磷對鋁脅迫油茶芽苗初生根保護酶的影響

呂銘滔 龔海光 黃永芳 龔勇軍

摘 要：【目的】研究不同濃度磷對鋁脅迫下油茶芽苗初生根的生長和生理活性的影響，為磷緩解鋁脅迫的生理機制和油茶耐鋁特性提供了理論依據?！痉椒ā恳浴搬? 號”油茶種子為試驗材料，采用水培實驗設置了5個水平：全鋁（Al，4 mmol/L Al）、全鋁+ 低磷（P1，1 mmol/L P）、全鋁+ 中磷（P2，2 mmol/L P）、全鋁+高磷（P4，4 mmol/L P）以及無磷鋁（CK）作為對照，在處理周期內的第0、1、3、5 和7 天分別測定不同處理下油茶芽苗初生根的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧陰離子自由基（O2-）理化性質指標，并每天測定生長長度，計算根相對生長率?！窘Y果】Al 處理相對生長率為52.81%，根系SOD活性降低，O2- 含量升高，POD 和CAT 活性增加；P1 處理根相對生長率可達144.42%，SOD 活性顯著高于P2、P4 和Al 處理組（P ＜ 0.05），O2- 含量顯著低于Al 處理組（P ＜ 0.05），POD 和CAT 水平顯著低于Al 處理組（P ＜ 0.05）；P2 處理根相對生長率在處理周期內均低于100%，POD 活性顯著高于CK 處理組，SOD 活性顯著低于CK 處理組，CAT 活性顯著低于Al 處理組；P4 處理組中根相對生長率僅有27.32%，SOD 和CAT 活性受到抑制，POD 活性和O2- 含量升高?！窘Y論】在4 mmol/L 鋁脅迫的情況下，添加1 mmol/L 磷對油茶芽苗初生根的緩解作用更好。

關鍵詞：普通油茶；磷元素；鋁脅迫；初生根；生理活性

中圖分類號：S794.4 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）03—0271—07

鋁在土壤中通常以難溶性的硅酸鹽或氧化鋁形式存在，對植物和環境沒有危害作用，但在酸性條件下，鋁元素會以Al3+，Al（OH）2+ 和Al（OH）2+等形式存在，對植物產生毒害作用[1]。鋁對植物的主要毒害部位是根系，會抑制根尖細胞生長發育和養分吸收，損害光合作用，最終導致植物細胞死亡[2]。鋁脅迫會誘導活性氧（Reactive oxygenspecies，ROS）過度積累，使質膜過氧化損傷，細胞完整性被破壞[3]，同時ROS 還作為一種信號分子，激活植物細胞的抗氧化機制[4]。在酸鋁脅迫下，水稻根的超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX） 等活性隨著鋁濃度的增加而增加[5]，栝樓根的SOD及CAT 的活性提高，過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性無顯著變化[6]，六堡茶苗不同濃度鋁脅迫分別對CAT 活性、POD 活性的有顯著促進作用，SOD 對鋁脅迫的反應程度弱于CAT 和POD[7]。

磷是植物生長發育所必需的大量元素之一，磷存在于核酸、脂質、核苷酸中，在生理代謝中起著重要作用[8]。缺磷會影響蛋白質合成，妨礙糖分運輸，從而影響植株代謝受阻，抗逆性弱[9]。磷可以減輕鋁和其他金屬對植物的毒性癥狀[10]，對于磷緩解鋁脅迫的機制有多種猜測，有可能是磷在酸的作用下與鋁離子形成復合物[11]，抑制植物對鋁離子的吸收；有可能是磷促進植物的生長發育，改善植物的營養狀態[12]；也有可能是磷提升植物的抗氧化氫酶活性，促進根系分泌有機物[13]。磷能提高菠菜在鋁脅迫下的過氧化物酶活性，在一定程度上提高抗氧化防御能力，減輕鋁對菠菜的毒害作用[14]；亢亞超等[15] 研究發現施加磷處理組的觀光木幼苗的總根表面積、根平均直徑、總根長、根尖數、總根體積均高于未施加磷的處理組，表明磷能有效緩解鋁脅迫對觀光木幼苗的毒害作用。

油茶Camellia oleifera 是我國重要的木本油料植物，截至2022 年底，我國油茶栽培面積約467萬hm2[16]，主要分布在我國長江以南的酸性紅壤區，高磷低磷成為限制油茶產量提升的主要因素之一。提高產量可以通過添加磷緩解鋁脅迫下油茶的生長發育，磷能緩解鋁脅迫對油茶葉片的影響[17-18]，改善根系形態和促進根的生長發育[19]，Qu 等[20]對磷緩解油茶幼苗鋁脅迫的研究表明添加P 降低了Al 毒性下ROS 積累引起的膜脂過氧化反應。4 mmol/L 的鋁會抑制油茶根系的生長，降低植株的生理活性[21]，Zhou 等[22] 研究了低濃度磷對油茶受高濃度鋁脅迫毒害作用的緩解效果，但對高濃度磷緩解鋁脅迫的效果研究甚少。

因此，本研究以油茶芽苗為研究材料，研究不同濃度磷鋁處理下，油茶芽苗初生根中保護酶的生理指標變化，再進一步闡明磷緩解油茶根系鋁脅迫的機理，以填補高濃度磷緩解油茶鋁脅迫下根系抗氧化物酶體系的空白。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為“岑軟2 號”半同胞家系的油茶芽苗。于2013 年10 月采自華南農業大學增城教學科研基地，選取優質油茶種子，催芽至種子初生根長到8 ～ 10 cm 時，轉入預制溶液的中預培養72 h（溶液含0.5 mmol/L KCl，用0.5 mol/L HCl和0.5 mol/L NaOH 調節溶液pH 值至4.3）。

1.2 試驗設計

設置P1、P2、P4、Al、CK（ 空白對照） 共5 個處理，鋁源為AlCl3·6H2O。Al 處理為將預培養的芽苗轉入含有0.5 mmol/L KCl 和4 mmol/L 鋁離子濃度的溶液中培養。P1、P2、P4 處理分別在Al 處理的基礎上加入1、2、4 mmol/L 磷離子溶液進行培養。CK 處理將預培養的芽苗轉入僅含有0.5 mmol/L KCl 的溶液中培養。每個處理3 次重復，調節pH 值至4.3，每隔2 d 調pH 值，一天24 h使用氧氣泵加氧。處理后，0、1、3、5 和7 d 分別測定油茶的各項指標，包括：超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧陰離子自由基（O2-），并每天測定生長長度，計算根相對生長率。

1.3 指標測定

1.3.1 根相對生長率（Relative root elongation，RRE）

以CK 為對照，處理前分別做好標記，測量根長并記錄，每天定時測其根長度，兩天差值為根伸長量，脅迫時間為0、1、2、3、4、5、6、7 d，每個處理6 個重復。

1.3.2 SOD 活性測定

SOD 活性采用氮藍四唑法[23] 測定，經處理后取油茶芽苗初生根用去離子水清洗，濾紙吸干水分后剪碎混勻，稱取0.5 g 于研缽中加2 mL 蒸餾水研磨成勻漿，轉移到10 mL 離心管中，用6 mL 蒸餾水分次洗滌研缽，轉入離心管中低溫放置。提取液于4 ℃，10 000 r/min 冷凍離心機離心20 min，上清液即為SOD 粗提液。加入反應試劑和核黃素后立即用雙層黑色紙套遮光，全部試劑加完后搖勻，將所有試管置于4 支40 w 熒光燈顯色（約2 500 ～ 3 000 lx），反應13 min，反應溫度控制在25 ℃，反應結束后用黑色布遮蓋試管終止反應。以暗中對照管作為空白對照調零，在560 nm 下測定反應液的光密度，記錄測定數據。

1.3.3 POD 活性測定

POD 活性采用愈創木酚法[23]，經處理后取油茶芽苗初生根用去離子水清洗，濾紙吸干水分后剪碎混勻，取初生根0.5 g 于預冷的研缽中，加入石英砂，再加入液氮研磨成粉狀，加2 mL 100 mmol/L磷酸緩沖液在冰浴下研磨成勻漿，倒入10 mL 離心管中，2 mL 緩沖液沖洗研缽，轉移到離心管中，重復3 次，總共加入8 mL PBS（100 mmol/L），震蕩搖勻，待沉淀后離心10 min，上清液即為酶粗提液，轉移到另一離心管，4 ℃保存。加入相應物質，水浴鍋37 ℃預熱3 min 后加入3 mL POD混合液，并開始計時，3 min 后迅速加入20% TCA終止反應，在470 nm 波長下測定吸光值。

1.3.4 CAT 活性測定

CAT 活性采用紫外吸收法[23]。經處理后取油茶初生根用去離子水清洗，濾紙吸干水分后剪碎混勻，取初生根0.5 g 于預冷的研缽中，加入石英砂，再加入液氮研磨成粉狀，加2 mL 50 mmol/L磷酸緩沖液在冰浴下研磨成勻漿，倒入10 mL 離心管中，用2 mL緩沖液沖洗研缽，轉移到離心管中，重復3 次，總共加入8 mL Pbs（50 mmol/L），震蕩搖勻，待沉淀后離心10 min，上清液即為CAT粗提液，轉移到另一離心管，4 ℃保存。每個處理3 個重復。加入1 mL 200 mmol/L 過氧化氫溶液，分光光度計在波長為A240 空白對照調零，每加一管立即在分光光度計下測定反應前后吸光值，反應時間為10 min。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2016 軟件處理數據和作圖，SPSS 24.0 軟件進行多重比較（P ＜ 0.05）。

2 結果與分析

2.1 磷對鋁脅迫的緩解效果

4 mmol/L 鋁脅迫條件下，油茶初生根相對生長率逐漸下降，在第4 天降到最小值45.28%，隨后略有上升，但相對生長率仍小于100%。P1 處理下，第1 天根相對生長率增加，高于100%，第2天降低到最低值，為58.68%，第3 天開始逐漸上升，在第6、7 天時，根相對生長率均大于100%，第7天達到最大值144.42%。P2 處理在第1、2 天，相對生長率顯著下降，第3 天開始緩慢上升，直到第7 天，根相對生長率是88.15%，仍低于100%。P4 處理下根相對生長率逐漸降低，第7 天降到最低值27.32%。

2.2 磷對鋁脅迫POD 活性

CK 處理在處理周期內POD活性無顯著變化，呈增加—減少—增加變化，均低于其余處理。Al處理在第1 天時POD 活性迅速提高，第3 天后POD 活性隨時間的增加而增加，與CK 處理之間差異在第5、7 天達到顯著水平（P ＜ 0.05），在第7 天達到最大值1.91 U·g-1·min-1。P1 處理與CK在處理周期中與CK 水平接近，無顯著差異，說明P1 處理能夠降低因Al 而升高的POD 活性，具有緩解Al 脅迫的能力。P2、P4 處理的POD 活性與Al 處理處于同一水平，無顯著差異，與CK 相比，在第1 天，P4 顯著高于CK，第3、5 天兩者與CK 無顯著差異，第7 天兩者活性水平顯著高于CK，說明P2、P4 處理對緩解Al 脅迫無顯著作用。

2.3 磷對鋁脅迫SOD 活性

CK 處理在整個處理周期內趨于穩定，無顯著變化。在第1 天，4 個處理的SOD 活性均與CK處理有顯著差異（P ＜ 0.05）。Al 處理在第3、5、7 天的SOD 活性均低于CK 處理，其中在第1、5天有顯著差異，說明Al 處理能顯著降低普通油茶初生根的SOD 活性。P1 處理在第3、5、7 天均高于其余處理，在第5、7 天顯著高于P4、Al 處理（P ＜ 0.05），說明P1 處理能夠緩解Al 脅迫對SOD 活性的作用，并提高SOD 活性。P2 和P4 處理在整個處理周期中，SOD 活性均低于CK 和Al處理，且隨著時間增加，P2、P4 處理顯著低于CK 處理，且P4 顯著低于P2，說明當磷濃度大于2 mmol/L 時，隨著磷濃度的增加，磷會對普通油茶初生根SOD 活性產生抑制作用。

2.4 磷對鋁脅迫CAT 活性

Al 處理在處理周期內CAT 活性先增加后減少，在5 d 達到最大值1.14 U·g-1·min-1，均高于CK 處理，且在第1、5、7 天達到顯著水平。P1 處理在處理周期內，CAT 活性與CK 相近，無顯著性差異。P2 處理在處理周期內CAT 活性均低于CK 處理，但差異不顯著。P4 處理第1 天高于CK 處理，第3、5、7 天均顯著低于CK 處理，說明2 mmol/L 磷濃度以上隨著磷濃度的增加，CAT 活性降低。

2.5 磷對鋁脅迫超氧陰離子自由基含量

各處理的超氧陰離子自由基含量隨處理時間的增加而上升。Al 處理總體上比CK 含量高，在第1 天時顯著高于其余處理，P1 在整個處理周期內超氧陰離子自由基含量均低于CK 和Al，并在第7 天時達到顯著水平。P2 處理超氧陰離子含量在整個處理周期內高于CK，但未達到顯著水平。P4 處理下超氧陰離子自由基含量于第1 天顯著高于CK，隨著處理時間延長，含量逐漸下降，并于第7 天低于CK 處理。

3 討 論

鋁毒是植物在酸性土壤中生長受抑制的主要原因，植物受到鋁脅迫時，最先受抑制的是根系的生長發育，進而影響植物對水分和營養的吸收能力，根系的生長情況是最易被觀察到的現象，因此根長生長常被作為衡量植物所受鋁脅迫程度的重要指標[24]。本研究發現鋁脅迫能明顯抑制油茶芽苗初生根的生長發育，且抑制程度隨處理時間的增加而增加，這與栝樓受鋁脅迫時結果相似[25]，栝樓在300 μmol/L 鋁脅迫下均能存活，但生長指標隨脅迫時間的延長而不斷下降，油茶雖是鋁富集植物，但在4 mmol/L 濃度鋁脅迫下相對生長率逐漸下降，表明4 mmol/L 濃度鋁脅迫會對油茶造成毒害作用。4 mmol/L 磷和4 mmol/L 鋁共同處理下的油茶芽苗初生根生長受抑制程度最高，相對生長率、SOD 及CAT 活性受到顯著抑制，推測是高濃度磷鋁離子形成協同作用，進一步加深對油茶芽苗的毒害作用。本研究發現低濃度磷能有效緩解鋁脅迫對油茶芽苗初生根伸長的抑制作用，但磷濃度過高會抑制油茶芽苗初生根的伸長，與張文獻等[26] 研究磷脅迫對大豆幼苗生長時發現的結果相似。在磷鋁共同處理的條件下，相對生長率在第2 天時出現顯著下降，隨后緩慢上升，推測是油茶對磷鋁處理的一種適應表現，從第3 天開始相對生長率和抗氧化酶活性逐漸穩定。本研究發現1 mmol/L 磷能使鋁脅迫的油茶芽苗初生根相對生長率保持在CK 水平，相對生長率在第7 天超過100%，推測有可能與大豆根系生長同理[27]，是因為低磷調控油茶初生根生長素的不均勻分布，促進根系生長，提高植株根冠比。

植物組織在代謝過程中可產生單線態氧（1O2）、過氧化氫（H2O2）、羥自由基（OH.-）、超氧陰離子自由基（O2-）等活性氧，活性氧化學性質不穩定，具有很強的氧化能力，植物體內活性氧濃度過度升高，會產生氧化損傷，從而引起細胞結構和功能的損壞[28]，因此可以通過測定在鋁脅迫下O2- 的含量，間接了解植物的抗性強弱或細胞組織的受損情況。何虎翼等[29] 對黑麥鋁脅迫的研究發現，受鋁脅迫的黑麥的O2- 產生速率增加，其結果與本實驗中鋁脅迫能導致油茶產生的O2- 增加，且產生的量隨時間的增加而增多相似，猜測是鋁脅迫下油茶芽苗初生根的SOD 活性受到抑制，O2- 大量積累導致SOD 代謝失衡。

植物在逆境條件下會通過調動一系列抗氧化物酶消除超氧陰離子帶來的傷害。SOD、POD、CAT 都是植物體內重要的抗氧化酶，SOD 能將生物體內的超氧陰離子自由基轉化成H2O2 和O2，而POD 和CAT 能將H2O2 轉化成H2O 和O2，從而避免了超氧陰離子自由基對植物自身造成的傷害。在環境穩定的情況下，植物能維持的超氧陰離子自由基的產生和消除的動態平衡，輕度的鋁脅迫能促進POD、SOD、CAT 活性增加，但重度鋁脅迫卻能抑制3 種酶的活性。在植物抗性機制中，POD 和SOD 等抗氧化酶活性變化可作為衡量抗脅迫的重要指標[30]。本研究中Al 處理下SOD 活性受到抑制，O2- 含量累積，POD 和CAT 活性與CK相比顯著提高，這可能與不同無性系之間耐鋁性有關[31]，因而油茶在受到鋁脅迫后，SOD 無法大量歧化O2-，導致植物受到毒害，從而影響芽苗初生根的生長發育，猜測是油茶芽苗對短期鋁脅迫做出的適應性反應，SOD 是代謝活性氧的第一道防線，因此在大量活性氧參與反應下，酶活性降低，POD 和CAT 屬于第二道防線，因此短時間內酶活性反而呈上升趨勢，這與任智新等[32] 的研究相似，本研究中尚未發現酶活性急劇下降現象，可能是處理時間相對較短，后續需要延長處理時間，持續觀察。試驗中加入1 mmol/L 磷使O2- 含量顯著下降，但當磷的濃度增加時，O2- 含量恢復到鋁脅迫處理狀態，CAT 活性呈下降趨勢，這與前人研究高磷對黃瓜的脅迫作用結果相似[33]，推測高濃度磷使得油茶從鋁脅迫轉移成磷脅迫并且活性氧消除能力小于活性氧產生能力[34]。本試驗研究只探討了油茶芽苗根系在磷鋁處理下抗氧化酶系活性的變化，并未就油茶根系細胞中磷離子和鋁離子含量、細胞壁結構、相對電導率等一系列抗脅迫反應進行研究，后續有待進一步深入研究。

4 結 論

高濃度磷或鋁脅迫能夠明顯抑制油茶芽苗初生根的生長，降低3 種抗氧化酶的活性，從而減弱普通油茶抗逆性能力，超氧陰離子水平上升。磷可以有效緩解油茶芽苗鋁脅迫下初生根的抑制作用，在4 mmol/L 鋁脅迫的情況下，1 mmol/L 磷處理在相對生長率、SOD 活性、POD 活性、CAT活性、超氧陰離子方面均有一定的改善效果，表明低磷可以緩解鋁脅迫，有效降低，能降低鋁脅迫對POD 和CAT 活性影響，提高SOD 活性，降低超氧陰離子水平，但高磷會加重鋁脅迫對油茶芽苗初生根生長的抑制作用。

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[ 本文編校：李義華]