增溫與凋落物去除對人工草地土壤呼吸的影響

張 野,劉新梅,樊 月,張微微,武菊英,王東麗,鄒俊亮*

(1.北京市農林科學院草業花卉與景觀生態研究所,北京 100097;2.遼寧工程技術大學環境科學與工程學院,遼寧 阜新 123000)

土壤呼吸是土壤與大氣交換二氧化碳(CO2)的過程,是全球碳循環中的第二大通量,對大氣二氧化碳的平衡具有重要的作用[1]。土壤呼吸主要由根系的自養呼吸和微生物的異養呼吸組成,因為自養和異養活動受基質物理、化學性質的影響,所以土壤呼吸與氣候、土壤理化性質、植被類型和凋落物等條件密切相關[2-3]。此外,在各種陸地生態系統中,草地生態系統是陸地上面積僅次于森林的第二個綠色植被層,約占陸地總表面積的40%,又因為近年人類對生態修復越來越重視,人工草地的面積正逐年增加,截至2013年我國人工草地面積約20.9萬km2[4-7]。因此,針對人工草地生態系統的土壤呼吸進行野外觀測和控制試驗對我國乃至世界碳循環的估算與調控具有重要的科學意義。

人工草地對于生態恢復和環境保護具有重要意義,因為它們提供了多種生態系統服務,如碳固定、水土保持、夜間降溫、減少洪水、防止蟲害等[8-9]。然而,不同的植物種類可能對人工草地的土壤呼吸及其溫度敏感性(Q10)有不同的影響[10]。因此,有必要比較不同人工草地模式在不同氣候條件下的土壤呼吸速率。我國人工草地種植植物有70余種,多以豆科牧草和禾本科牧草為主,主要包括紫苜蓿、無芒雀麥、垂穗披堿草(Elymusnutans)和羊草(Leymuschinensis)等[11]。其中紫苜蓿人工草地分布最為廣泛,其在2010年年末保留的種植面積約占人工草地總面積的19%[12]。此外,禾本科和豆科牧草均有較高的飼用價值,其中,紫苜蓿具有生物固氮作用,能夠改良土壤;無芒雀麥是另一種常見的人工草地種類,其具有較高的抗旱性和生物量產量[13-15]。本研究選取了紫苜蓿和無芒雀麥作為2種人工草地模式,研究了溫度升高和凋落物對溫帶半濕潤半干旱季風氣候區域人工草地的土壤呼吸及其Q10的影響。

近年來氣候變化逐漸成為人類所面臨的最重要的環境挑戰之一,由于人類生產活動所導致的溫度上升已經影響了全世界的生態系統,嚴重影響人類的生活以及社會的可持續發展[16-18]。以往多數研究結果表明,溫度升高會一定程度上使土壤呼吸速率增加[19-22],但也有人得出增溫會使土壤呼吸速率降低的結論[23-25],還有學者的研究結果表明增溫對土壤呼吸速率沒有顯著的影響[19,26]。因此,有必要繼續開展增溫對土壤呼吸的相關研究。

此外,凋落物是草地生態系統的重要組成部分,它不僅能改變土壤有機質含量,還可以通過形成緩沖界面來調節地表微環境[27-30]。已有的研究表明,凋落物輸入量的增加可能會促進或抑制土壤呼吸[31-35]?？梢娡寥篮粑俾孰m然會受溫度和凋落物輸入等因素的影響,但在不同研究中有不同的影響趨勢和顯著性,造成這些差異的原因尚不明確,并且雖然人工草地的面積不斷增加,但關于其土壤呼吸及Q10的研究還相對較少[34,36-39]。因此,繼續深入了解氣候變暖和凋落物變化對人工草地土壤呼吸的影響對于預測陸地生態系統與氣候之間的反饋關系至關重要[40]。

綜上所述,我們在暖溫帶半濕潤半干旱季風氣候區的人工草地生態系統進行模擬增溫和凋落物去除的試驗,旨在探究其對土壤呼吸速率及Q10的影響,為陸地生態系統與氣候之間反饋關系的研究提供數據支持和理論依據。并且我們的研究具有以下指導意義:(1)在選擇人工草地種植物種時,應考慮其對氣候變化和干擾的響應能力,優先選擇具有高抗逆性和高生產力的物種;(2)在管理人工草地時,應注意維持適當的凋落物層和水分條件,以促進土壤呼吸和碳固定;(3)在評估人工草地的生態系統服務時,應考慮不同物種對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響,以及土壤呼吸對全球碳循環的貢獻。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究所依托的平臺是北京市延慶生態定位研究站(圖1),位于北京市西北部的延慶區,地處燕山山脈西北端,北、東、南三面環山,西鄰官廳水庫,中部凹陷形成山間盆地,屬于北京市的生態涵養區,生態區位十分重要。研究區屬于大陸性季風氣候,平均海拔500 m以上,光照條件良好,年平均氣溫9.0℃,年平均降水量457 mm,降水在年內分布不均,主要集中在5—9月,其中7,8月平均降水量之和占全年降水量的51%,年平均日照時數為2 712 h。

1.2 試驗設計

研究區的人工草地是于2015年5月通過補播的方式建植的,通過建植后多年平均得到紫苜蓿和無芒雀麥人工草地的生物量分別是0.46 kg·m-2和0.41 kg·m-2。本試驗于2021年在紫苜蓿和無芒雀麥草地分別設置增溫處理和對照處理,增溫和對照小區均為面積為11.32 m2的正八邊形區域,增溫處理是通過開頂式生長室(Open-top chamber,OTC)實現,預計使土壤表層溫度增加約2℃,每個處理有三個重復,OTC設備與監測土壤溫度、濕度和電導率的探頭(CS650,Campbell Scientific Inc.,UK)于2020年11月搭設完畢并開始記錄數據,監測設備每5 s記錄一個土壤溫度、濕度和電導率的數值;空氣溫度和相對濕度的監測通過在試驗小區的中心位置安裝HC2S3-L探頭(Campbell scientific Inc.,UK)實現,探頭離地高度為25 cm;試驗區的降水量使用傾杯式雨量計(Tipping bucket rain gauge,RM Young,Traverse City,Michigan,USA)監測;設備每分鐘測量一次空氣溫度、相對濕度和降水量,并通過CR1000數據記錄儀(Campbell scientific Inc.,UK)記錄每十分鐘的均值。

在上述增溫和對照組的小區中,分別設置凋落物保留和去除處理的PVC環(內徑20 cm,高10 cm),其中凋落物保留處理是保留環內原有凋落物,不做任何改動,而凋落物去除處理是通過去除環內現有的凋落物達到的。土壤呼吸速率的測定利用Li-8100A土壤碳通量自動測量系統(LI-COR,Lincoln,NE,USA),測定時間為測定日的09:00—15:00,測定頻率為7—8月每月2次,其余月份每月一次。土壤呼吸速率的測定從2021年3月開始,至2021年12月結束。

1.3 數據處理與統計分析

凋落物呼吸的計算:

RL=RLR-RLC

(1)

式中,RL代表凋落物呼吸速率(μmol·m-2·s-1);RLR代表保留凋落物的呼吸速率(μmol·m-2·s-1);RLC代表去除凋落物的呼吸速率(μmol·m-2·s-1)。

呼吸速率與溫度之間的關系模型:

R=aebT

(2)

式中,R代表呼吸速率(μmol·m-2·s-1);T代表土壤溫度(℃);a、b為待定參數,a代表溫度為0℃時的呼吸速率(μmol·m-2·s-1),b代表呼吸的溫度敏感系數。

呼吸溫度敏感性的計算:

Q10=e10b

(3)

式中,Q10代表呼吸溫度敏感性,b為公式(2)得出的呼吸溫度敏感系數。

此外,本研究應用Microsoft excel進行數據處理與存儲,應用Origin 2021(OriginLab)進行圖的繪制,應用SPSS 20.0進行數據的統計分析,方差分析采用獨立樣本t檢驗(Independent samples t test)完成。

2 結果與分析

2.1 環境監測指標動態變化

試驗區2021年的空氣溫度、濕度和月降水量如圖2所示,年平均氣溫為13.73℃,月平均最高和最低氣溫分別為28.14℃,-3.32℃,出現在7月和1月;年平均空氣相對濕度為61.56%,月均空氣濕度在7—9月較高,分別為84.80%,78.70%,85.44%;降水主要集中在7—9月份,分別為158.4,98.6和108 mm,全年降水總量為559.7 mm,7—9月的降水占全年的65%以上;整體來看,試驗區基本雨熱同期,且月平均最高氣溫和降水均出現在7月。

圖2 試驗區2021年空氣溫度、濕度和降水量的季節變化Fig.2 Seasonal variations of air temperature,air relative humidity and precipitation in the experimental area in 2021

2.2 增溫對土壤監測指標動態變化的影響

2.2.1增溫對土壤溫度的影響 試驗區2021年土壤溫度的變化如圖3所示,可見增溫處理使年平均土壤溫度顯著增加(P<0.05)。土壤溫度在6—8月較高,均在20℃以上,其中7月最高,為24.95℃;1月和12月土壤溫度較低,在0℃以下,其中1月最低,為-4.45℃;OTC和CK年均土壤溫度分別為12.47℃和10.71℃,可以看出OTC使年均土壤溫度顯著升高約2℃(P<0.05);其中7—10月升溫幅度較小,在0℃～1℃之間,11月的升溫幅度為1.53℃,2月的升溫幅度最大,為3.08℃,其余月份的升溫幅度均在2℃～3℃之間;可以看出,溫度較低時OTC的升溫效果較明顯。除此之外,從不同物種的角度看,7,8月份無芒雀麥草地的土壤溫度分別較紫苜蓿草地的高1.34℃和1.51℃,在4—6,9和10月的差值在0℃～1℃之間,而在1—3,11和12月的差值在-0.5℃～0℃之間;即在夏季無芒雀麥草地的土壤溫度稍高于紫苜蓿,而在冬季則稍低于紫苜蓿。整體來看,紫苜蓿草地的土壤溫度較無芒雀麥的在全年變化區間稍小;OTC使無芒雀麥和紫苜蓿草地的土壤溫度顯著增加了1.55℃和1.98℃(P<0.05)。

圖3 2種草地不同處理土壤溫度的季節變化Fig.3 Seasonal variation of soil temperature in different treatments of two grasslands注:OTC代表開頂式生長室增溫處理,CK是對照組;不同小寫字母表示不同處理間的差異顯著(P <0.05);圖中數據為平均值±標準誤。下同Note:OTC stands for warming treatment of open-top chamber,and CK the control-check. Different lowercase letters indicate a significant difference between different treatments (P<0.05). The data in the figure is the average±standard error. The same as below

2.2.2增溫對土壤濕度的影響 由圖4可以看出2021年試驗區土壤濕度的變化,OTC顯著降低了土壤濕度(P<0.05)。土壤濕度在7—11月均高于10.00%,其中9和10月最高,分別為17.13%和17.29%,1和5月土壤濕度較低,低于5.00%,1月最低為3.29%;OTC僅在1和12月增加了土壤濕度,其余月份均使土壤濕度降低,與CK相比,OTC的年均土壤濕度降低了2.85%。從不同物種角度出發,無芒雀麥和紫苜蓿在土壤濕度上相差較小,8—10月無芒雀麥草地的土壤濕度稍大于紫苜蓿的,但不超過1.00%,在其余月份,均是紫苜蓿草地的土壤濕度稍大;此外,OTC對2種草地的影響趨勢一致,使紫苜蓿草地年均土壤濕度顯著降低3.21%(P<0.05),無芒雀麥草地顯著降低2.49%(P<0.05)。

圖4 2種草地不同處理的土壤濕度變化Fig.4 Variation of soil moisture in different treatments of two grasslands

2.2.3增溫對土壤電導率的影響 土壤電導率的變化如圖5所示。整體來看,7,9,10月的土壤電導率在2021年為較高的月份,均高于0.060 0 S·m-1,3,8,11月的土壤電導率次之,在0.030 0～0.050 0 S·m-1之間,1月是全年土壤電導率最小的月份,僅為0.005 5 S·m-1;OTC在1,2,12月增加了土壤電導率,其余月份減小,與CK相比,OTC的年均土壤電導率降低了0.007 7 S·m-1。從不同物種角度看,無芒雀麥和紫苜蓿在年均土壤電導率上相差較小,僅在9,10月2種草地的土壤電導率差值達到0.015 0 S·m-1以上,其余月份的差值均小于0.008 0 S·m-1;此外,在1,10,11,12月OTC增加了無芒雀麥草地的土壤電導率,紫苜蓿草地的則在1,2,12月增加,其余月份OTC均降低了土壤電導率,2種草地的年均土壤電導率均顯著降低(P<0.05),無芒雀麥和紫苜蓿的降低值分別為0.005 6 S·m-1和0.009 8 S·m-1。

圖5 2種草地不同處理的土壤電導率變化Fig.5 Variation of soil electric conductivity in different treatments of two grasslands

2.3 土壤呼吸的變化及其與環境因子的關系

2.3.1增溫和凋落物處理對土壤呼吸的影響 凋落物保留和去除以及OTC對土壤呼吸的影響如圖6所示。從保留和去除凋落物的角度看,凋落物的去除整體上降低了土壤呼吸速率,使年均土壤呼吸速率降低0.27 μmol·m-2·s-1,降幅為9.33%;此外,僅從增溫與否的角度看,與CK相比,OTC對土壤呼吸速率的影響整體表現為降低了0.25 μmol·m-2·s-1,其中在3—5和11,12月OTC增加了土壤呼吸速率,其余月份均為降低,7,8月份降低較大,達到1.00 μmol·m-2·s-1以上,而增加的月份中11月增加最多,為0.55 μmol·m-2·s-1。從不同物種角度出發,紫苜蓿草地的土壤呼吸速率整體上稍大于無芒雀麥,在紫苜蓿草地,年平均土壤呼吸速率對增溫的響應為降低4.88%,無芒雀麥草地則顯著降低了12.78%(P<0.05),故OTC對無芒雀麥草地土壤呼吸速率的影響稍大于對紫苜蓿的影響。

圖6 2種草地不同處理的土壤呼吸變化Fig.6 Variation of soil respiration in different treatments of two grassland species注:LR代表凋落物保留,LC代表凋落物去除Note:LR stands for the Litter retention and LC the Litter clearance

2.3.2土壤呼吸與監測指標的關系 由圖7可知,土壤呼吸與其他各指標的相關關系在2種草地趨勢基本一致。土壤呼吸速率與土壤溫度、空氣溫度、相對濕度和降雨量呈極顯著正相關關系(P<0.001),相關系數分別為,紫苜蓿草地的0.82,0.79,0.57和0.55,無芒雀麥草地的0.91,0.89,0.60和0.52;此外降雨量與土壤電導率、土壤溫度、空氣溫度和空氣濕度存在極顯著正相關關系(P<0.001),空氣濕度與土壤濕度呈顯著正相關關系(P<0.01),土壤溫度與空氣溫度呈極顯著正相關關系(P<0.001),土壤濕度與電導率呈極顯著正相關關系(P<0.001)。

圖7 2種草地的土壤呼吸與各指標間的相關關系Fig.7 Correlations between soil respiration and various indicators for soil and air in two grasslands注:SM代表土壤濕度,EC代表土壤電導率,ST代表土壤溫度,AT代表空氣溫度,RH代表空氣相對濕度,P代表降水量,SR代表土壤呼吸速率Note:SM stands for the soil moisture,EC the soil electric conductivity,ST the soil temperature,AT the air temperature,RH the air relative humidity,P the precipitation,SR the soil respiration

2.4 增溫和凋落物處理對土壤呼吸溫度敏感性的影響

2.4.1增溫對土壤呼吸溫度敏感性的影響 增溫對土壤呼吸溫度敏感性的影響由圖8可知。在2種草地下,無論OTC還是CK,土壤呼吸與土壤溫度均表現為極顯著的關系(P<0.001),可以用指數函數很好地擬合。紫苜蓿草地中,土壤溫度對OTC和CK土壤呼吸變化的解釋率分別為65.74%和72.80%;OTC和CK的Q10值分別為2.05和2.33。無芒雀麥草地中,土壤溫度可以分別解釋OTC和CK土壤呼吸的57.20%和75.39%;OTC和CK的Q10值分別為1.50和1.93。綜上,增溫使土壤溫度對土壤呼吸的解釋率以及土壤呼吸的溫度敏感性降低,紫苜蓿分別降低了9.70%(Rs)和12.19%(Q10),無芒雀麥分別降低了24.13%(Rs)和22.28%(Q10),可以看出無芒雀麥草地的土壤呼吸和溫度間的關系受增溫影響更大。

圖8 2種草地不同處理土壤呼吸與溫度的擬合Fig.8 Fitting of soil respiration to temperature for different treatments in two artificial grasslands

2.4.2凋落物處理對土壤呼吸溫度敏感性的影響 凋落物處理對土壤呼吸溫度敏感性的影響如圖9所示。在凋落物保留及去除狀況下,土壤呼吸與溫度均存在極顯著的指數相關關系(P<0.001)。并且在2種凋落物狀況下,OTC均降低了凋落物呼吸的溫度敏感性,凋落物保留狀態下降低了17.06%,凋落物去除狀態下降低了22.89%,OTC對凋落物去除狀態下草地的影響稍大于凋落物保留組;此外,OTC降低了凋落物保留狀態下土壤溫度對土壤呼吸的解釋率,降低了22.38%,而在凋落物去除狀態下,OTC和CK土壤溫度對土壤呼吸的解釋率相差很小。在OTC和CK,凋落物去除均降低了土壤呼吸溫度敏感性,分別降低了9.61%和2.76%。

圖9 不同凋落物處理下土壤呼吸與溫度的擬合Fig.9 Fitting of soil respiration to temperature for different litter treatments

3 討論

本研究在人工草地開展OTC模擬增溫試驗,研究增溫和凋落物對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響。首先,研究結果表明增溫使年均土壤溫度顯著增加約2℃(P<0.05),夏季增溫效果較弱,冬季增溫效果更明顯,這一趨勢與前人的一些研究結果相同[41-43],可能是由于夏季溫度相對較高,且土壤中含水量相對較高,使土壤溫度較冬季時更趨于穩定[44];此外,與CK相比,OTC在1月和12月土壤濕度較高,其余月份則較低,全年平均土壤濕度表現為OTC顯著低于CK(P<0.05),這與一些學者的研究結果相同[45-46],是由于與CK相比,OTC在較冷的月份能增加冰雪的消融,而在其他月份則會增加水分蒸發[47-48];由于土壤電導率與土壤濕度有較強的相關性[49-50],OTC對二者的影響基本一致,年均土壤電導率也顯著降低(P<0.05);最后,不同草地對增溫的響應略有不同[51-52],但整體上表現為增溫會使土壤溫度增加,使土壤濕度和電導率降低,OTC對上述三個土壤監測指標的影響均表現為紫苜蓿大于無芒雀麥,這可能主要與2種草地的群落結構、土壤微環境等不同有關。綜上,增溫對土壤監測指標的影響存在季節性差異,且不同草地對增溫的響應也有所不同。

3.1 增溫與凋落物處理對土壤呼吸的影響

除了增溫,凋落物處理也是影響土壤呼吸速率的重要因素。氣候變暖會對土壤溫度、濕度等環境因子造成影響,進而影響土壤呼吸,改變其與氣候變化的反饋作用[53],因此,開展土壤呼吸對增溫的響應方面的研究顯得十分必要。以往的一部分研究結果表明,增溫會降低土壤呼吸速率[54-55];另一部分人認為增溫對土壤呼吸的影響存在季節性變化,但不存在顯著的主效應[26,53];也有人的研究結果表明,增溫會導致土壤呼吸速率增加[56-57]。我們的試驗結果表明:增溫使年平均土壤呼吸速率降低8.81%,這一效果在無芒雀麥草地是顯著的(P<0.05),其中6—10月表現為降低土壤呼吸速率,其他時間表現為增加。我們認為增溫對土壤呼吸速率的影響效果不僅是由于其會直接影響土壤微生物活性[58-60],還因為增溫會影響土壤水分含量,進而影響微生物和植被[56,61],尤其是在水資源較為有限的半濕潤半干旱地區[16]。在本研究中,紫苜蓿在凋落物去除處理下由增溫導致的土壤呼吸速率下降的趨勢很小,這可能是在凋落物去除后土壤中的結合水已經蒸發殆盡,溫度不能成為影響土壤呼吸速率重要的限制因子了;但增溫整體上增加了水分蒸發,使得土壤含水量減少,從而對微生物和植被根系產生抑制作用,導致土壤呼吸速率整體呈下降趨勢[62]。最終我們認為在不同的立地條件下,土壤呼吸的限制因子不同,土壤呼吸速率受增溫影響的結果也不盡相同,土壤呼吸對增溫的響應取決于土壤水分含量、微生物活性、植被及其根系之間的平衡。綜上,凋落物去除使土壤呼吸速率降低,這與凋落物中可利用基質和水分含量的減少有關。

隨著科技進步和社會發展,人們越來越重視環境保護和生態修復,從70年代末開始,我國啟動了6項國家重點生態修復工程,保護環境,恢復退化的生態系統[63]。這些工程改變了生態系統中的凋落物輸入量,不僅會改變生態系統碳儲量,還會改變地表微環境,進而影響土壤呼吸速率[29,64]。我們的試驗結果表明,凋落物去除使年平均土壤呼吸降低9.33%。這與一些前人的研究結果一致[64-65],是由于凋落物的去除導致微生物可以利用的基質減少,使其數量和群落組成發生變化,進而使土壤呼吸速率降低[66-67];除此之外,凋落物的去除使地表裸露,增加了土壤水分的蒸發,使微生物群落和數量減少,最終導致土壤呼吸速率下降[59]。

3.2 增溫與凋落物處理對土壤呼吸溫度敏感性的影響

除了土壤呼吸速率,增溫與凋落物處理還會影響土壤呼吸溫度敏感性。我們的研究還發現,增溫與凋落物在影響土壤呼吸的同時,還會影響其Q10。首先,OTC整體上降低了土壤溫度對土壤呼吸的解釋度,同時也降低了土壤呼吸Q10,這是由于生態系統長期的自我調節作用,使土壤呼吸的變化對溫度升高產生了適應[69-70],其中無芒雀麥草地下降的幅度大于紫苜蓿,即在溫度增加約2℃的條件下,紫苜蓿和無芒雀麥草地的土壤呼吸對土壤溫度變化的響應均變得相對緩和,且無芒雀麥草地的這一趨勢更明顯,這可能由于不同草地中土壤微生物種類、數目和比例不同,進而導致土壤呼吸對溫度變化的響應程度不同[71-72];此外,本研究的結果表明凋落物去除會降低土壤呼吸溫度敏感性,這是由于去除凋落物后地表裸露,使近地表的土壤溫度上升,進而導致其對溫度升高的適應,即Q10的下降[73]。綜上,增溫與凋落物處理使土壤呼吸溫度敏感性降低,這與土壤微生物對溫度升高的適應有關。

本研究表明,在氣候變化和干擾下,無芒雀麥群落相較于紫花苜蓿群落更加穩定。這可能是由于無芒雀麥具有更高的抗旱性和生物量產量,以及更強的地下莖擴展能力[74-75]。這些特征使得無芒雀麥能夠在氣候變化和干擾下更好地適應環境變化,維持土壤呼吸速率的穩定性。因此,在半濕潤半干旱地區,從土壤性質穩定以及碳排放的角度看,無芒雀麥是相較于紫苜蓿更好的建植人工草地的物種。

4 結論

本研究在大陸性季風氣候區的人工草地開展了增溫和凋落物處理試驗,探討了它們對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響,以及不同草地對這些影響的響應差異。本研究得到了以下主要結論:增溫對土壤呼吸速率的影響不僅受土壤溫度的直接作用,還受土壤水分、微生物和植被等因素的間接作用。土壤微生物對溫度升高有一定的適應能力,使土壤呼吸對溫度變化的響應變得相對緩和。不同草地具有不同的抗逆性和穩定性,其中無芒雀麥草地相較于紫苜蓿草地更能抵抗氣候變化和干擾的影響,更能維持土壤碳庫和減少碳排放。本研究為理解人工草地生態系統碳循環及其對氣候變化的反饋提供了新的數據和見解,也為人工草地種植物種選擇、管理措施制定等提供了科學依據。