28-高蕓苔素內酯對油茶果實經濟性狀及營養品質的影響

吳金霏 張文元 殷佑斗 倪曉華 吳通 張海旺 張立朝 嚴泉鴻 郭圣茂

摘 要：【目的】探究不同濃度植物生長調節劑28- 高蕓苔素內酯對油茶果實經濟性狀及營養品質的影響，篩選出可使油茶增產提質的最適濃度?！痉椒ā窟x用‘長林53 號油茶為研究對象，于油茶初花期、果實緩慢生長期、快速生長期和油脂轉化期噴施0.020 mg/L（T1）、0.025 mg/L（T2）、0.033 mg/L（T3）、0.050 mg/L（T4）、0.067 mg/L（T5）的28- 高蕓苔素內酯，對照（CK）噴施等量清水，測定果實成熟期油茶產油量、產量等果實經濟性狀和可溶性蛋白含量、可溶性糖含量等營養品質指標，并用相關性分析、主成分分析和結構方程模型分析對其進行綜合評價?！窘Y果】各濃度28- 高蕓苔素內酯處理下油茶果實的經濟性狀和營養品質較對照有所提高，且隨著葉面噴施28- 高蕓苔素內酯濃度的提高，各指標（除單果質量）的值呈先上升后下降的變化趨勢。在T3處理即0.033 mg/L 的濃度下，油茶的果實性狀、干出籽出仁率、含油率和營養品質較對照顯著提高，各處理的綜合得分由高到低排序為T3、T2、T4、T1、T5、CK。營養品質和果實性狀可通過影響產量，最終影響油茶產油量?！窘Y論】綜合不同處理下油茶的經濟性狀和營養品質表現可知，28- 高蕓苔素內酯對油茶的產量和產油量都有促進作用，適宜濃度的28- 高蕓苔素內酯可提高油茶果實經濟性狀及營養品質，而較高濃度反而作用甚微，本研究中28- 高蕓苔素內酯的最佳施用濃度為0.033 mg/L。

關鍵詞：油茶；果實經濟性狀；營養品質；28- 高蕓苔素內酯

中圖分類號：S601 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）03—0197—09

油茶Camellia oleifera 是我國特有的木本油料樹種，因其具有較高的經濟價值和生態價值，在鞏固脫貧攻堅成果及低碳減排等方面發揮了不可或缺的作用[1-2]。截至2019 年底，全國油茶種植面積達453.3 萬hm2，而高產油茶林面積僅占20%左右[3]。因此，促進油茶高質量發展和實現油茶的豐產穩產對油茶產業的振興具有重要實踐意義。

油茶花果同期，是異花授粉樹種，自花授粉和風媒授粉坐果率較低，均不足3%，異花授粉的自然坐果率僅為16.33%[4]，且存在明顯的“大小年”現象，在生長發育過程中易落花落果，最終影響產量[5-6]。果實的發育與成熟是一個復雜的過程，其間經歷了一系列的生理生化變化，而植物激素在植物生長發育的整個階段發揮了重要作用，尤其是在植物開花結實過程中，發揮了關鍵的調節作用[7]。蕓苔素內酯作為六大植物激素之一，按照其合成方式，可分為28- 高蕓苔素內酯、28- 表高蕓苔素內酯、22- 表蕓苔素內酯、23- 表蕓苔素內酯、24- 表蕓苔素內酯。28- 高蕓苔素內酯作為蕓苔素內酯中活性最高的一種，可促進植株生物量的積累，增加植株坐果率，提高產量[8]。通常，植物生長調節劑的施用會促進作物的生長，但也有研究結果表明高濃度的植物生長調節劑促進作物生長的效果不明顯，甚至產生抑制效應[9]。楊少燕等[10] 經研究發現噴施0.08 mg/L 的蕓苔素內酯可提高油茶果實種仁的出油率，高邦年等[11] 則發現噴施質量濃度為0.04 mg/L 時油茶干出籽率最高，關于28- 高蕓苔素內酯對油茶生長及果實性狀的濃度效應尚無清晰界定。目前，對油茶的研究主要集中在良種選育、栽培利用以及產品加工利用等方面[12-13]，關于使用植物生長調節劑來促進油茶增產提質的研究報道較為鮮見?；诖?，本試驗中以‘長林53 號油茶為對象，通過分析不同濃度28- 高蕓苔素內酯處理下油茶果實性狀、營養物質積累及含油率的差異，探討油茶果實性狀、營養品質及含油率對不同濃度28- 高蕓苔素內酯施用的響應規律，篩選有利于油茶高質高產的28- 高蕓苔素內酯的最適宜濃度，以期為28- 高蕓苔素內酯在油茶產業中的應用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江西省上饒市余干縣社庚鎮（116°39′E，28°25′N），該地屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為17.8 ℃，年平均降水量為1 757.9 mm，年平均日照為1 871 h，無霜期為272 d。試驗地為相對平緩的林地，主要土壤類型為第四紀紅黏土發育而成的紅壤，其基本理化特征為pH 值4.6、全磷含量0.52 mg/g、全鉀含量9.26 mg/g、全氮含量0.89 mg/g。

1.2 供試材料

選擇長勢一致的8 年生‘長林53 號油茶為試驗材料，樣株均為長林系嫁接苗，種植密度為2 m×3 m，平均株高204 cm，冠幅205 cm×193 cm，地徑70 mm。以益泉牌28- 高蕓苔素內酯作為植物生長調節劑，由江西威敵生物科技有限公司生產，其有效成分含量為0.01%。

1.3 試驗設計

高蕓苔素內酯噴施質量濃度設置為0 mg/L（CK）、0.020 mg/L（T1）、0.025 mg/L（T2）、0.033 mg/L（T3）、0.050 mg/L（T4）、0.067 mg/L（T5）。采用單因素隨機區組設計，設置3 個區組（即3 次重復），每個區組設置6 個小區，每個小區選取5 株油茶為試驗對象。分別于2020 年12月4 日和2021 年4 月20 日、7 月20 日、9 月20日（均為晴朗無風的天氣），將不同質量濃度的28- 高蕓苔素內酯均勻噴施于油茶樹體表面，直至葉片滴水，其間如遇下雨，及時補噴。

1.4 指標測定

在供試油茶樣株東、西、南、北4 個方向分別選擇1 個標準枝，于油茶盛花期（2020 年12 月5 日）和油茶幼果期（2021 年3 月20 日）分別進行開花數量和幼果數量的統計，計算坐果率（幼果數量占開花數量的百分比）。在油茶果實生長發育的成熟期（2021 年10 月20 日）進行果實采摘，用電子天平（精度為0.01 g）測定各樣株的產量，并統計油茶果實數量，計算單果質量（單株產量除以單株果實數量）。隨機挑選20 個茶果帶回實驗室，于采摘當天剝離鮮果的果皮和果籽，隨后將鮮籽于105 ℃殺青，并在85 ℃條件下烘至恒定質量，稱取其質量，計算干出籽率（干籽質量占鮮果總質量的百分比），然后將干籽剝殼，取出種仁，計算干出仁率（干仁質量占干籽總質量的百分比）。種仁含油率（干仁油脂質量占干仁總質量的百分比）用傳統索氏提取法測定[14]，可溶性糖、淀粉含量采用蒽酮比色法測定[15]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250 染色法測定[16]，還原糖含量采用3，5- 二硝基水楊酸法測定[17]。鮮果含油率為干出籽率、干出仁率、種仁含油率的乘積，以百分數形式呈現；單株產油量為鮮果含油率與單株產量的乘積。

1.5 數據處理

使用Excel 2016 軟件進行數據整理，用SPSS22.0 軟件進行統計分析，采用單因素方差分析和Duncan 法比較處理間差異的顯著性，對油茶各指標進行Pearson 相關分析，采用AMOS 17.0 軟件進行結構方程模型分析。

2 結果與分析

2.1 28- 高蕓苔素內酯對油茶果實性狀的影響

如表1 所示， 與CK 相比， 不同質量濃度的28- 高蕓苔素內酯處理均可提高油茶單株果實數量，各處理組的單株果實數量較CK 分別增加了4.69%、12.25%、17.40%、16.19%、1.82%，T1、T2、T3 和T4 處理的單株果實數量與CK 有顯著差異（P ＜ 0.05），其中T3 處理增幅最高，平均單株果實數量為194.00。油茶單果質量為23.48 ～ 24.13 g，CK 的油茶單果質量最大，各處理組較CK 分別降低了0.84%、2.39%、1.71%、2.70%和0.90%，T2、T3 和T4 處理的單果質量與CK 有顯著差異（P ＜ 0.05）。隨著28- 高蕓苔素內酯質量濃度的增大，油茶單株產量呈現先上升后下降的趨勢，T3 處理下油茶單株產量最高，且顯著高于CK，較CK 提高了15.42%。各處理組的油茶坐果率均顯著高于CK，噴施不同質量濃度的28- 高蕓苔素內酯均提高了坐果率，按坐果率從高到低排序依次為T3、T4、T2、T1、T5、CK?？傮w來說，28- 高蕓苔素內酯對提高油茶單株果實數量、產量和坐果率有促進作用，對單果質量的影響較小。

2.2 28- 高蕓苔素內酯對油茶果實營養物質的影響

如表2 所示，隨著28- 高蕓苔素內酯質量濃度的升高，油茶果實內營養物質含量均呈現先升后降的趨勢。T2、T3 和T4 處理的可溶性蛋白含量與其他處理具有顯著差異，T1、T5 處理與CK 之間無顯著差異（P ＜ 0.05），按可溶性蛋白含量由高到低排序分別為T3、T2、T4、T1、T5、CK。

與CK 相比，施用28- 高蕓苔素內酯顯著提高了可溶性糖含量（P ＜ 0.05），且在T3 處理下達到最高值（19.87 mg/g），T1 ～ T5 處理的可溶性糖含量較CK 分別增長15.48%、25.26%、28.69%、21.31%、6.61%。各處理組的蔗糖含量均顯著高于CK（P ＜ 0.05），T3 處理下蔗糖含量增幅最大，是CK 的1.37 倍，T4 處理次之，T1 和T5 處理的蔗糖含量較低。除T5 處理外，各噴施28- 高蕓苔素內酯處理的油茶果實中還原糖含量與CK 處理的差異均達到顯著水平（P ＜ 0.05），其中T3 處理的還原糖含量最高，較CK 增加了25.10%。由表2 可知，施用不同質量濃度的28- 高蕓苔素內酯顯著增加了果實淀粉含量（P ＜ 0.05），T1 ～ T5處理下淀粉含量相較于CK，分別提高9.59%、19.34%、32.07%、26.76% 和15.98%。以上結果說明，外施28- 高蕓苔素內酯可以提高油茶果實的營養品質。

2.3 28- 高蕓苔素內酯對油茶果實經濟性狀的影響

2.3.1 對油茶果實干出籽、出仁率的影響

由表3 可知，T1 ～ T5 處理下油茶鮮果干出籽率與CK 相比顯著提高（P ＜ 0.05），其中T3處理的干出籽率最高，顯著高于其他處理和CK，按鮮果干出籽率由高到低排序依次為T3、T2、T1、T4、T5、CK。油茶干出仁率在T2 和T3 處理下與其他處理及CK 表現出顯著差異（P＜ 0.05），其中以T3 處理的干出仁率為最高（63.64%），T1、T4、T5 處理與CK 之間無顯著差異。該結果說明，施用適宜質量濃度的28- 高蕓苔素內酯有利于提高油茶果實干出籽率和干出仁率。

2.3.2 對油茶果實含油率及產油量的影響

由表4 可以看出，不同質量濃度28- 高蕓苔素內酯處理對提高油茶種仁含油率具有積極的作用。其中，T2、T3 處理與其他處理及CK 的差異顯著，且在不同處理下，油茶種仁含油率較CK 均有所提高。由表4 可知：T2 和T3 處理能顯著提高油茶的鮮果含油率，其鮮果含油率分別為11.09％、11.77％；T1、T4、T5 處理之間無顯著差異，但均顯著高于CK。隨著處理質量濃度的升高，單株產油量也呈現先升高后降低的趨勢，各處理與CK間均表現出顯著差異（P ＜ 0.05），其中，T3 處理下油茶的單株產油量顯著高于其他處理，達到541.44 g。綜上所述，適宜質量濃度的28- 高蕓苔素內酯處理提高了油茶的產油量。

2.4 28- 高蕓苔素內酯對油茶果實經濟性狀和營養品質影響的綜合評價

2.4.1 相關分析

為探究油茶果實經濟性狀和營養品質對28- 高蕓苔素內酯的響應機制，對油茶果實各性狀進行相關性分析，結果如表5 所示。在28- 高蕓苔素內酯的影響下，果實中可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量、蔗糖含量和還原糖含量與油茶單株果實產量、單株產油量、鮮果含油率間呈現極顯著正相關關系，也與單株果實數量、坐果率、干出籽率、干出仁率、種仁含油率之間呈現極顯著正相關關系；單果質量與單株果實產量、單株產油量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量、蔗糖含量、單株果實數量、坐果率呈現極顯著負相關，與鮮果含油率、種仁含油率、干出籽率呈現顯著負相關，與還原糖含量和干出仁率的相關性不顯著。

2.4.2 主成分分析

為篩選出28- 高蕓苔素內酯的最適施用濃度，對油茶果實可溶性糖含量等14 個單一性狀進行主成分分析，共提取了2 個特征值大于1 的主成分，結果如表6 所示。2 個主成分對油茶果實經濟性狀和營養品質等指標的累計方差貢獻率為89.57%，其中，第1 主成分的方差貢獻率高達80.78%，表明油茶果實的營養品質和經濟性狀與第1 主成分高度相關。

油茶果實經濟性狀和營養品質指標的主成分因子荷載矩陣如表6 所示。在第1 主成分中，油茶各指標均有較大的載荷值（單果質量除外），在第2 主成分中單果質量有較高的載荷值。將表6 中各指標數據進行標準化處理，得出公式：

y1=0.28x1+0.27x2+0.26x3+…+0.28x14；

y2=-0.11x1+0.05x2-0.22x3+…+0.30x14；

y=0.81y1+0.09y2。

式中：y1 為第1 主成分得分；y2 為第2 主成分得分；y 為綜合得分；x1 為可溶性糖含量；x2 為可溶性蛋白含量；x3 為淀粉含量；x4 為蔗糖含量；x5 為還原糖含量；x6 為單株果實產量；x7 為單果質量；x8為單株果實數量；x9 為坐果率；x10 為單株產油量；x11 為干出籽率；x12 為干出仁率；x13 為種仁含油率；x14 為鮮果含油率。

經綜合評價分析，各處理按綜合得分由高到低排序依次為T3、T2、T4、T1、T5、CK（表7）。結果表明，T3 處理下油茶果實的營養品質和經濟性狀最佳，T1、T5 處理與CK 的綜合得分的差異較小，說明T1、T5 處理下油茶果實的營養品質和經濟性狀與CK 相近，這表明T1、T5 處理對應質量濃度（0.020、0.067 mg/L）的28- 高蕓苔素內酯對油茶果實的營養品質和經濟性狀基本無影響。

2.4.3 結構方程模型

為探究油茶果實生長期間各指標對油茶單株產油量影響的大小，實現油茶產油量的高效預測，采用結構方程模型進行分析，結果如圖1 所示。施用28- 高蕓苔素內酯后，油茶果實的種仁含油率、出籽出仁率、果實營養物質和果實性狀影響著油茶單株產油量。種仁含油率對油茶的鮮果含油率有積極的、顯著的直接影響；出籽出仁率與鮮果含油率和種仁含油率表現出顯著正相關關系；油茶果實中營養物質各組分之間的相關性顯著，且各組分對提高油茶的出籽出仁率和改善其果實性狀也表現出積極的作用。此外，單株果實產量和鮮果含油率對油茶單株產油量的提高具有顯著作用，而二者表現出負相關關系。值得注意的是，油茶營養物質通過影響果實性狀和干出籽出仁率，進而提升油茶鮮果含油率，最終使單株產油量得到提高。

3 結論與討論

噴施適宜濃度的28- 高蕓苔素內酯可改善油茶果實的經濟性狀，提高其營養品質。通過主成分分析比較得出，0.033 mg/L 的28- 高蕓苔素內酯處理有最優促進效果。采用結構方程模型進行分析可知，果實營養品質和性狀可通過影響單株果實產量，最終影響油茶的單株產油量。

植物激素是植物體內重要的信號物質，植物器官的生長、發育和脫落與激素的類別、含量和比例密切相關[18]。油茶的花器官形成不僅是花芽分化的結果，也是油茶產量形成的基礎，在油茶的生長過程中，植物生長調節劑可起到調控作用[19]。有研究結果表明，適宜濃度的蕓苔素內酯可通過促進地上部生長，提高三七的產量[20]。本研究中，T3 處理下油茶單株產量、單株果實數量和坐果率均達到了最大值，而其他處理下的濃度響應較低，證明了28- 高蕓苔素內酯具有濃度效應?？赡苁且驗?8- 高蕓苔素內酯在不同濃度下對作物?；ū９恼{控作用存在差異，較低濃度和較高濃度均會抑制果實中干物質的積累，最終影響產量。相關性分析結果表明，油茶單果質量與產量之間呈現負相關，可能是28- 高蕓苔素內酯誘導了油茶果實內生長素含量升高，導致生殖生長優于營養生長，促進了細胞的分化，單株果實的數量顯著增加，在產量相差較少的條件下，油茶單果質量的提升效果不明顯。此外，油茶的果實性狀受到環境因素和“大小年”的影響，試驗前期，試驗林的粗放管理可能也會影響油茶樹體養分的分配，帶來個體差異。后續將在做好油茶經營管理工作的基礎上，在果實發育的不同時期進一步開展研究。

鮮果含油率作為目前生產上用于評價油茶產油量的主要指標[21]，與油茶種仁出油率聯系緊密，相關研究結果表明蕓苔素內酯可提高油茶的種仁出油率[22]。本研究中噴施28- 高蕓苔素內酯后油茶種仁含油率有所提高，驗證了這一結論。這是因為28- 高蕓苔素內酯發揮了調控作用，在油茶油脂快速轉化期將光合產物更多地用于油脂合成，促進了種仁油脂的生成。高邦年等[11] 經研究指出噴施0.04 mg/L 的蕓苔素內酯可以最大程度提高油茶的種仁含油率，但本研究中當28- 高蕓苔素內酯質量濃度為0.033 mg/L 時，種仁含油率達到最高，可能是油茶品種、噴施頻率和油茶物候期不同所致，植物生長調節劑可調控植物的各個生長過程，在不同的時期進行噴施，可能會產生不同的結果。因此，還應考慮油茶的物候期，來確定28- 高蕓苔素內酯的最適噴施時間，減少經營成本。

油茶的營養品質為油茶果實商品屬性的主要影響因素之一，對其進行分析與評價有助于篩選優質油茶品種[23]。本研究中，施用28- 高蕓苔素內酯可以促進油茶果實中可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉、蔗糖和還原糖的合成，這表明噴施28- 高蕓苔素內酯是提高油茶營養品質的有效手段?？扇苄缘鞍?、淀粉和可溶性糖等糖類在植物代謝過程中發揮著重要的作用，其合成受到植物中蛋白酶、淀粉酶和糖類有關酶的影響[24]。油茶果實營養品質的提高，一方面可能是因為油茶果實營養生長的過程中，28- 高蕓苔素內酯的施用提高了油茶的酶促效率，加快了代謝物向油茶果實的轉運。植物葉片可通過光合作用來維持植物的生長發育[25]，植物非葉器官的光合作用則是對油茶葉片光合產能的補充[26]，如紅花石蒜的果皮可以進行光合作用，參與能量物質的合成[27]。另一方面，可能是因為油茶的果皮參與了光合過程，增加了光合產物的積累，進而提高了可溶性蛋白等物質的含量。但尚不清楚油茶果皮光合作用的能力，有待進一步研究。

本研究中基于同一立地條件和管理水平，探索了不同濃度28- 高蕓苔素內酯處理對‘長林53 號油茶營養品質及主要經濟性狀的影響，未涉及其他品系的栽培品種，且僅在1 年的研究周期內進行4 次28- 高蕓苔素內酯噴施，試驗結果較不全面。有必要從不同品種、不同物候期等方面進一步深入研究，探索油茶撫育經營中28- 高蕓苔素內酯的合理施用方式，以形成控制成本、增加產量的綠色經營模式。

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[ 本文編校：聞 麗]