中國外來入侵水生植物及其在污染水體生態修復中的應用進展

崔 鍵, 彭 穎, 周 陽, 錢燕萍, 李金鳳, 李 健, 趙淑穎, 姚東瑞,①

〔1. 江蘇省中國科學院植物研究所(南京中山植物園) 江蘇省植物資源研究與利用重點實驗室, 江蘇 南京 210014;2. 南京曉莊學院環境科學學院, 江蘇 南京 211100; 3. 江蘇大學環境與安全工程學院, 江蘇 鎮江 212013;4. 江蘇開放大學環境生態學院, 江蘇 南京 210036〕

水生態系統具有重要的生態、社會經濟、文化和美學價值,而水生植物在水生態系統和各營養級的相互作用中起著核心作用,是生態系統健康的指示物種。隨著中國社會經濟和工農業的快速發展,水環境和生態功能受到富營養化、重金屬和有機污染等威脅,影響了生物多樣性和人類健康[1-3]。亟需采取有效的修復措施使受損的水生態系統恢復到健康狀態。目前,水生態修復措施主要包括物理、化學和生物修復,具有成本低、原料來源廣泛、生態環境效益好等優點的水生植物修復是一種典型的生物修復手段[1-3]。用于水生態修復的水生植物除了具有生長快、生物量產量高、生物量積累和吸收能力高以及對污染物耐受性強等特點,還需其資源兼顧飼料、肥料、化妝品、治療劑、生物吸附劑、生物燃料和食品等1種或多種功能[4-7]。

過去的幾十年里,由于氣候變化、國際貨物交流密切、土地利用變化、水文改變、鳥類遷徙等原因,包括水生植物在內的生物入侵速度顯著加快[8-10],并對當地生態系統產生一定的入侵風險,如通過資源競爭降低原生大型植物和浮游植物的生物量和多樣性,減少溶解氧含量,進而引起浮游動物的生物量和多樣性降低,改變其他營養級生物(例如底棲無脊椎動物和微生物)的群落結構,影響碳周轉和養分循環過程,威脅水生態系統服務功能、區域經濟高質量發展和人類福祉[1,8,11-13]。中國地域遼闊,自然地理特征多樣,為來自世界各地的植物提供了豐富的棲息地。據統計,中國外來水生植物有475種,其分布區面積約占中國陸地總面積的1/3[14-15]。中國當前有關外來入侵水生植物的研究多集中在其生態安全風險評估和防控措施上。實際上,外來入侵水生植物在中國污染水體修復中也發揮了一定作用,如鳳眼藍〔Eichhorniacrassipes(Mart.) Solms.〕,盡管每年因打撈耗費5億至10億元,但每公頃鳳眼藍可消納800人排出的氮、磷,同時可以富集和吸收重金屬以及降解農藥和抗生素等,并已成功應用于生活污水、養殖廢水、工業廢水、地表徑流以及富營養化河流和湖泊等水體的生態修復[1,16]。

隨著中國社會經濟和工農業的發展以及人類活動加劇,水體中污染物呈現多元化,如以氮、磷為主的富營養化以及重金屬污染和抗生素等有機污染。一些學者嘗試利用更多外來入侵水生植物進行生態修復[1,16-19]。相關生態修復效果與機制的研究雖然歷時較長,但仍相對零散、缺乏系統性。本研究通過系統梳理中國外來入侵水生植物物種與空間分布、典型外來入侵水生植物在污染水體修復中的效果與機制,提出未來外來入侵水生植物的防控和相關水生態修復的重要研究方向,以期為水體外來物種入侵防治及水生態精準修復提供支撐,助力水生態功能與安全。

1 中國外來入侵水生植物物種與空間分布

據統計,中國共有外來水生植物62科158屬475種[14-15]?？傮w上看,受氣候、地理格局、城市化進程及進出口貿易等因子影響,中國福建、廣東、廣西、貴州、海南、湖南、江蘇、江西、安徽、云南、浙江、上海、香港、澳門和臺灣等地區外來入侵水生植物分布最廣泛,主要外來入侵水生植物按入侵等級可分為Ⅰ級(惡性入侵類)、Ⅱ級(嚴重入侵類)和Ⅲ級(局部入侵類)3級,包含的種類己入侵29個省(直轄市、自治區),占中國省(直轄市、自治區)總數的85.4%[14-15](表1)。由表1可見:Ⅰ級有大薸(PistiastratiotesLinn.)、鳳眼藍、喜旱蓮子草〔Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.〕和互花米草(SpartinaalternifloraLois.)4種,前3種在福建、廣東、廣西、貴州、海南、河南、湖北、湖南、江蘇、江西、山東、四川、云南、浙江、上海、重慶、香港、澳門和臺灣均有分布,大薸在安徽、天津和西藏也有分布,鳳眼藍在河北、陜西和山西也有分布,喜旱蓮子草在河北、安徽、甘肅、遼寧、青海、陜西、山西、北京和天津也有分布;互花米草在福建、廣東、廣西、海南、江蘇、山東、浙江、上海、香港、澳門、臺灣、遼寧和天津有分布。Ⅱ級有粉綠狐尾藻〔Myriophyllumaquaticum(Vell.) Verdc.〕、巴拉草〔Brachiariamutica(Forsk.) Stapf.〕和大米草(SpartinaanglicaHubb.)3種,這3種在福建、廣東和海南均有分布,粉綠狐尾藻在湖南、臺灣、江蘇、浙江、云南、江西、湖北、河南和安徽也有分布,巴拉草在湖南、臺灣、澳門和香港也有分布,大米草在江蘇、浙江、澳門、廣西、天津、遼寧和山東也有分布。Ⅲ級有水蘊草〔Elodeadensa(Planchon) Caspary〕、伊樂藻(ElodeacanadensisMichx.)、水盾草(CabombacarolinianaA Gray.)、南美天胡荽(HydrocotyleverticillataThunb.)、細葉滿江紅(AzollafiliculoidesLam.)和槐葉蘋〔Salvinianatans(Linn.) All.〕6種,水蘊草、伊樂藻和水盾草在福建、安徽、廣東、湖南、湖北、浙江、江蘇、江西、廣西、云南和重慶均有分布,水蘊草在貴州、四川、臺灣和遼寧也有分布,伊樂藻在貴州、四川、上海、陜西、山西和河南也有分布,水盾草在臺灣、上海和北京也有分布;南美天胡荽和槐葉蘋在福建、廣東、浙江、江蘇和臺灣均有分布,南美天胡荽在安徽、湖南、江西、上海和澳門也有分布,槐葉蘋在香港和海南也有分布;細葉滿江紅在湖南、江蘇、浙江、云南、臺灣和河南有分布。隨著以生物-生態法為核心的水生態修復的不斷深入,外來植物南美天胡荽和扁葉慈姑〔Sagittariaplatyphylla(Engelm.) J. G. Sm.〕因其適應性強,根系生長裂變速度極快,在華南及長江中下游地區開始定殖、擴散。此外,南美天胡荽和扁葉慈姑已被美國、澳大利亞、南非和歐洲部分國家列為有害植物,但扁葉慈姑在中國尚未被列入有害植物名錄,南美天胡荽雖然屬于Ⅲ級,卻未被足夠重視。由于南美天胡荽入侵能力強,如果不采取有效防治措施,極易在長江中下游地區泛濫成災[20]。因此,應進一步加強對南美天胡荽和扁葉慈姑等外來水生植物的風險管控。

表1 中國主要外來入侵水生植物物種、入侵等級及分布地[14-15]

根據外來入侵物種危害程度,中國分別于2003年、2010年、2014年、2016年分4批發布了《中國外來入侵物種名單》,其中鳳眼藍、喜旱蓮子草和互花米草第1批入選,大薸和水盾草分別在第2和第4批入選。為進一步加強外來物種管控和區域生物多樣性的營建與維持,2022年中國又發布了《重點管理外來入侵物種名錄》,鳳眼藍、喜旱蓮子草、互花米草、大薸和水盾草5種入選。由于互花米草集中分布在中國濱海地區,對其研究主要集中在生理生態、種群作用、生態系統影響和防控措施方面[21],較少將其應用在區域水生態修復中。因此,本研究以鳳眼藍、喜旱蓮子草、大薸和水盾草為典型外來入侵水生植物物種,綜述其在中國水生態修復中的研究進展。

2 中國典型外來入侵水生植物對污染水體的生態修復效果

2.1 對富營養化水體的修復效果

隨著人類活動加劇,氮、磷等營養元素大量進入水體,導致水體富營養化和藻華等,對水生態環境產生較大危害。與本土植物相比,外來入侵水生植物由于其高適應性和超富集能力,往往表現出更高的營養去除效率,已被廣泛應用于富營養化水體的凈化[16-17,22-23]。然而,由于水體污染成因、水生植物自身的生物學和物候特性以及修復時長等差異,外來入侵水生植物對氮、磷具有一定選擇性,呈現不同的修復效果(表2),且與本土植物間存在差異。由表2可見:多數研究集中在鳳眼藍和大薸,喜旱蓮子草次之,而水盾草則鮮見報道。在不同富營養化水體中,鳳眼藍對總氮、總磷的去除率分別為18.1%～99.6%和23%～100%,喜旱蓮子草和大薸對總氮的去除率分別為14.3%～89.3%和1.2%～90.1%,對總磷去除率分別為50.6%～94.0%和33%～100%。劉盼等[26]對鳳眼藍和大薸的研究發現,富營養化程度相同時大薸對總氮和總磷的去除率(分別為73.50%～90.18%和93.58%～97.72%)優于鳳眼藍(分別為68.45%～71.53%和85.07%～91.46%)。蔡佩英[31]29-33和舒柳[38]比較了鳳眼藍和喜旱蓮子草對污水的修復效果,發現鳳眼藍對總氮和總磷的去除優勢明顯,去除率分別為34.15%～47.72%和69.58%～80.15%,高于喜旱蓮子草(分別為14%～58%和63.74%～75.74%)。杜興華等[37]研究了鳳眼藍、喜旱蓮子草和大薸對圍隔養魚尾水的凈化效果,發現3種植物對總氮和總磷的去除率分別為18.18%～25.13%和50.69%～82.51%,其中,對總氮的去除率由高至低依次為大薸、喜旱蓮子草、鳳眼藍,對總磷的去除率由高至低依次為鳳眼藍、大薸、喜旱蓮子草。與本土植物相比,大薸對總氮和總磷的去除率分別較黑藻〔Hydrillaverticillata(Linn. f.) Royle〕低5.79和3.91個百分點[41],喜旱蓮子草對總磷的去除率(79.5%～94.0%)高于燈芯草(JuncuseffususLinn.)(82.9%～90.1%)和金魚藻(CeratophyllumdemersumLinn.)(62.9%～96.6%)[39],鳳眼藍對總磷的去除率(37%)低于菹草(PotamogetoncrispusLinn.)(64%)、金魚藻(47%)和竹葉眼子菜(PotamogetonwrightiiMorong)(44%)[29],而優于菖蒲(AcoruscalamusLinn.)和睡蓮(NymphaeatetragonaGeorgi)[33]?？傮w上看,鳳眼藍和大薸適于水體富營養化尤其是《地表水環境質量標準》(GB 3838—2002)中劣V類水(總氮濃度大于2 mg·L-1或總磷濃度大于0.4 mg·L-1)的修復。

表2 中國典型外來入侵水生植物對富營養化水體的修復效果1)

由表2還可見:就水體類型而言,已有研究中模擬水體較多,實際水體則以養殖水體為主。丁愛芳等[24]發現,鳳眼藍對景觀水和生活污水中總氮的去除效果相當(去除率分別為81.3%和87.3%),而對總磷的去除效果存在較大差異(去除率分別為64.3%和93.7%)。氮、磷梯度試驗發現,在總氮、總磷初始濃度分別為1.26～32.01和0.14～4.11 mg·L-1情況下,鳳眼藍對不同模擬富營養化水體中總氮、總磷的去除率分別為55%～97%和76%～98%,且對總氮的去除率隨其初始濃度升高而降低并呈極顯著相關關系,對總磷的去除率隨其初始濃度升高而升高并呈極顯著相關關系[28,30]。在總氮、總磷初始濃度分別為2.45～9.41和0.44～1.53 mg·L-1情況下,大薸對3種模擬富營養化水體中總氮、總磷的去除率分別為48.63%～61.10%和53.83%～72.92%,且大薸對總氮和總磷的去除率隨其初始濃度升高而升高[40]。在實際養殖水體中,大薸對厭氧處理后的奶廳廢水凈化效果較好,處理23 d(總磷和化學需氧量濃度分別為0.81和72.36 mg·L-1)可達到《城鎮污水處理廠污染物排放標準》(GB 18918—2002)中二級排放標準(總磷和化學需氧量濃度分別為3和100 mg·L-1)[43]。鳳眼藍用于凈化蛋鴨養殖廢水時,在秋季處理40 d,總氮、總磷濃度分別從12.72和8.86 mg·L-1降低至9.95和6.82 mg·L-1,去除率分別為21.78%和23.02%[35],低于模擬水體的56%～97%和76%～98%[28,30]。推測原因是隨著秋季溫度降低,鳳眼藍和微生物的活動及生長減慢,導致總氮、總磷的去除率較低。綜上所述,在選擇水生植物進行污染水體修復時,應充分考慮物種和氣候等條件。

2.2 對重金屬污染水體的修復效果

隨著社會經濟和工業化進程加快,重金屬污染物隨大氣沉降、徑流和管道等排放到自然水體中,致使水體中重金屬污染風險升高,威脅水生態安全和人體健康[2,6,45]。近20年來,中國外來入侵水生植物被嘗試應用在重金屬污染水體修復中,但多數應用在模擬場景中,涉及的重金屬為Hg、Pb、Cu、Zn、As、Cd、Cr和Mn(表3)。由表3可見:已有的重金屬污染水體修復研究主要集中在鳳眼藍上。鳳眼藍對Cd的去除效果較好,富集系數可達6.8～144.0[49-50];鳳眼藍處理7 d對初始濃度15 mg·L-1Cd水體中Cd的去除率為81.37%[46]。鳳眼藍對Cu也有較好的去除效果,處理20 d對初始濃度1和5 mg·L-1Cu水體中Cu的去除率分別達到70.8%和66.5%[52]。在Cd與其他金屬復合污染水體中,鳳眼藍對Cu、Cd和Mn的富集效果以對Cd的效果最好(富集系數為6.82),分別為Cu和Mn的4.1和2.8倍[49];對Hg、Pb、Cu、Zn和Cd的富集效果以對Pb的效果最好(富集系數為257.5),對Zn和Cd的效果次之(富集系數分別為165.5和144.0),而對Hg和Cu的效果較差(富集系數分別為22.7和17.6)[50];對Pb、Zn、Cd和Mn的去除效果以對Mn的效果最好(去除率為92.61%),對Pb的效果次之(去除率為90.40%),對Zn和Cd的效果較差(去除率分別為64.21%和50.00%)[51]。此外,劉美伶[48]還發現,鳳眼藍處理15 d對自配重金屬污水中Pb、Cu和Cd單一重金屬污染的去除率分別為78.5%、96.0%和98.0%,而在Pb、Cu和Cd復合污染中,其對Pb、Cu和Cd的去除率均下降,分別降到79.4%、79.5%和52.0%?？梢?鳳眼藍對重金屬的富集能力受復合重金屬種類的影響。此外,水體酸堿度也影響鳳眼藍對復合重金屬污染水體的修復效果。田秀芳等[47]的研究結果顯示:在pH 5.0條件下,鳳眼藍對Hg、Pb、Cu、Zn和As的最佳凈化周期為15 d,對Zn的去除效果最好,去除率達86.3%;在pH 7.0條件下,鳳眼藍對Pb、Cu、Zn和As的最佳凈化期也為15 d,但Hg在8 d就達到最大去除率(90.1%)。因此,在選擇鳳眼藍對復合重金屬污染水體進行修復時,不僅要考慮重金屬的種類,還要考慮水體的酸堿度。

表3 中國典型外來入侵水生植物對污染水體重金屬去除效果

由表3還可見:大薸對水體中Hg、Pb、Cu、Zn和Cd的去除效果與鳳眼藍相當[50]。而喜旱蓮子草對Pb、Cu、Zn和Cr的去除效果與鳳眼藍存在較大的差異,表現為喜旱蓮子草對Pb的去除效果(去除率為59.36%)較好,為鳳眼藍的1.3倍;而對Cu、Zn、Cr的去除效果則較差,去除率分別為21.50%、25.29%和26.16%,分別為鳳眼藍的66.1%、58.3%和53.1%[31]36-38。與本土植物相比,處理10 d,喜旱蓮子草與美人蕉(CannaindicaLinn.)對Pb、Cu、Zn和Cr的去除效果相當,鳳眼藍對Cu、Zn和Cr的去除率略高于美人蕉,對Pb的去除率略低于美人蕉[31]36-38。鳳眼藍處理21 d對Cu和Cd的去除效果與芙蓉(NelumbonuciferaGaertn.)相當,但對Mn的去除效果顯著低于芙蓉,鳳眼藍對Mn的富集系數僅為芙蓉的38.9%[49]。喜旱蓮子草對Pb的富集效果(富集系數為35.1～94.8)強于鴨跖草(CommelinacommunisLinn.)(富集系數為34.0～76.0)[53]。水盾草對Cu具有較為顯著的富集作用,0.2 μmol·L-1Cu條件下,水盾草對Cu的富集系數在處理6 d達到最大值(47.6),相比于金魚藻處理2 d對Cu的富集系數(107.5),水盾草對Cu的吸收速度較慢,但金魚藻在0.2 μmol·L-1Cu溶液中僅能存活3 d,表現出不耐受性[55]。

2.3 對有機污染水體的修復效果

隨著工農業的發展,大量有機污染物如抗生素、多環芳烴和農藥等流入水體,由于其生物富集效應高、危害大且難以有效處理,威脅水生態功能和人體健康[1,12],成為當前水體污染治理的關鍵及難點之一。2000年左右,學者開始利用外來入侵水生植物處理水體中化學需氧量(COD)、生化需氧量(BOD)、殘留殺蟲劑(苯酚、馬拉硫磷和萘等)和石油污染等(表4)。由表4可見:鳳眼藍處理5～60 d對水體中COD的去除率為37%～92%[32]21,[30,33,56-58]。喜旱蓮子草處理10～28 d對COD的去除率為74.5%～93.6%[56,63-64]。大薸和水盾草對污染水體修復的研究較少,在處理5～27 d對COD的去除率為59%～97%[32]21-22,[42,44,65]。外來入侵水生植物處理污染水體中BOD的研究也較少,鳳眼藍、喜旱蓮子草和大薸處理28 d內對水體中BOD的去除率為98%～100%[56,65]。此外,以上4種典型外來入侵水生植物中,僅有鳳眼藍被嘗試用于處理水體中殘留殺蟲劑(去除率為84.2%～99.9%)[59-61],僅有個別學者將鳳眼藍和喜旱蓮子草用于處理石油化工廢水[56]。

由表4還可見:隨著水體中抗生素濃度的增加以及人們對水體中抗生素風險認知的提升,2010年以來,學者著手探索鳳眼藍和大薸等去除水體中抗生素的研究。徐子健[32]39-40比較了鳳眼藍、大薸和美人蕉對磺胺的去除效果,發現3種植物對10～50 mg·L-1磺胺的去除率較高(26.37%～92.34%),顯著高于無植物組(5.88%～23.37%),且美人蕉對磺胺的去除率高于鳳眼藍和大薸,而鳳眼藍和大薸間差異不明顯。陳小潔等[62]嘗試利用鳳眼藍和大薸處理水體中抗生素,發現處理3 d時,2種植物對鹽酸四環素的去除率相當(分別為95.1%和95.2%),而鳳眼藍對氨芐青霉素的去效率(76.0%)低于大薸(92.9%);鳳眼藍處理5 d對鹽酸金霉素和鹽酸土霉素的去除率分別為86.3%和61.2%,分別為大薸的2.6和1.3倍。

綜上所述,外來入侵水生植物在不同水體和不同污染物類別間有一定的修復差異,且部分物種表現出與本土植物間的比較優勢。由于鳳眼藍和大薸為浮水植物,且適生范圍廣、繁育速度快,一旦疏于管理,將引發生態風險。因此,利用外來入侵水生植物修復水體中污染物時,應根據生態學原理合理搭配植物種類[1,3],適時對水生植物進行收割,確保植物的生物量及其密度控制在一定范圍內。雖然鳳眼藍和大薸營養成分豐富,已被用來制作飼料、肥料和生物炭等,然而由于目前打撈和資源化成本較高,難以規?；貌⒕S持長期效果,因此,其資源高值化路徑仍是該領域研究的重難點[6,16,20]。

3 中國外來入侵水生植物對污染水體生態修復的機制

包括水生植物在內的外來入侵植物對水體污染物去除的主要機制為植物富集、萃取、降解、揮發、根系過濾與沉降以及微生物協同等[1,43,66],本研究將其歸納為植物吸收與同化、根系分泌物與根際微生物互作以及植物降解與揮發3個方面。

3.1 植物吸收與同化機制

植物對氮、磷等營養元素的利用,是通過氮、磷信號轉導調控植物生長對養分的應答,表現為對氮、磷等營養元素的吸收、轉運和同化作用機制[66-68]。最新的研究發現,植物利用氮、磷等營養元素的過程涉及復雜的生理和分子過程,如硝酸鹽轉運蛋白負責根部氮的吸收與同化,鑒定出SPL9、TGA1/4、bZIP、IPT3等轉錄因子以及miR399、miR444、miR2111等miRNAs,這些轉錄因子和miRNAs在植物吸收、轉運和同化環境中氮、磷等營養元素時發揮重要作用。例如:miR399通過抑制E2泛素連接酶基因PHO2(PHOSPHATE2)的表達來促進磷的吸收和轉運等,但其在靶向調控植物吸收與同化氮、磷等營養元素的機制仍不清晰[1,66-68]。當前,這些機制研究多集中在擬南芥〔Arabidopsisthaliana(Linn.) Heynh.〕以及水稻(OryzasativaLinn.)和玉米(ZeamaysLinn.)等作物上,而在外來入侵水生植物上的研究尚集中在其對氮、磷等營養元素的吸收與同化數量、重金屬的萃取及其影響因子上[1,16-17],相關機制多借用擬南芥和水稻等對營養鹽的吸收與同化機制,較少涉及到相關轉錄因子和miRNAs,主要原因在于對外來入侵水生植物基因組認識的缺失。

3.2 根系分泌物與根際微生物互作機制

植物在生長過程中會分泌有機物到外界環境中,根系分泌物主要分為高分子化合物和低分子化合物,根系分泌物可直接影響根部酸化、沉淀、螯合及氧化還原作用,從而絡合重金屬離子和結合有機物,降低外部環境中污染物的毒性和風險,如植物對重金屬的穩定化機制[51-52];同時,植物根際存在多種微生物菌群,微生物分泌有機酸、表面活性劑和酶等物質,植物根系與根際微生物共同作用改變根際環境,促進植物對環境中營養鹽、重金屬和有機污染物的吸收和降解[1,4,68-70]。鳳眼藍和大薸等水生植物根際是水體-大氣養分交換的重要部分,在水中形成好氧-厭氧區,利用硝化和反硝化途徑及植物對營養鹽的吸收,從而凈化富營養化水體。研究結果表明:鳳眼藍和大薸通過向水體中輸送O2來促進微生物的分布和去除污染物,通過硝化和反硝化途徑去除總氮的貢獻率分別可達36%和29%[70]。大薸無法直接同化有機物,需要自身根系及根際微生物的輔助,其根系分泌物與脫落根系結合成較為黏稠的絮狀物,進而沉降懸浮物和可溶性有機物[17,69]。羅雪梅等[30]發現,鳳眼藍去除化學需氧量(COD)主要依靠根系吸附作用、微生物降解及微生物在氮、磷去除過程中對碳源的消耗等,COD濃度極低時,微生物活動不強,主要依靠鳳眼藍的根部吸附;碳源充足時,微生物對有機物的去除明顯,同時體系中COD濃度升高時,氮、磷濃度也升高,脫氮除磷過程中對碳源的消耗也有利于COD的去除。徐子健[32]38-40比較了鳳眼藍、大薸和美人蕉對磺胺的去除效果,發現植物吸收僅占磺胺去除量的0.7%～6.0%,微生物特別是擬桿菌門(Bacteroidetes)對磺胺降解發揮了重要作用。袁蓉等[61]發現鳳眼藍的根際微生物在凈化萘污水的過程中發揮了重要作用,而在鳳眼藍根、莖中未檢測到萘,其原因是萘難以通過鳳眼藍根部細胞壁,故難以在鳳眼藍體內富集。李淑英等[71]研究大薸根際微生物對Hg2+、Pb2+、Cd2+和Cr6+的應激反應,結果表明:高濃度的Cd2+和Cr6+可以刺激氨化細菌的增殖,低濃度Hg2+和Pb2+對硝化細菌有刺激作用,說明根際微生物可協同植物在重金屬脅迫下生長。邢淑萍等[72]綜述了根際促生菌在植物受Cd脅迫時,利用自身組織結構或分泌螯合劑等方式,降低重金屬有效性,促進植物生長?？梢?根系分泌物和根際微生物在外來入侵水生植物去除水體污染中發揮重要作用,但相關根系分泌物-根際微生物-環境的互作機制仍不明晰[1,17,69]。

3.3 植物降解與揮發機制

植物降解與揮發機制主要發生在有機污染以及As、Hg和Se等的去除過程。環境污染物通過被動吸收進入植物體內,隨后被代謝或分解成較小碎片的化合物并儲存在植物組織中,或將揮發性較低的化學物質轉化為揮發性更強的形式,如CO2、氨等,并通過揮發過程將污染物釋放到大氣中[1,69,73]。植物體內加氧酶(oxygenase)和脫氯酶(dehalogenase)在污染物的降解過程中發揮重要作用[74],芥菜〔Brassicajuncea(Linn.) Czernajew〕可將含Se化合物(如硒化二甲酯和二甲基聯硒)、Hg和As揮發到空氣中[1]。然而,揮發到空氣中的污染物,還將通過大氣干濕沉降回到水環境中,造成二次污染[73]。

實際上,外來入侵水生植物無論是修復自然水體還是模擬水體中的污染物都不是單一機制作用的,而是多種機制共同作用的結果。夏會龍等[60]以國內常用農藥馬拉硫磷作為研究對象,發現鳳眼藍的吸收與代謝作用對污染物的去除貢獻率占55.89%,主要機制并非是在鳳眼藍體內積累馬拉硫磷,而是吸收后對其進一步降解。陳小潔等[62]發現鳳眼藍和大薸在短時間內對水體中抗生素有明顯的清除效果,可能原因在于根部的吸收、降解、富集或分泌某種酶類的共同作用。姜登嶺等[44]發現,水盾草人工浮島對化學需氧量(COD)的去除主要是通過植物的吸收和吸附以及微生物的吸收和分解。李晶等[75]論述了包括外來入侵水生植物在內的濕地植物對不同類型污染物(過量氮、磷以及重金屬和有機污染物)的去除機制,指出未來可結合高通量、宏基因組測序等先進的分子生物學研究手段,深入解析污染物降解基因和蛋白質及其代謝途徑,提出探索植物-微生物互作機制在去除水體污染物的重要性?？梢?在解析外來入侵水生植物對污染水體生態修復機制時,應綜合利用物理、化學、微生物和分子生物學等現代技術,全面剖析復雜水環境中的植物修復機制并精確定量,助力水生態的精準修復。

4 中國外來入侵水生植物的防控

當前,中國外來入侵植物在模擬水體及生物塘和養殖塘等可控水體或小水體應用較多,在氮、磷、化學需氧量(COD)和重金屬等的去除上發揮顯著作用,但因其繁殖速度等的不可控性,在大面積水體或不可控水體中應繼續保持慎重,應將生物安全放在首位,以其入侵風險的防控為主,將其固定或阻隔在重點修復的小規模水域內發揮其生態修復功能與價值。目前,防控中國外來入侵水生植物的主要措施[17,76-78]包括以下7個方面:1)源頭防控。充分利用國內外的入侵水生植物數據庫及相關研究成果和先進技術(如大數據和人工智能技術),加強外來水生植物入侵風險的綜合評估,對已入境物種入侵風險的再評估,對未入境物種建立預警與準入制,充分評估其入侵風險等級后再對低風險物種批準入境,防患于未然。2)人工和機械防除及隔離帶構建。該措施效果顯著,但投入人工和機械成本較高,治標不治本,且打撈的植物殘體需要進一步處理,需要持續專項經費投入。3)化學防治,如除草劑(克蕪蹤、草甘磷、芐嘧磺隆和惡草靈等)。該方法見效快,但二次污染風險較大,如化學藥劑的殘留及其對水體生物的毒害等。4)生物防治,如引入鳳眼藍的天敵(昆蟲和真菌等)、捕食者(河蟹等)和本土植物次生代謝產物(如赤霉素)等。該方法成本低、無化學污染、效果持久,但見效慢以及因所引天敵的非可控性和不確定性而引發二次風險,建議加強本土植物篩選工作。5)資源化利用,如青飼料、綠肥、堆肥、生物炭和次生代謝產物開發(如降/抑藻的化感物質、生物農藥、中藥和口服液等)等?，F階段,該方法仍處于探究和熟化階段。6)綜合治理,即物理、化學和生物等多方法的聯合應用。目前,該方法雖然取得了一定的成效,但仍沒有將外來入侵水生植物完全清除或入侵面積大幅減少的成功案例。因此,應加強防控與資源高值化利用的聯合,充分發揮外來入侵植物的生態修復功能和資源高效利用。7)科普教育?？破张c科技創新同等重要,是外來入侵水生植物防控的重要一環,而當前公眾對入侵物種的認識不夠,不能滿足包括水生植物在內的外來入侵生物防控管理的實際需求[79]。因此,應結合新媒體技術,開展圖書、網絡、公眾號、短視頻、線下宣講和融入體驗等多形式和多手段的科普活動,讓全民參與到外來入侵水生植物的調查、監測和資源化等防控工作中。

5 結論和展望

中國外來入侵水生植物物種多,入侵程度雖然不同,但其分布相對集中在東部平原區和云貴高原區。外來入侵水生植物在水生態修復中的物種相對較少,主要集中在鳳眼藍、大薸和喜旱蓮子草上,且相關水生態修復研究多集中在模擬試驗和局部小試中水體單一污染物的去除以及植物對污染物的響應和富集,而在野外污水處理廠尾水濕地、養殖尾水濕地以及河流和湖泊等局部水體和多污染物場景的去除效果與機制尚不清晰。

加強外來入侵水生植物生物學的基礎研究,利用多學科先進技術,厘清其基因組成和遺傳轉化體系,挖掘具有抑制或減少其種子形成和生長的本土植物及相關功能成分開發,建立以利用為導向的外來入侵水生植物的防控機制。隨著基因組學以及大數據和人工智能技術的發展與成熟,未來應加強對南美天胡荽和扁葉慈姑等外來水生植物入侵風險的防控及基因組學信息的獲取,厘清外來入侵水生植物在中國區域入侵演化過程與策略及其對多污染物協同去除的分子機制和微生物協同機制,助力外來入侵水生植物的防控及其在區域水生態環境治理中應用。

當前,中國外來入侵水生植物大多來源于熱帶和亞熱帶地區,具有典型的物候特征,尤其在溫帶的秋冬季不能自然越冬而死亡,死亡后的植株若不能及時移出水體,其腐解過程中釋放的溫室氣體、水溶性有機物、重金屬及以氮和磷為主的營養鹽等,將造成二次生態風險。此外,因多數外來入侵水生植物含水量高、生物量大,且有效防控的天敵等生態措施不足,造成集中打撈成本高,是限制外來入侵水生植物大規模進行水生態修復應用的一個重要瓶頸。雖然部分國家已經開展了相關打撈設備的研發,但目前仍缺乏對集中打撈的高含水量外來入侵水生植物殘體的資源高值化利用路徑。由于水體中污染物比較復雜,用于水生態修復的外來入侵水生植物殘體應分類開展資源高值化利用途徑,如富含氮、磷等營養元素的易腐解植物殘體,可用于冬閑農田的培肥等;富含重金屬等的植物殘體,可用于工業綠色催化劑的開發等;富含纖維和碳氫等的植物殘體,可用于生物炭和綠色能源等碳中和產品的開發,延長水生態修復產業鏈,助力鄉村振興和雙碳經濟的發展。

受水域的連通性、行政區化管理及行業分工的影響,中國外來入侵水生植物的跨區域和跨行業的多部門協同防控機制尚待建立和完善。此外,應強化對公眾的科普與宣傳教育,提高公眾對外來入侵水生植物的認知,鼓勵其參與到外來入侵水生植物的調查、監測與水生態治理場景和防治工作中。因此,未來在利用外來入侵植物進行水生態修復時,應兼顧防控和資源高值化綜合利用及科普教育的協同工作。