各親本雜交親和性的一般配合力和特殊配合力，分析雜交果實性狀和雜交苗生長性狀，篩選高州油茶優良雜交親本和雜交組合。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東省韶關市曲江區國有小坑林場（113°35′E，24°15′N）。該林場地處南嶺山脈大庾嶺南緣，屬亞熱帶氣候區，平均最高氣溫34.0 ℃，平均最低氣溫10.0 ℃，年均氣溫20 ℃，年降水量265.8 mm，磚紅壤土質。

1.2 試驗材料

參試親本共16 個品系，包括6 個高州油茶品系（5 個來自廣東高州、1 個來自海南瓊東），7 個普通油茶品系（分別來自廣西岑溪、湖南茶陵、湖南株洲和浙江安吉），1 個小果油茶品系（江西陽天嶂），1 個香花糙果茶品系（廣東樂昌），1 個南山茶品系（廣東廣寧），具體見表1。授粉母樹于2015 年3 月5 日定植。

油茶種內和種間的果實經濟性狀各有特征，觀測母本的果實縱徑、橫徑、單果鮮質量、果形指數和果皮厚性狀。發現高州油茶CG5 的橫縱徑和單果鮮質量較大，但其果皮較厚；香花糙果茶CF1 果實大小、單果鮮質量也較大，果皮厚度中等；普通油茶CS1 的橫縱徑和單果鮮質量較小，果皮較??；高州油茶CB1 果皮較薄。南山茶的果實單果鮮質量遠高于其他物種。

1.3 雜交試驗設計

授粉試驗時間為2020 年11 月23—27 日，共5 d。陰天，霧氣重，偶爾小雨，溫度為8 ～ 16 ℃。參試品系共16 個，設計27 個單交雜交組合，每株母樹僅接受1 個父本的花粉，具體見表2。用10 cm×10 cm 的硫酸紙袋進行授粉套袋，統計授粉數量，并掛編號吊牌。

1.4 指標測定和數據分析

參照CyStain? UV Precise P Automate 試劑盒的方法，使用Sysmex CyFlow? 染色體倍性分析儀（德國）分析各親本染色體倍性[18]。

授粉19 d 后，于2020 年12 月16—17 日，統計保存數量和保存率以及每個雜交組合10 個子房橫徑；授粉106 d 后，于2021 年3 月13—14 日，統計坐果數量和坐果率以及每個雜交組合10 個雜交果實的果實橫徑；于2021 年10 月11—12 日采收全部雜交果實，統計其成果率，測量橫徑、縱徑、果皮厚，稱量單果鮮質量，統計籽粒數量。2021 年11 月20 日將收集的雜交種子播種，2022 年4 月23 日觀測雜交種子發芽率，2022 年5 月18 日測量雜交苗高，同時觀測親本苗高作為對照。

保存率為授粉19 d 后子房發育正常的果實數量占授粉花朵總數量的百分比，坐果率為授粉106 d后子房發育正常的果實數量占授粉花朵數量的百分比，成果率為收獲成熟果實數量占授粉花朵數量的百分比，發芽率為正常發芽種子數量占供試種子數量的百分比。

采用Origin 2019、Excel 2010 軟件完成圖表繪制及數據整理；采用SPSS 22.0 軟件統計保存率、坐果率、成果率、子房橫徑、果實橫縱徑、單果質量、果皮厚以及苗高。對不同組合間性狀差異采用單因素方差分析模型Ymn=η+αm+βn+εmn 估算，其中：Ymn 為第m 次雜交第n 個母本的表型值，η 為總體平均值，αm 表示處理效應，βn 為區組效應，εmn 代表隨機誤差。進一步對差異顯著性狀進行多重比較（鄧肯氏法），估算遺傳力[8] 和遺傳增益[19]。

h2=1-1/F；ΔG=R/xp；R=Sh2；S=xo-xp。

式中：h2 為遺傳力；F 為組間項均方與組內項均方的比值；ΔG 為遺傳增益；R 為選擇響應；S 為選擇差；xo 為中選平均值；xp 為總體平均值。

采用R 軟件運行ASreml-R 4.0 軟件包，估算一般配合力和特殊配合力[20-21]。

yijk=μ+Ri+Gj+Gk'+Sjk+eijk。

式中：yijk 是第i 次雜交第j 母本和第k 父本的親和性觀測值；μ 是整體親和性總體均值的固定效應；Ri 是第j 母本和第k 父本的第i 次重復雜交的固定效應；Gj 是第j 母本的一般配合力（GCA）隨機效應值；Gk' 是第k 父本的一般配合力隨機效應值；Sjk 是第j 母本和第k 父本的特殊配合力（SCA）的隨機效應值；eijk 是隨機誤差。

2 結果與分析

2.1 參試品種染色體倍性估測

染色體可以為植物進化和系統發育研究提供有價值的信息，可以為品種間親緣關系、倍性鑒定、種質資源鑒定提供細胞學依據[22-23]。參試油茶樣品流式細胞峰值分布如圖1 所示。

參試油茶樣品染色體倍性估測參數見表3，在3 個對照品種互為對照的情況下，CK1‘華鑫的染色體倍性平均預估值為6.38，CL1‘華碩為6.02，CS1‘岑軟3 號為7.51。參試樣品中，CM1、CB1、CG5、CD1 和CJ1 為六倍體，CF1、CA1 和CE1 為四倍體，CG1、CG2、CG4 和CH1 為十倍體，CG6 為八倍體。

2.2 參試品種雜交授粉結實狀況

各組合雜交授粉后結實情況如表4 所示。共計27 個雜交組合，總套袋數量為1 360，授粉19 d后授粉花朵保存數量為1 048，授粉106 d 后授粉坐果數量為519，收獲雜交果實285 個，獲得籽粒數量為1 894。保存率較高的組合均為高州油茶與普通油茶的雜交組合，即CG2×CK1、CG2×CL1、CS1×CD1 和CG5×CH1， 均為96.00%；保存率最低的組合為香花糙果茶與小果油茶的雜交組合CF1×CM1，為2.00%。坐果率最高的組合為普通油茶與高州油茶雜交組合CS1×CG2，為86.27%； 坐果率較低的組合有普通油茶與紅花油茶、香花糙果茶與小果油茶、香花糙果茶與紅花油茶以及紅花油茶與小果油茶雜交組合， 即CS1×CA1、CF1×CM1、CF1×CA1 和CA1×CM1，均為0。在成果率方面，成果率較高的組合有CS1×CG2、CS1×CG1、CB1×CM1、CB1×CG2 和CB1×CJ1，分別為76.47%、52.00%、52.00%、46.67% 和43.59%，這5 個雜交組合的坐果率和成果率均排在前5 位。

從母本和父本的雜交結果來看（表5），母本間保存率差異度為abc， 均值為71.64%， 其中保存率最高的CG2 為96.00%，最低的CF1 為31.33%。而坐果率差異度為ab，均值為37.33%，其中坐果率最高的CB1 為63.32%，其次是CG6（47.50%） 和CG2（47.00%）， 坐果率最低的CA1 為0。成果率之間不存在顯著差異，均值為17.20%，其中成果率最高的CB1 為35.44%，其次是CS1（29.75%），最低的CA1 為0。母本間發芽率差異度為ab，均值為10.02%，其中發芽率最高的CG5 為43.66%，最低為CG1、CA1 和CF1，均為0。

父本間的保存率差異度為ab，均值為81.62%，其中保存率最高的CL1 和CD1 均為96.00%，保存率最低的CA1 為61.22%。坐果率間無顯著差異，均值為39.25%，其中坐果率最高的CG2 為79.80%，其次是CJ1（74.36%）和CG1（60.00%），坐果率最低的CD1 為12.00%。成果率間無顯著差異，均值為23.43%，其中成果率最高的CG2為61.57%，最低的CD1 為6.00%。父本間發芽率無顯著差異，均值為13.89%，其中發芽率最高的CH1 為35.88%，最低為CS1 和CA1，均為0。

南山茶CA1 作為母本和父本的坐果率均較低，分別為0 和12.96%。當其作為母本時，授粉19 d后保存率為56.25%，到授粉106 d 后全部死亡，說明其他樹種的花粉在南山茶柱頭上能識別生長，但在后續的受精、胚胎發育過程中遇到障礙。南山茶CA1 作為父本時，保存率61.22%，坐果率12.96%，說明南山茶與其他樹種的雜交親和力較小。此外，CG2 作為父本時坐果率最高，達到了79.80%，說明CG2 的花粉親和性較好，能在不同樹種柱頭上正常生長、受精和發育。CS1、CA1 和CD1 作為父本時，坐果率均低于25.00%，不建議作為優良品系的授粉樹。

2.3 參試品種雜交親和性的配合力

根據估算的子代某性狀配合力，可以預測親本該性狀的子代遺傳整體趨勢?？刹捎没旌暇€性模型[24] 計算保存數量和坐果數量這一類閾性狀的遺傳參數。油茶雜交后保存數量和坐果數量的混合線性模型方差分析結果如表6 所示，其中母本間、父本間和組合間效應值均達到極顯著水平，說明母本間、父本間保存數量和坐果數量的一般配合力和組合間的特殊配合力均存在極顯著的選擇空間。

采用上述保存數量和坐果數量的混合線性模型，估算保存數量和坐果數量的一般配合力效應值和特殊配合力效應值。從表7 可以看出：保存數量在母本間的一般配合力效應值最高的是CG1，達到了21.18，其次是CG2、CS1，分別為17.18和12.85，最低是CA1 的-26.32；父本間的一般配合效應值最高是CL1 和CD1，均為17.18，其次是CK1、CH1，分別為13.78 和13.68，最低是CJ1 的-18.82。從表8 可以看出：保存數量的特殊配合力效應值最高的組合為CB1×CG1（33.55），其次是CS1×CG2（15.90）和CB1×CA1（15.22），特殊配合力效應值最低的組合是CG6×CK1，為-19.28。

從表7 可以看出：坐果數在母本間一般配合力效應值最高的是CG2，為13.74，其次是CG1的11.74 以及CG6 的8.49，最低是CA1 的-15.26；父本間的一般配合力效應值最高的是CG1，為11.74， 接著是CK1（7.94） 和CG4（7.74）， 最低是CA1（-11.76）。從表8 可以看出：坐果數量的特殊配合力效應值以CB1×CG1 最高（31.03），其次是CS1×CG2（20.43），坐果數量最低的是CG5×CK1，為-16.14，表明此組合不但人工授粉花朵的保存較難，而且在坐果數量上處于劣勢。

2.4 參試品種F1 代子房和果實橫徑的發育狀況

在記錄雜交試驗保存數量的過程中，隨機測量每個雜交組合10 個子房橫徑、授粉106 d后果實橫徑和采收時果實橫徑，結果如表9 所示。在子房橫徑與授粉106 d 后果實橫徑之間，子房橫徑最大的組合為CG1×CK1，授粉106 d后果實橫徑最大的組合為CB1×CG2，增長幅度較大的組合有CB1×CG1、CB1×CG2、CG5×CB1、CG5×CH1、CG5×CK1、CG6×CB1、CG6×CH1、CG6×CK1、CS1×CG1 和CS1×CG2。另外在測量觀察中發現：雜交組合CS1×CD1 和CB1×CA1 授粉果實大小在授粉后87 d 內幾乎不變，說明其生長發育較為緩慢；雜交組合CA1×CM1、CF1×CA1 和CS1×CA1 子代均死亡， 可見其生長發育的不適性。

觀察在授粉106 d 后與采收時果實橫徑的動態變化，發現雜交組合CF1×CS1 增長幅度最大，然后依次為CG2×CL1、CG5×CH1、CG6×CB1、CG1×CK1，其他雜交組合均有不同程度的增長，且上述5 個雜交組合采收時果實橫徑位于前列。

2.5 參試品種F1 代果實性狀和子代苗高差異及遺傳增益

對各雜交組合果實性狀、子代苗高進行單因素方差分析，結果見表10。由表10 可知，單果質量、縱徑、橫徑、果形指數和果皮厚等性狀在雜交組合間差異均達到極顯著水平（P?0.01），組合內區組間差異不顯著。雜交果實的單果質量、縱徑、橫徑、果形指數和果皮厚性狀的平均值分別為29.81 g、34.01 mm、38.34 mm、0.89 和4.71 mm，單果質量最大值是最小值的44.24 倍，果皮厚最大值是最小值的7.32 倍，果實大小差異也較大。說明不同雜交組合間親本的遺傳差異較大。不同雜交子代間苗高差異極顯著（P ＜ 0.001），這為優良基因型的選擇提供了可能。遺傳力高表明性狀受遺傳控制強，選擇的可能性也較高。經計算，苗高的遺傳力為0.939 4，說明苗高易受遺傳控制，能夠較穩定遺傳。

進一步對差異顯著性狀進行多重比較，結果見表11。雜交組合CF1×CS1 單果質量最大，達55.84 g，然后是雜交組合CG2×CL1（55.83 g），CG6×CB1（55.27 g）， 雜交組合CB1×CJ1 單果質量最小，僅為9.12 g；雜交組合CF1×CS1的橫縱徑也較大；雜交組合CB1×CG1 果皮最薄，為2.50 mm，雜交組合CG2×CL1 果皮最厚（7.54 mm）。

由表12 可知：果實縱徑、橫徑遺傳增益最大的雜交組合是CF1×CS1，比所有雜交組合總體平均值分別高32%、26%， 其次是雜交組合CG2×CL1，分別是總體平均值的1.22、1.23 倍；單果質量遺傳增益最大的雜交組合是CF1×CS1，比所有雜交組合總體平均值高87%，其次是雜交組合CG2×CL1，是總體平均值的1.86 倍；果皮厚度遺傳增益最小的雜交組合為CB1×CG1，比所有雜交組合總體平均值低46%，其次是雜交組合CB1×CM1，是總體平均值的54%。

綜上分析，雜交組合CS1×CG2、CG2×CL1、CG6×CB1、CF1×CS1 和CB1×CG1 在雜交果實性狀中表現較為優良，其中CF1×CS1 單果質量最大，CB1×CG1 果皮厚最小，CS1×CG2、CG2×CL1 和CG6×CB1 各性狀表現均較優良。

連續2 個月對不同雜交組合苗與親本苗的高度進行測量，結果見表13。由表13 可知，不同雜交組合間差異較大。除親本外，雜交組合CS1×CG2的苗高處于最高水平，5 月苗高為11.33 cm，6 月苗高為14.18 cm；其次是雜交組合CS1×CG4，5月苗高為9.67 cm，6 月苗高為13.25 cm。這2 個組合雜交苗的高度在1 個月內變化最為明顯，其余組合雜交苗高度的變化不明顯，甚至長勢漸弱至枯萎死亡。

3 結論與討論

結合雜交果實性狀與苗高進行分析，結果表明CS1×CG2、CF1×CS1 和CB1×CG1 是此次雜交試驗中較為優良的雜交組合。CF1×CS1 具有單果質量最大的特性；CB1×CG1 具有果皮最薄的特性；CS1×CG2 不但在保存率、坐果率、保存數量、坐果數量方面具有優勢，而且雜交果實性狀較為優良，種子發芽率較高，苗期生長速度均較快，是本次雜交試驗中最好的組合。遠緣雜交和種內雜交可以提高高州油茶產量，改良其綜合品質。在參試高州油茶品系中，CG2 與CG1 雜交親和性表現較好，雜交組合CS1×CG2 有望被培育成優良的油茶雜交品種。

3.1 親本倍性對雜交授粉成功率和配合力的影響

通過對高州油茶、普通油茶、小果油茶、香花糙果茶和南山茶5 個樹種進行雜交試驗，篩選具有高親和性的雜交組合，并對雜交果實部分數量性狀和雜交苗生長性狀進行遺傳分析，選配出高州油茶優良雜交親本。參試5 個樹種種間及種內雜交的各雜交組合間親和力相差較大。不同樹種作為母本時，平均坐果率為37.33%，高州油茶CB1 坐果率最高（63.32%），南山茶CA1 坐果率最低（0）；不同樹種作為父本時，平均坐果率為39.25%，CG2 坐果率最高（79.80%），普通油茶CD1 坐果率最低（12.00%）。高州油茶作為母本時平均坐果率為41.04%，普通油茶作為母本時為44.38%，而香花糙果茶作為母本時僅6.67%，南山茶作為母本時為0；高州油茶作為父本時平均坐果率為57.20%，普通油茶作為父本時為34.30%，南山茶作為父本時為12.96%，小果油茶作為父本時為28.40%，其中小果油茶作為父本的坐果率的變異幅度為0 ～ 80.00%，說明小果油茶與其他樹種雜交成活率差異極大，這與張乃燕等[25] 報道的結果相類似。因此，高州油茶在種間種內雜交中更適合作為父本，普通油茶更適合作為母本，小果油茶、香花糙果茶不適宜作為父本與南山茶進行種間雜交。

雙列交配設計在作物和林木改良實踐中已被廣泛使用[26-30]。本研究中采用非全雙列雜交方法對配合力進行了估算。CG1 和CG2 作為父本或者作為母本的保存數量和坐果數量的一般配合力均較高。特殊配合力以CB1×CG1 為最高，其保存數量和坐果數量的特殊配合力分別為33.55、31.03；其次是CS1×CG2，保存數量和坐果數量的特殊配合力分別為15.90、20.43。樹種親本的一般配合力和特殊配合力的相對重要性受測試材料、性狀、年齡和地點等因素的影響，通常一般配合力的選擇比特殊配合力更重要[31]。因此，CG1 和CG2 在保存數量、坐果數量的一般配合力和特殊配合力方面均存在明顯優勢，可作為高州油茶品種選育中的高親和性優勢親本。

3.2 雜交組合的果實性狀和子代苗期生長性狀的超親現象

在所有雜交組合中，雜交組合CB1×CG1、CB1×CM1 和CB1×CJ1 果皮厚度均較小， 而以CG5、CG6 和CG2 為母本的雜交果實果皮均較厚，對比親本果實厚度可以看出，果皮厚的母本，其雜交子代果皮均表現偏厚的趨勢。各雜交組合果實果皮厚度隨親本（尤其是母本）果皮厚度呈現不同的變化趨勢；在所有雜交組合中，雜交組合CG2×CL1、CG6×CB1 和CF1×CS1 果實較大，其親本果實也較大，說明其能保持親本優良性狀；雜交組合CS1×CG2、CG5×CH1 和CG5×CB1 的種子不但數量多，而且能保持較高水平的發芽率。在對雜交苗的觀察中發現，以母本CS1 雜交組合的小苗總體生長表現較好，其中雜交組合CS1×CG2、CS1×CG4 和CS1×CD1 小苗生長最旺盛，6 月苗高達13 ～ 14 cm，其他組合的苗枯萎凋亡，或高6 ～ 9 cm，明顯矮于上述3 個雜交組合。另外，CS1×CG2、CS1×CG4 和CS1×CD1 這3 個雜交組合在苗高方面相對于親本CS1 具有一定的超親現象。

3.3 研究局限及研究方向

地理環境、氣候等多方面因素均會對油茶子代的表型觀測分析產生影響，例如極端干旱、寒冷、洪澇等災害會對油茶樹造成不同程度的損害，本研究中未考慮這些因素的影響。下一步可考慮通過連續幾年雜交試驗并增加雜交組合，豐富高州油茶雜交群體系統。

致謝：栗永娟、李芳、粟依婷、程俊森和潘秋玲參與了親本自然結實、花朵數量統計和雜交授粉情況調查。

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[ 本文編校：聞 麗]