西南典型半寄生植物毛葉鈍果寄生的生物量分配研究

岳喜明, 繆寧*, 馬瑞, 李桾溢,2, 陶瓊, 薛盼盼

西南典型半寄生植物毛葉鈍果寄生的生物量分配研究

岳喜明1, 繆寧1*, 馬瑞1, 李桾溢1,2, 陶瓊1, 薛盼盼1

(1. 四川大學生命科學學院，教育部生物資源和生態環境重點實驗室，成都 610065；2. 內江市東興區林木野生動物保護站，四川 內江 641199)

為深入理解半寄生植物的生長發育特征及其生存策略，對西南典型半寄生植物毛葉鈍果寄生()的生物量分配模式和異速生長特征進行了研究，并建立了以長度(L)或基徑(BD)為自變量的個體生物量(TB)回歸模型：= 0.00272.3077，=134.993.334，=4.35+8.34–183.85。結果表明，毛葉鈍果寄生在幼齡和非幼齡階段的生物量分配占比分別為葉>莖>吸器和莖>葉>吸器。在幼齡階段，毛葉鈍果寄生吸器和植冠(葉、莖和果實)間呈等速生長關系；在非幼齡階段，各器官間的異速生長關系不完全符合異速分配理論，葉與吸器間的異速生長指數(1.01)顯著高于異速分配理論的假設值(0.75) (<0.001)，而莖與吸器間呈顯著的異速生長關系(=0.001)。毛葉鈍果寄生獨特的生物量分配模式以及異速生長特征有利于其對寄生生活的適應。

毛葉鈍果寄生；半寄生植物；生物量分配；異速生長；生存策略

生物量作為衡量生態系統生產力、物質循環和能量流動的重要指標[1]，能夠反映植物物質積累狀況及其對環境資源的利用能力[2]，生物量分配一直是植物生長和繁殖過程研究的熱點問題[3–4]。同種植物在不同生境下的生物量分配模式常存在差異, 在脅迫生境中，如果水分、無機鹽獲取受限，植物傾向于將生物量分配給根系[5–6]；如果光照受限, 植物傾向于將生物量分配給葉和莖[7]。對植物在不同脅迫下生物量分配模式變化的一種有效解釋是最優分配理論，即植物個體生物量分配模式具有一定的靈活性，會不斷調整生物量在各器官的分配以適應環境變化[8]，將生物量優先分配給獲取資源受限的器官[9–11]。

然而，另一種生物量分配理論——異速分配理論也在諸多研究中得到了驗證[12–15]。該理論認為所有植物的生物量分配都遵循一定的異速比例規則[12,15–16]，個體大小會限制各器官生物量分配，可用冪函數=X表示(和為各器官的生物量，為異速生長指數)。Enquist等[12]通過對全球種子植物根、莖和葉生物量數據進行meta分析，提出了一個種子植物成熟個體各器官生物量的普遍分配規則：葉與莖、葉與根間的異速生長指數為3/4，根與莖間為1，而對于幼齡個體，其根系生物量與冠(非根系部分)生物量間也為1。在解釋植物生物量分配方面，最優分配理論和異速分配理論并非互相排斥，而是互補的，即植物生物量分配模式是在資源和個體大小限制下共同作用的結果[11,17–18]。目前, 對于植物生物量分配和異速生長的研究主要聚焦在非寄生植物上[5,15,18]，一些涉及半寄生植物生物量分配的研究也多限于根寄生植物(吸器著生于寄主的根部)[19–20]，而對莖寄生植物(吸器著生于寄主的莖干)生物量分配的研究相對較少[21]。

相比自養植物，半寄生植物有著獨特的資源獲取策略[22]，它們兼具寄生生物的寄生能力和自養生物的光合能力，既能通過吸器從寄主獲取水分、無機鹽等營養物質，也能通過光合作用合成部分或全部有機物質[23–24]。寄生植物在營寄生生活時會降低吸器生物量的分配，從而增加個體總生物量的積累[20]。對比自養植物的根生物量分配比例，一年生根寄生植物的吸器生物量分配更低，而一些多年生草本或木本半寄生植物吸器生物量分配比例與自養植物相當[25]。同時，半寄生植物生物量的增加會顯著降低寄主生物量的積累[19]，嚴重時會造成寄主死亡[26]，改變群落中寄主與非寄主的競爭平衡[27–28]。此外，寄生植物會向林下生境輸入豐富的凋落物, 提升土壤肥力，增加林下草本植物生物量[29]。但目前對半寄生植物生物量的研究大多聚焦于寄生植物吸器生物量特征以及與寄主[30–31]或群落[32–33]生物量關系等方面，對于半寄生植物本身生物量分配模式以及不同生長階段分配差異和各器官間的異速生長關系的研究相對較少。

毛葉鈍果寄生()是西南地區典型半寄生植物，屬于多年生半寄生常綠灌木，嫩枝、葉、花序和花均被毛，葉革質，中果皮具粘膠質, 植株高度達1.5 m，其寄主種類和分布范圍廣泛，主要通過鳥類取食傳播種子完成寄生生長和繁殖，常見于城市人工林和行道樹上[34]。本文對毛葉鈍果寄生生物量分配模式及其異速生長特征進行研究，以期明確以下問題：1. 生物量分配模式在不同生長階段是否一致？2. 異速生長關系是否符合異速分配理論？以進一步了解其生長發育規律和寄生特性，為其資源分配策略、寄生機制研究及防治提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區域為成都市四川大學望江校區，地理坐標為104°4′59.5″～104°5′54.3″ E，30°37′63.2″～30°37′ 66.7″ N，海拔約480 m，屬亞熱帶濕潤氣候，地形平坦，年降水量約為980 mm。年均溫16.2 ℃，最熱月(8月)平均溫度為25.0 ℃，最冷月(1月)平均溫度為5.6 ℃。喬木二球懸鈴木()、刺槐()、水杉()和構樹()等是毛葉鈍果常見寄主[34]。

1.2 樣本采集和處理

鑒于寄主種類和大小會一定程度上影響寄生植物生物量分配[25]，故所有毛葉鈍果寄生樣本均采集于成熟二球懸鈴木上(胸徑≥30 cm)。2018年1月, 從成熟二球懸鈴木上采集80株全株個體，測量整株長度(length, L)和基徑(距吸器5 cm處的寄生植物莖干直徑，basal diameter, BD)。將每株寄生植物從寄主中小心剝離，對每株樣本進行標號。根據生物學特性并結合植株長度將寄生植物劃分為3個階段：幼齡階段(<50 cm)、中齡階段(50～100 cm)和成熟階段(>100 cm)，樣本量分別為29、30和21株)。將樣本的葉、莖、吸器、果實(如果有果實)等部位分離，在烘箱中75 ℃恒溫烘干，稱取各器官干重計算其生物量。

1.3 生物量指標計算

葉生物量(leaf biomass, LB)、莖生物量(stem biomass, SB)、吸器生物量(haustorium biomass, HB)、果實生物量(fruit biomass, FB)之和為總生物量(total biomass, TB)。葉生物量分配比例(allocation ratio of leaf biomass, ALB)=LB/TB；莖生物量分配比例(allo- cation ratio of stem biomass, ASB)=SB/TB；吸器生物量分配比例(allocation ratio of haustorium biomass, AHB)=HB/TB。由于毛葉鈍果寄生屬于半寄生灌木,由吸器行使吸收水分、無機鹽和固著等功能，故根冠比由吸器和植冠的比值(吸冠比, H/LSF)表示,H/LSF=HB/(LB+SB+FB)]，作為其在“根”生物量和“植冠”生物量(shoot biomass, SHB)分配特征的反映。

1.4 數據的統計分析

計算各器官生物量分配比例，對同一生長階段各器官間以及同一器官在不同生長階段間生物量分配比例進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)并使用LSD法進行多重比較(顯著性水平為0.05)。對總生物量和個體大小指標——長度和基徑進行皮爾森相關分析，并建立線性回歸方程。為明確毛葉鈍果寄生各器官間及各器官與個體大小間的異速生長關系，使用冪函數方程=對其異速生長關系進行描述，為異速生長指數，并將其對數轉換為線性方程，即，lg()=lg()+lg，其中和分別表示各器官生物量或總生物量，lg表示截距，表示斜率(生長指數)。采用標準主軸回歸分析法，利用軟件SMATR 2.0 (Standardized Major Axis Tests & Routines Version 2.0)計算回歸斜率，比較斜率值與1的差異顯著性(顯著性水平=0.05)，用以判斷器官間是等速生長(=1)還是異速生長(≠1)；對葉和莖、葉和吸器以及吸器和莖之間的異速生長指數和異速分配理論的假設值進行比較，以判斷其是否符合異速生長理論假設。單因素方差分析、多重比較、相關性分析和線性回歸均使用SPSS 26.0完成，使用Origin 2018軟件作圖。

2 結果和分析

2.1 毛葉鈍果寄生的生物量模型

毛葉鈍果寄生植株的平均長度為(77±7.1) cm,葉、莖、吸器和果實的平均生物量分別為(42.0±8.3)、(104.0±28.1)、(12.7±20.9)和(1.2±0.4) g。分別以長度和基徑為自變量，總生物量為因變量進行擬合(表1)，各擬合結果中冪回歸方程模型的擬合效果最佳。

表1 毛葉鈍果寄生生物量回歸模型

TB: 總生物量; L: 長度; BD: 基徑。

TB: Total biomass; L: Length; BD: Basal diameter.

2.2 毛葉鈍果寄生生物量的分配

毛葉鈍果寄生不同生長階段的平均H/LSF為0.18，葉、莖和吸器平均生物量分配比例分別為41%、45%和14%。其中，葉和莖平均生物量分配比例顯著高于吸器(=0.03)，兩者之和達86%。各器官生物量分配比例變異系數為34.14%～57.14%，吸器生物量分配比例的變異系數最大(57.14%)，而葉生物量分配比例的變異系數最小(34.14%) (表2)。

2.2.1 不同生長階段生物量分配模式

不同生長階段毛葉鈍果寄生各器官間的生物量分配比存在顯著差異(<0.05)，生物量分配模式主要有2種：一種在幼齡階段，生物量分配比為葉>莖>吸器(<0.05)，即葉的生物量分配比(58%)顯著高于莖和吸器，吸器生物量分配比最低(18%)；另一種在中齡和成熟階段，生物量分配比為莖>葉>吸器(<0.05)，即莖和葉生物量分配比最高(分別為46%和65%)，吸器生物量分配比最低(分別是20%和9%)(表2, 圖1)。

2.2.2 器官生物量分配比的變化

毛葉鈍果寄生器官生物量分配比隨植株長度增加表現出不同的變化趨勢(表2, 圖1)，各器官生物量分配比在不同生長階段間差異顯著，其中葉生物量分配比(27%～54%)在幼齡階段占比最大，隨著植株長度的增加呈顯著降低趨勢(<0.05)，莖生物量分配比(28%～65%)在成熟個體占比最高，隨著個體的生長呈顯著增加趨勢(<0.05)。吸器生物量分配比(8%～18%)在幼齡階段和中齡階段間無顯著差異，但均顯著高于成熟階段，整體上呈下降趨勢。成熟階段的H/LSF值(0.09)顯著低于幼齡階段(0.23) 和中齡階段(0.20) (<0.05)。

表2 不同生長階段的器官生物量分配比及吸冠比

ALB: 葉生物量分配比; ASB: 莖生物量分配比; AHB: 吸器生物量分配比; H/LSF: 吸冠比; 數據后不同大、小寫字母分別表示同一器官不同生長階段間、同一生長階段不同器官間差異顯著(0.05)。

ALB: Allocation ratio of leaf biomass; ASB: Allocation ratio of stem biomass; AHB: Allocation ratio of haustorium biomass; H/LSF: Ratio of haustorium to shoot biomass. Data followed different capital and small letters indicate significant differences among different stages of the same organ, and different organs at the same growth stage at 0.05 level.

圖1 毛葉鈍果寄生莖、葉和吸器生物量分配比例。同一柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 毛葉鈍果寄生的異速生長分析

為探明毛葉鈍果寄生幼齡階段與非幼齡階段(中齡和成熟階段)各器官間的異速生長關系，我們對各器官生物量進行了標準主軸回歸分析。在整體生長階段，各器官生物量與總生物量間均呈顯著的異速生長關系(表3)，其中，莖-總生物量異速生長指數(回歸斜率)為1.169，顯著大于1 (<0.01)，且顯著高于葉-總生物量、吸器-總生物量間的生長指數(<0.01)。葉-總生物量、吸器-總生物量擁有共同的斜率=0.89 (=0.363)，都顯著小于1 (<0.01)。吸器沿共同斜率呈顯著的負向移動趨勢(<0.001), 表明其吸器生物量顯著低于葉生物量。

在非幼齡階段(中齡和成熟階段)，不同器官間既存在異速生長關系，也存在等速生長關系(表3, 圖2)。葉-莖異速生長(圖2: A)的斜率為0.738 (95%置信區間0.672～0.810)，顯著小于1 (<0.001)，該斜率與異速分配理論中葉-莖的異速生長指數預測值0.75無顯著差異(=0.118,=0.733)。這說明了兩點：(1) 葉和莖呈現顯著異速生長關系，且莖生物量增長速率大于葉的增長速率；(2) 葉與莖之間的異速生長指數，與異速分配理論對葉和莖異速生長指數預測值一致。葉-吸器(圖2: B)回歸斜率為1.01 (95%置信區間0.868～1.184)，與1無顯著差異(= 0.862)，說明其葉和吸器生物量分配速率在生長過程中保持一致，兩者間呈現等速生長關系。莖-吸器異速生長(圖2: C)斜率為0.728 (95%置信區間0.611～ 0.868),顯著小于1 (<0.01)，吸器生物量增長速率小于莖的增長速率。

表3 毛葉鈍果寄生的異速生長指數及等速檢驗

Table 3 Allometric exponent and isometric test of Taxillusnigrans

: 異速生長指數; TB: 總生物量; SB: 莖生物量; HB: 吸器生物量; A: 異速生長; I: 等速生長。下同

: Allometric expone; TB: Total biomass; SB: Stem biomass; HB: Haustorium biomass; A: Allometry; I: Isometry. The same below

圖2 非幼齡階段(A、B和C)和幼齡階段(D)的異速生長關系。α: 斜率; Ptest 3/4, Ptest 1: 斜率分別與0.75和1的差異顯著性。

在幼齡階段，吸器與植冠(葉、莖、果實)生物量間(圖2: D)回歸斜率為0.931，與1無顯著差異(= 0.467)，表明吸器與植冠之間呈等速增長，符合異速分配理論中根與冠的等速生長關系。

3 討論和結論

3.1 不同生長階段半寄生植物生物量分配模式

毛葉鈍果寄生在幼齡階段的分配模式與中齡階段和成熟階段存在顯著差異，而作為半寄生植物，毛葉鈍果寄生兼具自養生物和寄生生物的特性，其生物量分配同樣既有與自養生物的相似之處，又具寄生植物的獨特性。在幼齡階段中，葉生物量分配比例顯著高于莖和吸器，其生物量分配模式為葉>莖>吸器，這種分配模式與和a等非寄生性的藤本植物在幼齡階段生物量的分配模式一致[15]，可能是生長初期的植物傾向于更多的將生物量分配到葉，以便維持較高的光合固碳能力以促進其生長[35–36]。

在中齡和成熟階段莖生物量分配比例顯著高于同階段葉和吸器，這與灌木[37]、藤本植物[15]和喬木[15,38]等非寄生性植物莖生物量分配特征具有一致性。一方面，對于半寄生植物而言，寄主既是它們水分、無機鹽等營養物質的主要來源，同時也是它們獲取光照的潛在競爭對手[22]，較高的莖生物量分配比例有利于植株保持較高的光利用能力[39]。另一方面，對于植物而言，植物莖相比于葉和根有著更低的更替率[40]和更高的年增長率[41]，這也可能導致了毛葉鈍果寄生有著高于葉和根的莖生物量分配比例。

而半寄生植物毛葉鈍果寄生在根(吸器)生物量分配方面展現了其獨特性，本研究結果表明，所有生長階段中葉生物量分配比例均高于根(吸器)，這與半寄生植物和生物量分配中葉生物量分配比高于吸器的結果一致[20]，且吸器生物量在整體階段中平均占比僅14%。同時，毛葉鈍果寄生吸冠比隨個體增大而顯著降低，且在整體階段均值為0.18，遠低于夾竹桃()等13種非寄生性灌木的根冠比(0.46)[37]，反映了半寄生植物比非寄生植物具有更低的吸器生物量分配特征[35,37,42]。

3.2 半寄生植物不同器官間生物量的異速生長關系

本研究中，在幼齡階段毛葉鈍果寄生吸器與植冠之間呈等速生長關系，意味著吸器(根)與植冠(葉、莖和果實)同步生長和發育，符合異速分配理論對幼齡階段的假設。這與前人[12,16]對種子植物在幼齡階段根冠間呈等速生長關系的研究結論一致。在非幼齡階段，葉與莖異速生長指數與異速分配理論的預測值無顯著差異，意味著該階段莖干生物量的積累顯著高于葉生物量的積累，符合異速分配理論中關于非幼齡葉和莖異速生長關系的假設。然而，在非幼齡階段，葉與吸器間異速生長指數顯著高于預測值，吸器和莖間的異速生長指數顯著低于預測值，說明在此階段莖的生長速率高于吸器，該結果不符合異速分配理論在非幼齡階段所假設的這兩個器官間呈等速生長的關系[12]。有研究表明植物在適應環境變化中器官間異速生長指數值與異速分配理論假設值不符合的結論。Poorter等[43]通過對全球1 200余種植物的分析，葉與根異速生長指數顯著高于異速分配理論的預測值，莖與根異速生長指數顯著高于其預測值。此外，陳國鵬等[44]對7種高寒杜鵑(spp.)的異速生長進行研究亦發現，高寒杜鵑葉與莖、葉與根以及莖與根之間既呈異速生長關系，也有等速生長關系，各器官間的異速生長指數與理論值也并不完全符合。

對于半寄生植物而言，這種各器官間的異速生長指數與理論值不完全符合的現象可能源自寄生植物利用吸器營寄生生活的生存策略。本研究中,在非幼齡階段的毛葉鈍果寄生吸器生物量分配比例顯著低于葉與莖，導致了其葉與吸器間的異速生長指數高于理論值，而吸器與莖之間的異速生長指數低于理論值。具體來說，可能有以下3方面原因：第一、吸器作為半寄生植物特殊的水鹽獲取器官, 與寄主維管系統直接連接，寄生植物利用葉片較高的蒸騰速率通過吸器從寄主獲取水分和無機鹽等營養物質[45]，無需像非寄生植物通過增加根系來尋覓營養物質，因此不必在吸器上分配更多生物量。Matthies[19]對兼性半寄生植物的研究也表明，在營寄生生活時其吸器生物量分配比例顯著低于營非寄生生活時根生物量分配比例。第二、半寄生植物一定程度上會受到寄主枝條和葉片的遮蔽，Ma等[34]報道在側枝外側的半寄生植物其枝條更長，且基徑更粗，為了獲得充足光照，可能會增加對莖葉生物量的分配。第三、寄主能感知寄生植物的入侵而建立防御機制，會一定程度上抑制寄生植物吸器在其體內的發育[46–47]。

綜上，寄生于同種寄主的半寄生植物毛葉鈍果寄生在幼齡和非幼齡階段生物量分配模式不同，在幼齡階段，其生物量分配比例為葉(54%)>莖(28%)>吸器(18%)，非幼齡階段(中齡和成熟階段)為莖>葉>吸器。幼齡階段分配更多資源至葉以應對營養供應限制；在中齡和成熟階段，更多的生物量分配到莖有利于競爭獲取更多光資源，符合最優分配理論。隨個體生長，毛葉鈍果寄生葉和吸器生物量的分配比例趨于降低，莖生物量分配比例趨于升高。幼齡階段毛葉鈍果寄生吸器和植冠(葉、莖和果實)間呈等速生長關系，非幼齡階段葉和莖之間異速生長指數與異速分配理論的預測值無顯著差異。葉與吸器間、吸器與莖間的異速生長關系由于受到半寄生植物吸器生物量分配比例較低的特性影響，其異速生長指數并不符合異速分配理論。本研究有助于進一步理解半寄生植物的生長發育特征和生存策略，但對于半寄生植物在繁殖器官(花和果實)上的生物量分配規律還有待更進一步深入研究。

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Studies on Biomass Allocation of a Common Mistletoe Species,in Southwest China

YUE Ximing1, MIAO Ning1*, MA Rui1, LI Junyi1, 2, TAO Qiong1, XUE Panpan1

(1. Key Laboratory of Bio-resource and Eco-environment of Ministry of Education, College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610065, China; 2. Forest Wildlife Conservation Station, Dongxing District, Neijiang City, Neijiang 641199, Sichuan, China)

To further understand the growth development characteristics and survival strategies of semi-parasitic plants, the biomass allocation pattern and allometric growth characteristics of, a typical southwestern semi-parasitic plant, were studied, and regression models of individual biomass (TB) with length (L) or base diameter (BD) as independent variables were established:=0.00272.3077,=134.993.334, and= 4.35+8.34–183.85. The results showed that the biomass allocation ratio ofat juvenile stage and the nonjuvenile stage was leaf > stem > haumator and stem > leaf > haumator, respectively. At juvenile stage, there was an isometric relationship between haustoria and shoots (leaf, stem, and fruit). At nonjuvenile stage, the allometric growth relationships among the organs ofwere not consistent with the allometric biomass partitioning theory (APT), the allometric exponent (1.01) between leaves and haustoria was significantly higher than the predicted value from APT (0.75) (<0.001), and there was a significant allometric relationship between stems and haustoria (=0.001). The unique biomass allocation patterns and allometric growth characteristics ofwere beneficial to its adaptation to parasitic life.

; Semi-parasitic plant; Biomass allocation; Allometry; Survival strategy

10.11926/jtsb.4705

2022-07-18

2022-09-07

國家重點研究計劃項目(2016YFD0600203)；國家自然科學基金項目(31200477)資助

This work was supported by the National Key Research & Development Program of China (Grant No. 2016YFD0600203), and the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31200477).

岳喜明(1998年生)，男，碩士研究生，主要從事植物生態學研究。E-mail: 1847432594@qq.com

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: miaoning@scu.edu.cn