放牧強度對短花針茅荒漠草原生態系統多功能性的影響

雷 蕾,張 峰,鄭佳華,楊立山,王文瓊,李邵宇,張 彬*

(1. 內蒙古農業大學草原與資源環境學院,內蒙古 呼和浩特 010019; 2.內蒙古農業大學草地資源教育部重點實驗室,內蒙古 呼和浩特 010019)

草原生態系統是地球上最常見的生態系統,為超過25億人提供賴以生存的棲息地和生態系統服務[1]。然而,草原也是最脆弱的生態系統之一,面臨著生物多樣性喪失、土壤肥力和生態系統服務退化等多種威脅[2-3]。因此,發展可持續放牧系統、促進生態系統恢復力、提高植物多樣性、提升土壤健康水平并維持生態系統服務供給能力是全球性問題[3]。

放牧是全球范圍內草地生態系統中最廣泛的土地利用方式,為人類提供糧食生產、農業和經濟效益等多種生態系統服務,也是對草地生態系統影響最大的因素[4-6]。放牧強度被認為是草原生物多樣性的驅動因素,適度放牧在相對多產的草地上提高植物多樣性,在相對低產的草地上降低植物多樣性[7]。相比之下,過度放牧則會造成不同程度的草原生物多樣性喪失。例如,在澳大利亞,不斷增加的放牧強度已經使得生物多樣性減少了約10%[8]。過度放牧在歐洲也被認為是導致草地生物多樣性喪失的主要原因[9]。此外,在物種豐富度和群落生物量較低的干旱草原,高強度放牧的負面影響可能會加劇[10]。因此,不同放牧強度對草原生態系統植物多樣性的影響仍不確定。此外,放牧通過選擇性采食、踐踏和糞尿返還對草原生態系統功能產生深遠的影響。有研究表明,家畜采食作用能刺激植物生長補償機制,進而促進初級生產[11]。Zou等[12]發現適度放牧降低了植物種間競爭,可能進一步改善養分循環并促進植物生長發育。另外,有研究發現適度放牧可使半干旱歐亞草原的植物生產力達到最大化[13],此外,適度放牧還可以通過減少地表凋落物的累積提高土壤入滲[14],有利于增加土壤水分進而影響養分循環過程[15]。但是,以往的研究主要集中在放牧對單一生態系統功能的影響,忽略了生態系統同時提供多種功能這一事實。近年來,生態系統多功能性(Ecosystem multifunctionality,EMF)被提出能夠有效且可靠地反映放牧對草地生態系統服務和功能的影響[6,16]。有研究發現,放牧顯著降低了典型草原的EMF[17-18]。蔡艷等[19]在新疆干旱區的研究發現,與禁牧相比,春秋季節放牧有利于提高EMF,而天然放牧草地的EMF最低?，F有研究探討了放牧對不同草原生態系統EMF的影響,但是涉及不同放牧強度的研究較少,而探究不同放牧強度對EMF的影響,對于確定草地生態系統可持續放牧強度至關重要。

EMF不僅僅是由放牧干擾直接驅動的,它也受植物多樣性影響[16-19]。植物多樣性被認為是各種生態系統功能的關鍵驅動因素,一項對全球干旱生態系統的研究也表明,植物多樣性往往與EMF正相關[16]。例如,放牧可能通過改變植物多樣性對EMF產生強烈的間接影響[20]。有研究表明,放牧對生態系統功能的影響取決于植物多樣性的中介效應[21]。此外,Allan等[22]認為草地生物多樣性的恢復可以抵消放牧對EMF的部分負面影響。因此,探究不同放牧強度下植物多樣性和生態系統多功能性的關系具有重要意義。

作為歐亞草原最干旱的生態系統類型之一,荒漠草原是典型草原向荒漠生態區的過渡地帶,是一種重要而獨特的草地類型,具有悠久的綿羊放牧歷史[23]。盡管已經有大量的研究評估了放牧對荒漠草原生產力[24]、生態系統穩定性[25]、凋落物分解[26]和有機碳儲量[27]等生態系統功能的影響,但對不同放牧強度下荒漠草原EMF的變化及其與植物多樣性的關系仍不了解。此外,荒漠草原的植被生產力、土壤肥力和生態系統穩定性通常低于其他半干旱草原,因此,荒漠草原是對放牧干擾非常敏感且脆弱的草原生態系統[28]。因此,放牧對荒漠草原的負面影響可能更大?；诖?本試驗以短花針茅荒漠草原為研究對象,探究不同放牧強度對EMF的影響及其與植物多樣性的關系,為草地生態系統可持續管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗在內蒙古四子王旗荒漠草原長期放牧試驗平臺上進行。該平臺于2004年建立,地處41°47′17″N、111°53′46″E,海拔1 450 m。該地區是中溫帶大陸性氣候,年平均降水量280 mm,春天干燥多風,夏天酷熱。土壤為淡栗鈣土。該地區屬短花針茅荒漠草原,建群種為短花針茅(Stipabreviflora),優勢種有冷蒿(Artemisiafrigida)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、阿氏旋花(Convolvulusammannii)等。

1.2 實驗設計

試驗區于2004年建立,之前為天然放牧地,總面積50 hm2,采用完全隨機區組設計,設置不放牧(No grazing,Control,CK)、輕度(Light grazing,LG)、中度(Moderate grazing,MG)和重度(Heavy grazing,HG)4個放牧強度水平處理,每個處理3次重復,載畜率分別為0,0.91,1.82和2.71 sheep·hm-2·a-1。放牧家畜選用當地成年羯羊,放牧時間為6個月(6月初-11月末)。期間,家畜每日早晨6:00開始進入小區,傍晚18∶00時返回圈舍。

1.3 野外取樣及測定方法

本研究于2021年8月中旬生物量高峰期開展野外植被調查和土壤樣品采集。在每個小區內隨機設置3個1 m×1 m樣方,分別記錄所有物種的高度、蓋度和密度。齊地面分種剪取出現的所有植物并帶回實驗室。植物地上部分置于65℃烘干48小時后進行稱重,以計算地上生物量(Aboveground biomass,AGB)。完成植物采樣后,使用內徑7 cm的根鉆在每個樣方內收集3個0～10 cm的根系樣品。根系樣品在2 mm的篩子上用水沖。沖洗干凈的根系樣品65℃烘干48小時后進行稱重,以計算地下生物量(Belowground biomass,BGB)。在每個小區內采用“S”形五點混合采樣法收集0～10 cm的土壤樣品,放在冰盒中4℃保存并盡快帶回實驗室。

1.4 植物多樣性計算

豐富度(Richness,R):R=S

均勻度指數(Pielou index,E):E=H/lnS

上式中,S是樣方內的物種數目、Pi是第i個物種的相對密度、N為樣方中所有物種的個體數。

1.5 生態系統多功能性計算

Zij=(Xij-uj)/σj

式中,Zij為第i個樣方第j種生態系統功能指標的Z得分;Xij為第i個樣方第j種生態系統功能指標的測定值;uj為第j種生態系統功能指標在所有樣方內的平均值;σj為第j種生態系統功能指標在所有樣方內的標準差。EMF為樣方內所有單個功能指數Zij的平均值。

1.6 數據處理

用Excel 2021對各項數據進行初步整理;首先對實驗數據進行正態分布檢驗和方差齊性檢驗,本試驗的數據均符合正態分布且通過了方差齊性檢驗,然后使用SPSS21.0進行單因素方差分析,處理間多重比較采用Duncan檢驗,顯著性水平為0.05;使用Origin2021進行相關性分析和線性擬合分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 放牧強度對植物群落生物量及多樣性的影響

與CK相比,MG和HG顯著降低了地上生物量(P<0.05),LG、MG和HG均顯著降低了地下生物量(P<0.05)(圖1)。與CK相比,MG和HG均顯著降低了植物群落豐富度、香農威納指數和辛普森指數(P<0.05)(圖2a,b,c)。均勻度指數在不同放牧強度下無顯著差異(圖2d)。

圖1 不同放牧強度對植物群落生物量的影響Fig.1 The effects of different grazing intensities on plant community biomass注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同Note:Different small letters indicate significant difference at the 0.05 level,The same as below

圖2 不同放牧強度對植物群落多樣性的影響Fig.2 The effects of different grazing intensities on plant diversity

2.2 放牧強度對土壤功能指標的影響

圖3 不同放牧強度對土壤功能指標的影響Fig.3 The effects of different grazing intensity on soil function indexes

2.3 植物多樣性與生態系統功能指標的相關性

相關性分析表明,植物多樣性與生態系統功能指標之間存在密切的相關關系,植物群落豐富度、香農維納指數和辛普森指數與AGB、MBC、SOC、βCG、NAG、LAP和ALP之間存在顯著的正相關關系(P<0.05)(圖4)。

圖4 植物多樣性與生態系統功能指標的關系Fig.4 Relationships between plant diversity and ecosystem function indicators注:“*”表示顯著相關(P<0.05),“**”表示極顯著相關(P<0.05)Note:“*” indicates significant correlation (P<0.05),“**” indicates significant correlation highly significant (P<0.01)

2.4 放牧強度對生態系統多功能性的影響

隨放牧強度的增加,生態系統多功能性顯著下降(P<0.05),不同放牧強度下的生態系統多功能性指數分別為0.6,0.25,-0.18和-0.78(圖5)。

圖5 不同放牧強度對生態系統多功能性的影響Fig.5 The effects of different grazing intensities on ecosystem multifunctionality

2.5 植物多樣性與生態系統多功能性的關系

線性擬合的結果表明,植物群落豐富度、香農維納指數及辛普森指數均與EMF呈顯著的正相關關系(P<0.01)(圖6a,b,c),然而,均勻度指數與EMF無顯著的相關關系(圖6d)。此外,香農維納指數與EMF擬合的R2最高,為0.56。

圖6 生態系統多功能性與植物多樣性的線性擬合Fig.6 Linear fitting of ecosystem multifunctionality with plant diversity

3 討論

3.1 放牧強度對植物多樣性的影響

植物多樣性是反映群落結構的可靠指標,對放牧強度有不同的響應。中度干擾假說認為,適度放牧可以通過減少植物群落的競爭排斥進而提高草地生態系統的植物多樣性[6]。然而,本研究發現,隨著放牧強度的增加,植物多樣性(豐富度、香農威納指數和辛普森指數)顯著下降。這一結果可能支持依賴于環境的多樣性-干擾關系,即在相對濕潤和高產的草地生態系統中,適度放牧對植物多樣性有正面影響,但在干旱和低產的草地生態系統中有負面影響[10]。一項基于全球尺度的薈萃分析認為,在相對濕潤的地區,植物物種多樣性對放牧強度可能呈現駝峰響應模式[29],這一結果支持中度干擾假說[6],主要是由于高產群落中優勢物種的地上生物量被移除進而增加了從屬物種的光捕獲能力[30],相比之下,在干旱條件下,植物物種多樣性對放牧強度的增加呈線性的負響應[10],這與Milchunas-Sala-Lauenroth模型(MSL模型)一致[31]。一方面,植物多樣性的減少主要是因為放牧加劇了環境對植物群落的壓力,抑制了植物的定殖率;另一方面,放牧通過促進耐牧物種的優勢度,并且導致植物群落中低豐富度或者家畜喜食的物種消失來降低植物多樣性[32]。另外,干旱地區植物的功能性狀也極易受到放牧的影響,因為持續放牧過濾了一系列與避牧策略無關的功能性狀,從而導致植物群落的功能性狀趨于相似,間接導致植物多樣性降低[33]。本研究發現放牧對植物均勻度指數無顯著影響,這與Hao等[34]的研究結果一致。

3.2 放牧強度對生態系統多功能性的影響

在本研究中,不同放牧強度均顯著降低了EMF,這與大量研究結果一致[6,17,19]。EMF的降低主要是由于不同放牧強度下大多數個體生態系統功能顯著降低。例如,放牧對地上生物量和地下生物量的負面影響主要是由于家畜對植物的持續采食作用阻礙了植物的補償性生長[6]。而且長期放牧導致植物個體小型化,光合面積減少,因此,群落的蓋度、高度和生產力均下降[35]。另外,放牧導致地上生物量降低也可能是由于從屬物種的減少[35]。同時,地上地下生物量的降低也導致了凋落物歸還的減少以及根系周轉率的降低,進而導致土壤有機碳含量下降[17]。隨著土壤中有機物質的減少,土壤微生物群落的活性也降低,進而導致了土壤微生物量碳含量的降低。此外,本研究發現放牧對土壤有效氮含量無顯著影響,這可能是由于荒漠草原的土壤養分含量非常低,即便在長期放牧條件下也難以檢測到任何顯著變化。

土壤酶可以催化復雜的分子分解,以便于植物和微生物吸收,由于它們對保持土壤肥力的重要性,土壤酶活性已被用作土壤質量評價的重要指標[36]。本研究中,βCG、NAG、ALP、AP和LAP均隨著放牧強度增加逐漸降低,這一方面說明放牧導致土壤微生物活性降低,另一方面也說明放牧抑制了土壤養分循環。這些土壤酶活性降低的原因可能是由于分解者可利用的有機底物減少,即土壤有機碳和微生物量碳含量的降低,Olivera等[37]在放牧半干旱生態系統中也發現了類似的結果。此外,放牧可增加植物的凋落物中的可溶性酚,限制凋落物的分解,進而限制了微生物對底物的利用[38]。因此,荒漠草原的EMF和大多數個體功能對放牧強度的增加是敏感和脆弱的,長期放牧通過降低多種個體生態系統功能進而對生態系統多功能性產生嚴重的負面影響,這不利于草地生態系統的可持續性。

3.3 植物多樣性和生態系統多功能性的關系

放牧可以通過改變植物多樣性進而影響生態系統功能[6,19,21],因為植物多樣性與草原生態系統功能密切相關[16,21,39]。本研究發現在所有放牧處理下,豐富度、香農威納指數和辛普森指數都與EMF顯著正相關。Maestre等[16]調查了全球干旱地區224個生態系統中物種豐富度與EMF之間的關系,發現物種豐富度對于解釋多功能性的變化是不可或缺的。此外,一個物種不僅在一個生態系統功能中發揮作用,而且在其他生態系統功能中也發揮作用,因此,物種豐富度在評價EMF時非常重要[40]?；谥参锶郝涞纳鷳B位互補效應,植物多樣性通過群落中植物物種之間的協作關系和資源利用互補來促進生態系統功能[40]。因此,保護植物多樣性對于維持EMF具有重要意義。此外,本研究發現植物多樣性與生態系統單一功能,包括MBC、SOC、βCG、NAG、LAP和ALP之間存在顯著的正相關關系,這表明植物多樣性對于維持與養分循環和碳固持相關的生態系統功能,以及進一步提高碳固定和土壤肥力尤為重要。高植物多樣性有利于根系分泌物多樣性的增加,進而刺激土壤微生物群落的活性,有利于多種代謝途徑,將難降解的復雜聚合物分解為簡單的單體,可以被快速地消耗并轉化為土壤養分[41]。另外,高植物多樣性有利于凋落物和根系生物量的產生,這不僅可以增加土壤養分的來源,還可能促進土壤微生物多樣性,從而加速土壤養分循環過程[42]。本研究發現均勻度指數和EMF沒有顯著的相關關系。相反,Li等[17]發現均勻度指數對EMF有顯著影響,他們認為均勻分布的物種可以更充分地互補利用資源,從而增加EMF。出現相反的結果可能是由于在本研究中優勢種對生態系統功能的影響更為強烈。此外,在所有的多樣性指數中,香農威納指數與EMF擬合的效果最佳,這說明香農威納指數是預測EMF最好的植物多樣性指標。除了物種多樣性以外,系統發育多樣性[43]和植物功能多樣性[44]都被認為是EMF變化的重要驅動因素。因此,需要進一步的研究來探索不同維度的生物多樣性對生態系統功能的影響。

4 結論

長期不同強度的放牧降低了短花針茅荒漠草原多種單一生態系統功能,進而顯著降低了生態系統多功能性,因此,為了維持短花針茅荒漠草原生態系統多服務和多功能的可持續性,可以采用降低載畜率與適當休牧相結合的草地管理措施。此外,放牧通過降低植物多樣性引起生態系統多功能性下降,因此,提高植物多樣性是修復退化草地生態系統功能的有效措施。