南亞熱帶尾巨桉人工林土壤種子庫特征研究

段文軍, 李達, 李沖

南亞熱帶尾巨桉人工林土壤種子庫特征研究

段文軍, 李達, 李沖

(南寧師范大學，南寧 530001)

為了解桉樹人工林土壤種子庫特征，對不同林齡尾巨桉()人工林種子庫的儲量、垂直分布特征及與林下植被的相似度進行了分析。結果表明，土壤活力種子儲量最高的為1～2 a生桉林，顯著高于其他林型；其次為3～4 a生桉林和馬尾松()林；最低的為杉木()林，顯著低于其他林型。隨林齡增加，尾巨桉林土壤種子庫儲量快速下降。土壤種子庫中植物種類最為豐富的是雜木林和馬尾松林，顯著大于其他林型。隨林齡增加，尾巨桉林土壤種子庫植物種類先增后降。所有林型中，0～5 cm土壤種子庫的密度均顯著高于5～10 cm土層。雜木林種子庫和林下植被共存植物種類最多，其次是馬尾松林，杉木林最少。尾巨桉人工林隨林齡的增加，共存植物種數呈先升高后下降趨勢，土壤種子庫Jaccard (CJ)和Sorensens (CS)相似系數也呈先升后降的趨勢。因此，在速生桉人工林經營中適當間種(保留)鄉土樹種，可增加森林生態系統的生物多樣性和生態功能的穩定性。

土壤種子庫；種子儲量垂直分布；尾巨桉人工林；南亞熱帶地區

人工林的近自然化經營和改造是提高人工林生物多樣性和生態系統穩定性的重要手段，也是學術界關注的焦點課題[1–2]。在人工林近自然化改造和經營過程中，土壤種子庫決定人工林潛在的群落結構和演替方向，對人工林植物群落的更新和鄉土樹種的定居起著關鍵作用[3]。鄉土樹種的定居包括種子擴散、種子庫動態、種子萌發和幼苗定居等過程，從種子生產到幼苗定居是植物生活史中最為敏感的階段之一，存在諸多限制因素，會影響種子和幼苗的存活，進而影響到人工林更新和人工林向地帶性天然林恢復[4]。廣西是全國桉樹種植面積最大的省份，明確桉樹人工林種子庫特征對桉樹人工林可持續經營和近自然化改造具有重要的理論和現實意義[5–6]。本研究分析了不同林齡尾巨桉()人工林土壤種子庫含量、垂直分布特征，以及與地上植被的關系，并與同地帶的杉木()和馬尾松()人工林、雜木林進行了比較，以期為桉樹人工林可持續經營和近自然化改造提供參考。

1 研究區概況

本研究選擇桉樹種植較為集中、地形地貌具有代表性的廣西貴港市覃塘區黃練鎮鎮水村的桉樹人工林(109.258 0° E，23.189 4° N)，以南方種植面積較為廣泛的速生樹種尾巨桉()為研究對象，并與同地帶典型杉木()、馬尾松()人工林和雜木林進行對比。研究區域屬亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫在21.5 ℃，年均降水量1 300～1 700 mm，全年無霜期350～ 360 d。地帶性土壤主要是砂頁巖發育而成的磚紅壤、赤紅壤，少量區域為石灰土。自然植被為南亞熱帶季風常綠闊葉林，常綠闊葉林以木蘭科(Magno- liaceae)、樟科(Lauraceae)、杉科(Taxodiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、松科(Pinaceae)、蘇木科(Caesal- piniaceae)等樹種為優勢種。

2 材料和方法

2.1 樣地設計與多樣性調查

于2021年2月在尾巨桉連片種植區域的1、2、3、4、5～7 a生尾巨桉人工林，以及杉木林馬尾松林和雜木林內，沿相同的方向設立1條5 m×15 m的樣帶。采用網格法將樣帶分割成3個5 m×5 m的樣方，每個樣方的正中心設置1個1 m×1 m的小樣方。在每個小樣方中，去除表層大片凋落物后分0～5、5～10 cm兩層隨機取5組10 cm×10 cm×10 cm土樣，將每個小樣方中同一層5個土樣充分混合,裝入土袋中。將采集的混和土樣過2 cm網篩去除雜物和大石塊(如有大顆粒種子放回土樣)。經篩選的土樣平鋪到萌發盆內放至自然光照下的溫棚內萌發。另將5個僅裝經高溫處理砂子的萌發盆作為對照，以檢測是否有外源種子的侵入。萌發過程中土樣每天早晚2次噴水以保持濕潤。萌發時間為2個月，前1個月每2 d統計1次，其后每5 d統計1次，統計萌發幼苗的數量、種類，移出已鑒定的幼苗，并將暫時不能識別的幼苗移栽，以待鑒定。土樣中萌發的幼苗數量轉換成種子庫密度，以單位面積內的幼苗萌發量來計算。

表1 樣地概況

2.2 數據處理和分析

不同樣方的種子萌發量及物種數量采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)進行比較，運用Origin Pro 2021進行數據整理、方差分析。

土壤種子庫與地上植被之間相似性分析采用點對點分析法，即每條樣線的相似系數取其土壤種子庫采樣點與對應植被樣方的相似系數平均值，選用Jaccard定性相似系數(CJ)[7]、Sorensen定量相似系數(CS)[8]計算。

CJ=c/(a+b?c)；CS=2c/(a+b)，式中，a為采樣點土樣中種子植物物種數；b為采樣點對應植被樣方中種子植物物種數；c為采樣點土樣和對應植被樣方共有的種子植物物種數。

3 結果和分析

3.1 種子庫儲量及垂直分布

5種齡級尾巨桉林與杉木林、馬尾松林和雜木林土壤種子庫的萌發結果表明(表2)，活力種子儲量最高的為1～2 a生尾巨桉林，達到2 700 grains/m2以上，顯著高于其他林型。其次為3～4 a尾巨桉林和馬尾松林，種子儲量為1 600～1 900 grains/m2，顯著高于杉木林、5～7 a生尾巨桉林、杉木林和雜木林。種子儲量最低的為杉木林，僅為633 grains/m2，顯著低于其他林型。尾巨桉種子庫儲量由1 a生桉林的2 796 grains/m2下降到5 a生的980 grains/m2，呈現快速下降趨勢。

表2 土壤種子庫的垂直分布和密度

A～H見表1。同列數據后不同字母表示顯著差異(<0.05)。下同

A-H see Table 1. Data followed different letters indicate significant differences at 0.05 level. The same below

種子庫植物種類最為豐富的是雜木林和馬尾松林，顯著大于其他林型。這2種林型林齡較長, 且林下生境異質性高，林下植物種類較多，積累的種子較豐富。5～7 a生成熟尾巨桉林和杉木人工林的種子庫植物種類數量基本相當，顯著低于雜木林和馬尾松林。隨齡級增長尾巨桉林種子庫植物種類數量呈現先增加再下降的趨勢，最為豐富的是3 a生桉林，此時尾巨桉人工林的郁閉度不高，林下植物群落處在草本和灌木大量共生階段，植物多樣性最高，為種子庫提供了豐富的種源。0～5 cm土層土壤種子庫密度均明顯高于5～10 cm土層。

3.2 種子庫植物種類及構成

從表3可知，5種林齡尾巨桉人工林中，土壤種子庫存在較大差異。種子庫儲量較多的是1～3 a生尾巨桉林，顆粒較小的草本植物種子占比較多，占總數的90%以上。4 a生以上尾巨桉人工林，草本植物種子占比仍然較高，但種子庫中植物種類大量增加，尤其是灌木、喬木和小喬木的種子已有一定占比。尾巨桉人工林土壤種子儲量隨林齡增加而減少的主要是五節芒()、狗尾草()、白茅()等禾本科草本植物種子。前期研究表明，尾巨桉人工林下植物群落演替趨勢為陽生草本植物群落→草本植物與陽生灌木共生群落→中生灌木群落→陰生灌木群落。土壤種子庫跟林下植物群落演替趨勢類似，1～3 a生尾巨桉林種子庫很少有陰生植物和鄉土樹木種子。4 a以上人工林種子庫中開始出現陰生植物和闊葉鄉土樹種種子。

表3 土壤種子庫儲量(grains/m2)

雜木林種子庫植物種類最多，草本、灌木、喬木等種子均有，涵蓋陽生、中生、陰生植物類型, 因此其生態系統具有較強的穩定性和可持續性。杉木林和5～7 a生尾巨桉林的土壤種子庫相似度較高, 這2種人工林的郁閉度較高，林下植物主要以陰生灌木和草本為主，其林下植物群落和環境類似，但二者也有區別，因為2種類型的人工林的直線距離約2 km，周邊的種源地存在一定差異。馬尾松林的土壤種子庫類型多樣，主要原因在于其郁閉度不高, 林窗較多，環境異質性高，林下植物群落豐富，為土壤補充了豐富的種源。

3.3 種子庫相似度分析

由表4可見，雜木林種子庫和林下植被共存植物種類最多，達到28種，其次是馬尾松林22種。杉木林最少，只有8種。不同林齡尾巨桉人工林隨林齡的增加，共存植物種數也呈先升高后下降趨勢，這與林下植物多樣性變化一致。共存物種最多為3 a生尾巨桉林，這種林型的林下植被處在陽生草本和灌木共存階段，物種豐富度最高。

5～7 a生尾巨桉林、馬尾松林、杉木林僅在種子庫中存在的植物種類較多，說明外來種源較豐富。林齡較大的人工林人類干擾較少，生態系統相對穩定，為鳥類和林下小動物提供了良好的棲息環境，這為外源種子傳播提供了較好條件。

表4 土壤種子庫與林下植物的相似系數

不同林齡尾巨桉人工林土壤種子庫的CJ和CS相似系數隨林齡的增加，均呈先升高后下降的變化趨勢，CJ和CS相似系數均為2 a生>3 a生>1a生> 4 a生>5～7 a生。不同林型的相似系數比較表明, 杉木林<5～7 a生尾巨桉林<馬尾松林<雜木林。

4 結論和討論

目前有關人工林種子庫的研究主要集中在馬尾松[9–10]、杉木[11]、赤松()[12]、側柏()[13]、西南樺()[14]等人工林類型，而有關桉樹人工林種子庫的研究較少[9,15–16]。速生桉人工林植物多樣性的研究一直是學術界熱點，也存在較多爭議[5,17–18]。本研究表明，桉樹人工林土壤種子庫儲量豐富，4 a后開始出現鄉土樹種種子，并未見尾巨桉人工林因種子庫缺乏而嚴重影響林下植物更新的現象，這與部分學者的研究結論基本一致[15–16]。部分桉樹人工林林下植物稀少的主要原因可能是人工林林下植被過度清理、火燒等人工撫育措施的影響[19–20]。

植物功能群譜可以作為評估人工林生態系統退化的重要指標。在南亞熱帶地區，人工林下以蕨類植物和禾草植物功能群為優勢則表明生態系統存在一定程度退化，而林下以入侵種植物功能群為優勢則指示生態系統已嚴重退化[21–22]。本研究表明，桉樹人工林土壤種子庫雖然豐富，但主要以禾本科植物種子為主，其在1～2 a生桉林中處于絕對優勢地位，3 a后有所減少，這也是種子庫含量下降的主要原因。因此，連種桉樹引發的生態系統退化問題仍然值得高度關注[17]。

土壤種子庫可反映林下生物群落的異質性和林下生境的差異性，決定著群落的穩定性和可持續性[23]。地上植被種子雨是土壤種子庫的直接來源, 地上植物的種子產量直接影響著土壤種子庫的數量動態[24]。本研究結果表明，雜木林地表植物種類豐富，土壤種子庫和林下植被共存植物種類最多, 生物多樣性更高，生態系統更加穩定。相對而言, 桉樹人工林樹種單一，土壤種子庫中無法依靠群落自身補充鄉土樹木種子，主要依靠鳥類、嚙齒動物等進行傳播[25–27]。馬尾松林、杉木、桉樹人工林土壤種子庫的差異主要受林下植物種類、與天然林的距離、森林生境差異的影響[9–11,16,28–30]。因此在速生桉人工林近自然化改造和經營過程中必須避免大面積連片種植速生桉林，應適當增加與天然林、次生林的接觸邊界，或在營林過程中適當間種(保留)鄉土樹種，從而增加森林生態系統的生物多樣性和生態功能的穩定性。

尾巨桉林人工林土壤種子庫種子儲量隨著林齡增加呈快速下降趨勢，但種子庫中的植物種類呈現先增后降的變化特征，最高值出現在3 a生林, 低于同地帶馬尾松人工林和雜木林。所有林型0～ 5 cm土壤種子庫的密度均明顯高于5～10 cm土壤。尾巨桉人工林隨林齡的增加，土壤種子庫共存植物種數和CJ、CS相似系數也呈先升高后下降趨勢。

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Soil Seed Bank Characteristic ofPlantations in Lower Subtropical China

DUAN Wenjun, LI Da, LI Chong

(Nanning Normal University, Nanning 530001, China)

In order to understand the characteristics of soil seed bank inplantations, the storage, vertical distribution and similarity of seed bank inplantations with different age were analyzed. The results showed that the active soil seed storage of 1-2-year-oldplantations were the highest, which was significantly higher than other plantations, followed by 3-4-year-oldandplantation, and that ofplantation was the lowest, which was significantly lower than other plantations. The soil seed bank storage ofplantations decreased rapidly along the stand age. The most abundant plant species in soil seed bank were mixed forest andplantation, which were significantly larger than other plantations. Inplantations, the number of plant species in soil seed bank increased at first and then decreased with the increase of stand age. Among all forest types, the seed bank density of 0-5 cm soil layer was significantly higher than that of 5-10 cm soil layer. The co-existed specie number of seed banks and understory in the mixed forest was the largest, followed byplantation and the least wasplantation. With the increase of stand age, the number of coexisting plant species inplantation also increased at first and then decreased. The soil seed bank similarity coefficients of Jaccard (CJ) and Sorensen (CS) ofplantations were increased at first and then decreased along stand age. Therefore, appropriate interplanting (retention) of native tree species in the management of fast-growingplantations could increase the biodiversity and stability of ecological functions of forest ecosystems.

Soil seed bank; Vertical distribution of soil seed storage;plantation; Southern subtropical China

10.11926/jtsb.4696

2022-07-04

2022-09-05

廣西自然科學基金項目(2018JJA130059)；國家自然科學基金項目(31860173)資助

This work was supported by the Project for Natural Science in Guangxi (Grant No. 2018JJA130059), and the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31860173).

段文軍(1977年生)，男，博士，教授，博士生導師，研究方向為生態恢復、生態旅游。E-mail: duanwenjunagr@163.com