睡眠對嬰幼兒學習的記憶鞏固作用

彭芝琳 鄭若穎 胡曉晴 張丹丹

摘? 要? 睡眠依賴性記憶鞏固指在睡眠期間， 大腦對新學習的信息或技能進行重新處理和加強， 從而使記憶更加穩定和持久的過程。睡眠在將新習得的信息鞏固到穩定的長時記憶的過程中發揮了重要的作用。記憶類型不同， 睡眠依賴性記憶鞏固的作用也有所不同。同時， 睡眠的不同階段和特征對不同類型記憶鞏固的影響也有差異。在成人研究的基礎上， 近年的嬰幼兒研究發現， 即使在個體發展的早期階段， 睡眠也具有記憶鞏固的重要作用。在學習后經歷睡眠的嬰幼兒與那些沒有經歷睡眠的控制組相比， 學習效果顯著提高、可以更好更快地解決問題。嬰幼兒在睡眠時， 海馬、內側顳葉等與記憶有關的腦區會顯著激活， 睡眠紡錘波、慢波等腦電特征與嬰幼兒記憶鞏固效果相關。從陳述性記憶和程序性記憶兩種不同的記憶類型入手， 介紹嬰幼兒睡眠依賴性記憶鞏固的行為和腦研究的進展， 幫助掌握睡眠對嬰幼兒學習的記憶鞏固作用。

關鍵詞? 嬰幼兒， 睡眠， 記憶鞏固， 睡眠慢波， 睡眠紡錘波

分類號 ?B844; B845

1? 引言

睡眠是人類的主要活動之一， 我們生命的三分之一的時間都在睡覺。睡眠不僅能幫助我們恢復體力、穩定情緒等（Ekinci et al.， 2016; Hatzinger et al.， 2013， 2014; Przepiórka et al.， 2019）， 還能鞏固記憶和促進學習（Stickgold， 2005）。

成人研究發現， 學習后的睡眠有助于鞏固新學到的信息， 從而產生穩定和持久的記憶表征（Schmid et al.， 2020; Stickgold， 2005）。記憶的形成包括學習以及隨后的兩個記憶鞏固階段——記憶穩定和記憶增強（也稱為離線學習） （Walker， 2005）。最初的學習以及穩定（維持學習后記憶表征）階段并不依賴于睡眠， 而增強（在無主動復述情況下提高記憶）階段則通常發生在睡眠中（Al-Sharman & Siengsukon， 2014; Farhadian et al.， 2021; Sugawara et al.， 2014; Walker， 2005）。學習之后經歷睡眠的個體其學習效果顯著高于一直保持清醒的個體（Walker et al.， 2002）， 這是由學習后睡眠中出現的記憶重放現象對學習內容進行鞏固造成的（Eichenlaub et al.， 2020）。這種通過睡眠發生的記憶鞏固效應稱為睡眠依賴性記憶鞏固（Stickgold， 2005）。

成人研究證明睡眠對陳述性和程序性記憶均具有鞏固作用（Diekelmann et al.， 2009; Schmid et?al.， 2020）：與始終保持清醒相比， 學習后的睡眠不僅增強了陳述性記憶， 而且提高了程序性記憶的表現（Wang et al.， 2021）。但對不同類型的記憶， 睡眠對記憶鞏固的腦神經機制可能有所不同（Ackermann & Rasch， 2014）。研究發現， 陳述性記憶鞏固會激活海馬旁回以及丘腦、內側顳葉、前額葉和小腦（van Dongen et al.， 2012）， 而程序性記憶鞏固則與紋狀體、海馬、小腦和運動皮層的激活有關（Albouy et al.， 2008; Cousins et al.， 2016）。同時研究還發現， 陳述性記憶的鞏固主要發生在非快速眼動（non-rapid eye movement， NREM）睡眠階段（Rasch et al.， 2007）， 而程序性記憶的鞏固則主要發生在快速眼動（rapid eye movement， REM）睡眠階段（Plihal & Born， 1997; Qian et al.， 2022）。同時成人記憶鞏固研究表明， 睡眠紡錘波是重要的睡眠腦電指標之一， 睡眠紡錘波的出現頻率和幅度或能量與大腦對新信息的鞏固以及記憶保持密切相關（Ulrich， 2016）。

嬰兒是指出生后1歲以內的孩子（包括新生兒期， 即出生后28天以內的嬰兒）; 幼兒是指1歲到3歲的孩子（有時也泛指1到6歲的孩子）。嬰幼兒研究同樣提示了睡眠對記憶鞏固的促進作用。行為學研究表明， 睡眠能提高嬰幼兒的學習能力（Berger & Scher， 2017; Seehagen et al.， 2015）， 后者主要指嬰幼兒在發育過程獲取新知識和技能的能力， 例如運動技能學習（爬行、坐立、站立和行走等）、感知覺學習（識別顏色和數量等） （Veldman et al.， 2019）。神經影像學研究發現， 在嬰幼兒最初學習中被激活的腦區會在隨后的睡眠中被重新激活（Johnson et al.， 2020）。腦電研究顯示了嬰幼兒特定類型的睡眠依賴性記憶鞏固與睡眠結構特征之間的聯系（Friedrich et al.， 2019; Satomaa et al.， 2020）。然而需要注意的是， 人類的睡眠在生命的最初幾年經歷了快速發展（Iglowstein et al.， 2003; Jenni et al.， 2007）， 嬰幼兒的睡眠模式與成人存在很大差異。在生命早期， 新生兒就表現出了多相睡眠模式， 包括3種睡眠類型：主動睡眠、安靜睡眠和不確定睡眠（Ednick et al.， 2009）。從出生后第2個月開始， 主動睡眠逐漸演變成REM睡眠， 安靜睡眠演變成NREM睡眠（Jenni et al.， 2004; Kurth et al.， 2015）。成人的NREM睡眠和REM睡眠整晚交替進行， 大約90分鐘一個周期（McCarley， 2007）; 3月齡嬰兒的這兩種睡眠循環大約每60分鐘發生一次（Davis et al.， 2004）。在生命的第一年中， 睡眠紡錘波的密度、持續時間和頻率等在額葉和頂葉均持續增加并達到整個生命的峰值（D'Atri et al.， 2018; Jenni et al.， 2004）。睡眠紡錘波在嬰兒1～2月齡時出現（Grigg-Damberger et al.， 2007）， 而12～30月齡時睡眠紡錘波的功率、密度和持續時間開始下降（D'Atri et al.， 2018; Page et al.， 2018）， 并在整個生命周期中持續下降（Clawson et al.， 2016; Lokhandwala & Spencer， 2022）。睡眠慢波可在2～4月齡嬰兒中觀察到（Fattinger et al.， 2014）， 該腦電波在生命最初幾年逐漸增加， 并在青春期前后開始減少（Campbell & Feinberg， 2009）。嬰兒期豐富的睡眠紡錘波和睡眠慢波對早期記憶的編碼和鞏固都有重要作用。

此外與成人不同， 白天睡眠（即小睡）是嬰幼兒期睡眠的常見組成部分（Galland et al.， 2012; Iglowstein et al.， 2003）， 對生命早期記憶的發展至關重要（Horváth & Plunkett， 2018）。首先， 白天睡眠可以幫助嬰幼兒鞏固和提取白天學習的新信息， 增強記憶的穩定性和持久性。有研究發現， 6月齡和12月齡的嬰兒在學習后4小時內進行30分鐘以上的小睡可使記憶保存得更久（Seehagen et al.， 2015）。其次， 白天睡眠可以強化嬰幼兒的學習效果。研究顯示， 嬰幼兒在學習新技能后如果緊接著睡一覺， 其技能水平會顯著提高（Berger & Scher， 2017）。這說明白天睡眠可以增強嬰幼兒學習過程中形成的新記憶。

綜上， 由于嬰幼兒和成人在睡眠的結構和生理機制等諸多方面均有顯著不同， 因此成人睡眠依賴性記憶鞏固的發現不能直接推廣到嬰幼兒中。同時， 由于嬰幼兒大腦的極強可塑性及其特殊的睡眠特征， 考察嬰幼兒睡眠對記憶鞏固的作用可進一步加深我們對睡眠依賴性記憶鞏固腦機制的理解。本文就睡眠在嬰幼兒記憶鞏固過程中的作用進行綜述， 分別從陳述性記憶和程序性記憶的睡眠鞏固作用兩個方面進行總結， 為深入了解睡眠對嬰幼兒神經發育、認知發展、運動發展的影響提供理論基礎。

2? 睡眠對嬰幼兒陳述性記憶的鞏固

在整個嬰幼兒期， 白天的小睡被認為在鞏固陳述性記憶方面發揮著重要的作用（Mason et al.， 2021）。陳述性記憶包括情景記憶（與時間或空間背景相關的自傳式記憶）和語義記憶（對一般知識的記憶）。需要指出的是， 由于嬰幼兒還沒有完全發展出語義理解和概念化等語言能力， 因此在語義記憶部分， 我們將重點介紹睡眠對嬰幼兒語言和概念泛化能力的影響。

2.1? 睡眠對嬰幼兒情景記憶的鞏固

在嬰幼兒睡眠的情景記憶研究中， Horváth等（2018）使用視覺配對比較任務考察了3月齡嬰兒的睡眠依賴性記憶鞏固， 發現只有學習后經過小睡（1.5小時）的嬰兒才能記住學習過的卡通人臉， 并且嬰兒學習的速度與睡眠腦電指標相關：嬰兒對卡通人臉產生習慣化（habituation）所花的時間與額葉睡眠紡錘波的密度成反比。美國Spencer課題組使用兩種不同的陳述性記憶任務考察了睡眠對3～6歲幼兒情景記憶的影響。第一項研究（Kurdziel et al.， 2013）采用視覺空間學習任務， 發現經歷小睡的幼兒對卡通圖片位置的回憶準確率高于未經歷小睡的幼兒， 且這種差異在24小時后仍然顯著， 睡眠紡錘波的密度與回憶正確率成正比。第二項研究（Lokhandwala & Spencer， 2021）采用卡通圖片序列記憶任務， 同樣發現學習后睡眠組幼兒在延遲測試中的回憶正確率高于清醒組幼兒， 且組間差異在24小時后仍然顯著， 回憶正確率與慢波睡眠時間呈正相關。Spencer的兩項研究表明， 睡眠的不同特征對幼兒期的不同情景性記憶有獨特的貢獻：空間記憶可能更依賴于睡眠紡錘波， 而情景序列記憶可能更多依賴于睡眠慢波。

延遲模仿（deferred imitation）是一種被廣泛認可的情景記憶的測量方法（McDonough et al.， 1995）， 該任務讓被試對一段時間之前觀看過的他人行為進行模仿。德國Seehagen課題組在3項研究中采用延遲模仿范式， 讓嬰兒面對面觀看和學習記憶實驗者手工操作玩具的過程（開小車、為玩偶更換手套等）， 進而考察小睡對嬰兒動作模仿記憶的作用。第一項研究（Seehagen et al.， 2015）發現在動作模仿學習之后經過小睡， 6月齡和12月齡嬰兒對所學動作的記憶數量和準確率均高于學習后未小睡的同年齡嬰兒， 且這種組間差異能保持至少24小時。該研究提供了支持睡眠對一歲以內嬰兒陳述性記憶鞏固作用的首項實驗證據。Seehagen課題組的第二項研究（Konrad， Herbert， et?al.， 2016）發現， 在動作模仿學習之后經過小睡， 12月齡嬰兒不但對所學動作的記憶數量明顯高于未經歷小睡的嬰兒， 而且能從呈現的新刺激中提取出之前的學習要點， 這表明睡眠能幫助嬰兒將最近獲得的知識應用到新環境中。Seehagen課題組的第三項研究（Konrad， Seehagen， et al.， 2016）進一步將12月齡嬰兒分為學習后睡眠組、清醒組和基線組（未經歷學習）， 且學習和測試階段使用了顏色不同的玩具（例如將學習過的紅色小鼠玩偶在測試階段換成粉色的小鼠玩偶）， 以考察學習和記憶的靈活性。結果發現睡眠組表現出對所學動作更高的記憶數量， 且比清醒組更快地執行首個學過的動作， 該實驗表明睡眠可促進嬰兒將已學知識靈活應用于類似線索的記憶檢索。綜上， Seehagen課題組的3項研究均表明睡眠對嬰兒記憶編碼和記憶鞏固具有重要作用（Seehagen et al.， 2019）。此外， Konrad等（2019）在另一項動作模仿研究中考察了幼兒的選擇性睡眠記憶鞏固。研究者在學習階段按照一定順序向15月齡和24月齡幼兒展示了手工操作4個玩具的相關動作（例如移除玩具車前的障礙讓車駛下斜坡）和不相關動作（例如移除玩具車后的障礙， 車仍靜止）共8個動作序列， 發現在學習后未經歷睡眠的幼兒大腦仍保留了之前學習過的8個動作序列的信息， 而經歷了睡眠的幼兒并沒有表現出此種有序回憶的模式：他們只對4個玩具相關動作有明確的記憶。該研究首次證明了幼兒的選擇性睡眠記憶鞏固， 即睡眠可幫助幼兒有選擇地“拋棄”在學習中他們認為對未來無用或不相關的信息。

目標記憶重激活（targeted memory reactivation， TMR）是考察睡眠依賴性記憶鞏固神經機制的重要范式（Hu et al.， 2020）。成人研究發現陳述性記憶的TMR過程顯著激活海馬旁回、丘腦和內側顳葉等記憶相關腦區（van Dongen et al.， 2012）。美國Ghetti課題組采用TMR范式分別考察了2歲幼兒的睡眠對情景記憶和語義記憶鞏固的神經機制。在第一項情景記憶研究中（Prabhakar et al.， 2018）， 實驗者讓幼兒在特定房間與特定玩偶玩耍并收聽目標歌曲， 然后在學習后一周的自然夜間睡眠時， 播放目標歌曲和新異歌曲并采集功能磁共振信號。結果發現， 當在睡眠中播放與情景記憶相關的記憶線索時（目標歌曲， 正常播放和逆時序播放兩種條件）， 與播放新異歌曲相比， 幼兒雙側海馬的激活增加， 且右側海馬的激活與幼兒對目標歌曲與房間位置和玩偶的關聯記憶準確度呈正相關。該研究提示了海馬在早期發育過程中對情景記憶鞏固的重要作用。Ghetti課題組的第二項情景記憶研究（Mooney et al.， 2021）讓幼兒按照先后順序學習3個人物與3個地點的配對（首先醫生去了學校， 接著消防員去了滑梯， 最后宇航員去了校園巴士）， 一旦幼兒能按時間順序成功配對出3對人物?空間關系， 實驗程序就為幼兒播放一首獎勵性歌曲（目標歌曲）。結果發現幼兒在學習后延遲一周的測試中仍能較好地記住空間位置信息， 但對時間順序的記憶成績較差。學習一周后在睡眠期間播放目標歌曲， 發現目標歌曲（與新異歌曲相比）激活的右側海馬神經活動水平與幼兒的時間順序記憶準確度呈正相關， 而與空間位置記憶成績無顯著相關， 這揭示了海馬與時間順序記憶之間的緊密聯系。上述兩項研究的海馬激活結果在空間記憶條件不一致， 這可能是研究所采用的記憶任務不同引起的。第一項研究使用了單一的空間位置配對任務， 第二項研究由于同時考察空間位置記憶和時間順序記憶， 使用了更復雜的序列記憶任務。兩項研究的學習任務有差異， 可能導致記憶鞏固的神經機制有所不同。我們建議未來能有更多的TMR實驗進一步考察海馬與時間順序記憶以及空間位置記憶之間的關系。

總之， 上述研究發現， 睡眠能提高嬰幼兒對卡通人臉、玩具操作、空間位置和時間順序等不同類型的情景記憶的記憶數量和準確率， 且睡眠的不同特征（如紡錘波和慢波）對不同情景記憶有獨特的貢獻。此外， 睡眠還能促進嬰幼兒的選擇性記憶鞏固和知識遷移， 同時激活海馬等與記憶相關腦區。這些研究為探索睡眠對早期發育過程中情景記憶的神經機制提供了有價值的信息。

2.2? 睡眠對嬰幼兒語義記憶及泛化能力的影響

與情景記憶類似， 白天的小睡對嬰幼兒語義記憶鞏固的作用也非常重要。在一項觀察性研究中（Horváth & Plunkett， 2016）， 研究者通過讓家長填寫睡眠日記來收集并記錄8～36月齡嬰幼兒的白天和夜間睡眠模式。結果發現嬰幼兒白天小睡的次數以及夜間睡眠效率與4個月后幼兒產出性詞匯（指學習者在口語或書面語表達中能自主使用的詞匯）和接受性詞匯（指學習者能理解其最基本詞義的詞匯）的增長均呈正相關， 而夜間睡眠的長度不提供詞匯增長的預測信息。

在嬰幼兒語言學習的實驗室研究中， 美國的Nadel課題組在兩項實驗中采用習慣化?轉頭偏好范式， 考察了睡眠對15月齡幼兒語言學習的影響。研究者讓幼兒先學習按特定拼讀規則生成的24個人工“偽詞”的語音， 然后在幼兒小睡后測試他們對所學單詞的記憶。第一項研究（Gómez et al.， 2006）發現， 學習之后的小睡有助于幼兒從已學習的單詞范例中抽提出拼讀規則， 并將此規則靈活應用于沒有學習過的單詞。第二項研究（Hupbach et al.， 2009）發現， 幼兒只有在學習后進行了小睡， 才能在學習語音范例24小時后仍保持對拼讀規則的記憶。以上兩項研究結果表明睡眠對幼兒語言學習和記憶具有重要影響。此外， Simon等（2017）也采用習慣化?轉頭偏好范式考察了睡眠對6.5月齡嬰兒單詞概率學習的影響， 發現只有學習后經過小睡的嬰兒才能記住語言的統計規律， 并且記憶鞏固的效果與腦電節律的alpha和theta能量以及額?中央區的慢波能量均呈正相關。除了習慣化范式， Williams和Horst （2014）采用故事閱讀任務考察了睡眠對3歲幼兒單詞學習的影響。研究者讓一組幼兒閱讀同一個故事3遍而另一組幼兒閱讀3個不同的故事， 目的是學習故事中出現的新單詞， 之后再對兩個閱讀組進行二次分組， 讓一半幼兒進行小睡， 另一半幼兒保持清醒。最后在學習后的2.5小時、24小時和一周后進行3次記憶測試。結果在兩個閱讀組別中均發現睡眠組幼兒對新單詞的記憶準確度顯著高于清醒組， 說明睡眠對單詞學習具有記憶鞏固作用; 此外重復閱讀相同故事的幼兒比閱讀不同故事的幼兒對單詞的學習和記憶效果更好。

物體?類別任務是考察嬰幼兒語義學習和泛化能力的最常用范式。德國的Friedrich課題組利用該范式并結合腦電指標（N400和紡錘波）， 在系列研究中考察了睡眠對嬰兒從語言感知到語義學習階段的記憶重組和泛化作用。第一項研究（Friedrich et al.， 2015）發現， 9～16月齡嬰幼兒的小睡（約1.5小時）可以重組記憶并產生新的語義知識， 并且這種語義泛化效應（給新物體貼上學習過的類別標簽）與額、頂、中央區睡眠紡錘波的幅度呈正相關。第二項研究（Friedrich et al.， 2017）發現， 6～8月齡嬰兒在學習了物體?類別配對之后， 只有經歷了NREM睡眠才能產生語義泛化效應， 且該效應與NREM階段的時長和睡眠紡錘波的幅度均呈正相關; 而淺睡（未經歷NREM睡眠階段）嬰兒只能鞏固語音感知相關的記憶。隨后該課題組采用物體?類別范式并結合腦電的N400指標考察了14～17月齡幼兒睡眠中語義記憶和情景記憶的相互關系（Friedrich et al.， 2020）。N400是大腦中央?頂區的負向波形， 由語義期待的違背所誘發。Friedrich等（2020）首先讓幼兒學習物體與正確類別標簽配對（先后呈現物體和類別標簽）， 這個過程形成了情景語境。接著讓一組幼兒小睡而另一組保持清醒， 最后在測試階段向幼兒呈現學習過的物體（舊物體）和新物體， 每個物體分別呈現兩次， 一次與正確類別標簽配對， 另一次與錯誤類別標簽配對。結果發現， 新物體?錯誤類別標簽在所有幼兒大腦誘發了N400（與正確配對條件相比）， 表明幼兒通過語義學習形成了語義記憶。舊物體?錯誤類別標簽僅在清醒組（而不是睡眠組）幼兒大腦誘發了N400（與正確配對條件相比）; 而舊物體?正確標簽配對在睡眠組幼兒的額?顳區誘發了比舊物體?錯誤標簽配對幅度更大負波（反映了情景記憶效應）， 且該腦電成分的幅度與額葉睡眠紡錘波的幅度呈正比。上述結果表明， 幼兒同時進行情景和語義學習后， 睡眠可以鞏固情景記憶并保護精確的情景記憶暫時性地免受語義記憶的干擾。此外， 還有研究（Spanò et al.， 2018）采用物體?類別范式考察REM睡眠對典型發育和唐氏綜合癥幼兒單詞語義學習的影響。結果發現典型發育的1～4歲幼兒只有經歷過小睡才能在記憶后測中表現出較高的準確率， 且睡眠的記憶鞏固效應能至少保持24小時; 同時REM階段的時長與單詞學習準確率呈正相關。相反， 唐氏綜合癥患兒在經歷小睡后單詞語義學習的準確率與學習后保持清醒組相比有所下降， 且學習效果與REM階段的時長無關。這是目前少有的將REM睡眠與陳述性記憶鞏固聯系起來的證據， 其結論的可靠性還需要后續研究的檢驗。

物體命名學習任務（又稱為快速映射范式）與物體?類別任務相似， 指被試將特定物體與一個新詞（名稱）相聯系的過程。Horst在英國和澳大利亞的課題組采用物體命名學習任務考察小睡對2.5歲幼兒語義學習的影響。第一項研究（Axelsson et al.， 2018）通過向幼兒呈現新物體圖片和新單詞音頻， 讓幼兒將新物體和新單詞進行配對來學習單詞。在測試階段讓幼兒根據學習過的物體名稱音頻在屏幕上指出對應的物體圖片。結果發現， 學習后睡眠組幼兒在學習后4小時和24小時的記憶測試中均表現出較高的、穩定的回憶準確率， 而清醒組幼兒在兩次測試中的回憶準確率均顯著低于睡眠組幼兒， 且學習后24小時的測試成績比學習后4小時測試時明顯降低。該研究表明小睡有助于維持并鞏固幼兒對物體命名學習的記憶。該課題組第二項研究（Axelsson et al.， 2021）在學習階段增加了記憶強化環節， 即每輪物體?名稱快速映射學習重復進行兩次。研究結果與前一項研究相似， 且發現增加了記憶強化環節的幼兒在兩次延遲測試（學習后4小時和24小時）中的成績均高于學習后即時測試的成績， 該發現突出了小睡對物體命名學習的記憶增強作用。

同樣是物體命名學習任務， 但在測試時不讓幼兒根據名稱的語音在屏幕上指出對應的物體， 而是在聽到名稱時觀測他們對目標物體和分心物體的注視時間， 這個指標被稱為跨模態注視偏好（intermodal preferential looking， IPL; Golinkoff et?al.， 1987）。英國的Horváth課題組采用IPL指標在兩項研究中考察了16月齡幼兒對新單詞的學習情況。第一項研究（Horváth et al.， 2015）在學習階段讓幼兒記住兩個物體的語音標簽。學習結束后將幼兒隨機分為睡眠組和清醒組， 并在學習后即刻和2小時延遲后進行兩次測試。結果發現在學習后即刻測試時兩組幼兒的表現無差異， 而在睡眠組經歷小睡后的第二次測試中， 睡眠組幼兒在聽到名稱標簽后對目標物體的注視時間比清醒組幼兒更長。該課題組的第二項研究（Horváth et?al.， 2016）考察了小睡對幼兒詞義泛化能力的影響。幼兒在學習階段熟悉兩個物體及其語音標簽， 隨后進行即刻的記憶測試。之后將幼兒隨機分為睡眠組和清醒組， 在1.5小時后再次測試記憶。在兩次測試中， 實驗者向幼兒呈現兩個舊物體的泛化形式（即與學習時顏色不同但形狀相同的物體）以及未學習過的新物體。結果在IPL指標上發現了睡眠組別和測試次數的交互作用：睡眠組在小睡后聽到標簽時對目標物體的注視時間顯著增加（與學習后即刻測試相比）， 而清醒組對目標物體的注視時間在兩次測試中差異不顯著。該研究表明了小睡對幼兒語義泛化能力的作用， 即小睡是一個提取和保留語義概念關鍵特征的主動的語言表征增強過程。

前文提及的目標記憶重激活（TMR）范式也可用于考察語義記憶鞏固的神經機制。除了情景記憶， Ghetti課題組也采用TMR范式考察了2歲幼兒的大腦是如何在睡眠中鞏固新學到的單詞（Johnson et al.， 2021）。研究先讓幼兒通過物體?標簽任務學習單詞（即物體命名的學習）， 并在學習后即刻以及一周后對學過的單詞進行記憶測試。結果顯示， 幼兒學會了新單詞， 并在一周后仍能保持對新學單詞的記憶。在一周后的自然夜間睡眠時播放記憶線索（學習過的單詞）時， 幼兒左側海馬和左側前內側顳葉被激活（與未學過的新單詞相比）， 且這些腦區的激活水平與幼兒對學過單詞的記憶準確度和3歲的詞匯產出量均呈正相關。該研究證明了以海馬為核心的內側顳葉在語義記憶鞏固中的作用。

綜上， 已有研究發現表明， 學習后及時的小睡可鞏固和增強嬰幼兒的陳述性記憶（Mason et?al.， 2021）。睡眠期間記憶相關腦區的激活（海馬、內側顳葉等）以及睡眠腦電指標（紡錘波、慢波幅度等）在嬰幼兒陳述性記憶的鞏固中發揮了重要的積極作用。最后， 本文將睡眠對嬰幼兒陳述性記憶的鞏固作用的實驗研究進行了梳理（表1）。

3? 睡眠對嬰幼兒程序性記憶的鞏固

程序性記憶也稱為技能記憶， 指我們對技巧、習慣和行為的記憶， 這些技能來自于學習和經驗， 不一定能被有意識地回憶起來。研究程序性學習在嬰幼兒期是具有挑戰性的， 因為嬰幼兒的運動能力尚處于發展階段。目前關于嬰幼兒睡眠與程序性記憶鞏固的研究較少， 下文分別介紹。

最早的一項研究（Fagen & Rovee-Collier， 1983）訓練3月齡嬰兒通過踢腿的動作來移動嬰兒床上方的手機。兩周后再次展示手機， 發現踢腿率（即踢腿動作的保留概率）與嬰兒在這兩周期間的睡眠時間呈正相關。Gibson等（2011）考察了睡眠對12月齡嬰兒運動發展的影響， 通過活動記錄儀、睡眠日記和簡明嬰幼兒睡眠問卷來記錄嬰兒連續一周的睡眠狀況， 并通過年齡和發育階段問卷（ages and stages questionnaire， ASQ）來衡量嬰兒的發展情況。結果發現， 嬰兒夜間睡眠效率與ASQ問卷中解決問題技能和精細運動能力的得分均呈正相關， 表明睡眠可促進嬰兒的技巧和運動發展。DeMasi等（2023）將10～19月齡的嬰幼兒分為高低行走經驗兩組， 并通過佩戴活動記錄儀來測量他們睡眠期間的身體活動。結果發現， 高行走經驗組嬰兒在睡眠期間有更多不規律的運動， 且身體活動次數逐小時遞增。該研究表明嬰兒夜間睡眠期間身體活動隨著運動技能的學習而發生變化， 行走經驗對嬰兒睡眠和睡眠期間的運動有顯著的影響。因此， 嬰幼兒睡眠與運動是相互影響、相互促進的， 這對處于發展早期個體的認知發展有重要作用。在腦觀測指標上， 嬰幼兒程序性記憶的研究還很少， 但有初步證據表明睡眠紡錘波和慢波睡眠活動與精細運動能力的學習和鞏固有關。例如Satomaa等（2020）發現在8月齡嬰兒的夜間睡眠中， 左側額葉和枕葉的睡眠慢波與精細運動能力呈正相關; Page等（2018）發現12～30月齡嬰幼兒的精細運動能力與NREM睡眠中theta節律活動呈正相關， 與delta節律呈負相關。

隧道任務為考察嬰幼兒的運動問題解決能力提供了一個很好的范式（Brawn et al.， 2008）。在此任務中， 嬰兒被放置在一條隧道前， 他們需要改變身體姿勢（從站立變成爬行）才能進入隧道。嬰兒在訓練階段通過非言語提示（在隧道另一端通過玩具吸引嬰兒注意）學會爬行通過隧道。嬰幼兒的運動表現可通過在任務中的姿勢切換次數、通過隧道的時間以及需要提示的數量來測量。美國的Berger課題組在3項研究中采用該任務考察了睡眠對嬰兒運動學習的影響。第一項研究（Berger & Scher， 2017）讓9～16月齡的嬰幼兒學習隧道任務， 比較學習后經歷和未經歷小睡的嬰幼兒對運動問題的解決， 發現睡眠組比清醒組需要更少的提示就能通過隧道。第二項研究（DeMasi et al.， 2021）將10～19月齡的嬰幼兒分為兩組， 其中一組在學習后立即小睡， 另一組在學習后延遲4小時再進行小睡， 發現在學習后6小時的測試中， 立即小睡組比延遲小睡組需要更少的提示和時間就能通過隧道， 且進入隧道前的姿勢切換次數更少， 這凸顯了學習后及時睡眠對嬰幼兒程序性記憶鞏固的重要作用。第三項研究（Horger et al.， 2023）將10～19月齡的嬰幼兒隨機分為3組：學習和首次測試之間小睡組， 學習和首次測試之間保持清醒組和學習后立即測試組， 3組被試都在經歷自然夜間睡眠后再次測試。結果發現， 學習和首次測試之間小睡組和清醒組在第一次測試中的隧道前姿勢切換次數差異不顯著， 但第二次測試時睡眠組的姿勢切換次數顯著低于清醒組， 表明只有動作學習后立即小睡的嬰幼兒， 才能進一步通過自然夜間睡眠鞏固程序性記憶從而提高他們在運動任務中的表現。此外， 本研究分別考察了白天小睡和夜間睡眠對嬰幼兒程序性記憶的作用， 為后續研究提供了很好的借鑒思路。

序列反應時任務（serial reaction time task， SRT）是研究運動學習能力的經典范式， 該任務要求被試學習按照一定的順序迅速按下若干按鈕。Wilhelm等（2012）采用SRT考察睡眠對4～6歲幼兒程序性記憶的鞏固作用。首先將幼兒分為高低強度學習兩組（分別接受10次和30次訓練）， 所有幼兒在學習后經歷兩次測試（30分鐘延遲測試、2小時延遲測試）， 并在兩次測試之間進行小睡或保持清醒。結果發現只有經過高強度學習后， 小睡組幼兒在2小時延遲測試中的反應時才顯著低于清醒組幼兒; 而睡眠對SRT反應時的影響在低強度學習條件下不顯著。該研究表明睡眠對程序性記憶的鞏固作用還受到睡前幼兒程序性學習水平的影響。Desrochers等（2016）采用SRT考察不同類型睡眠對3～6歲幼兒程序性記憶的影響， 所有幼兒在學習后經歷3次測試（學習后即刻、5小時延遲測試、24小時延遲測試）。結果發現在5小時延遲測試中， 小睡組幼兒的反應時和正確率改善與學習后即刻測試時沒有顯著差異， 但在24小時后（經歷了夜間睡眠）， 基于反應時和正確率測量的行為能力顯著提高。與Horger等（2023）的發現一致， 本研究也提示程序性學習必須要通過夜間睡眠才能形成穩定的記憶表征。此外， 有研究采用SRT及其變式以考察睡眠障礙對8～11歲兒童的程序性記憶鞏固的影響（Csábi et al.， 2016）， 結果發現與健康兒童相似， 睡眠呼吸暫停綜合征患兒在程序性學習后經過自然夜間睡眠， 顯著改善了序列按鍵的反應時和正確率， 這表明睡眠對患有睡眠障礙兒童的程序性記憶鞏固也具有積極作用。

綜上， 雖然目前關于嬰幼兒睡眠與程序性記憶鞏固的研究較少， 但上述研究已表明了睡眠對嬰幼兒程序性記憶鞏固的積極作用。睡眠和運動技能關系的研究還需要大量開展， 特別是目前嬰幼兒研究還未涉及REM睡眠， 而成人研究已充分表明了REM睡眠對程序性記憶鞏固的重要性（Plihal & Born， 1997; Qian et al.， 2022）。最后， 本文將睡眠對嬰幼兒程序性記憶的鞏固作用的實驗研究進行了梳理（表2）。

4? 總結與展望

通過對已有文獻的回顧， 我們發現睡眠對嬰幼兒陳述性和程序性記憶均有重要的鞏固作用， 其中白天小睡能顯著幫助陳述性記憶的鞏固; 而相比于陳述性記憶， 程序性記憶鞏固對夜間睡眠的依賴程度似乎更高。嬰幼兒在睡眠時， 與記憶有關的腦區（如海馬、內側顳葉等）會被激活， 同時紡錘波、慢波振幅等睡眠腦電特征的變化也與嬰幼兒記憶鞏固效果相關。盡管如此， 目前該領域仍有一些問題未解決， 我們建議未來圍繞以下幾個問題開展研究：

第一， 睡眠對新生兒是否也有記憶鞏固作用？目前關于睡眠記憶鞏固的研究多集中在成人和兒童青少年（Mason et al.， 2021; Schmid et al.， 2020）， 至今報道的睡眠依賴性記憶鞏固發生的最小年齡為3月齡（Fagen & Rovee-Collier， 1983; Horváth et al.， 2018）， 還未有研究考察過睡眠對新生兒學習的記憶鞏固作用。已知年齡越小， 大腦的可塑性越強。新生兒剛剛脫離母體來到全新的世界， 他們每天都在接收周圍環境中的信息， 并且通過學習建立大量突觸連接， 形成陳述性和程序性記憶表征。睡眠在這一過程中是否以及起到了什么作用？新生兒雖然表現出了成人睡眠周期的雛形， 但尚未發展出NREM和REM等不同睡眠階段。我們建議未來利用腦電、近紅外等技術實時監測新生兒睡眠狀態， 并結合TMR范式考察睡眠和相應的神經活動對新生兒學習的記憶鞏固作用。

第二， 嬰幼兒和成人的睡眠依賴性記憶鞏固有何異同？睡眠可以促進大腦產生新的突觸以形成穩定的記憶表征（Yang et al.， 2014）。突觸數量的變化是大腦對經驗進行學習和適應的過程， 也是記憶鞏固的重要機制之一。人類個體從出生開始， 大腦神經元突觸的數量會經歷先增加后減少的發展變化趨勢， 具體的， 1歲以前是突觸數量發展的關鍵時期， 3歲時突觸數量達到頂峰（大約是成人的兩倍）， 之后逐漸開始修剪， 青春期16歲左右突觸數量達到穩定。嬰幼兒和成人在突觸數量以及發育階段的不同， 可能會導致二者睡眠依賴性記憶鞏固的機制也有所不同， 因此不能簡單地將成人的研究結論推廣至嬰幼兒。目前在成人的研究中對于睡眠與記憶鞏固關系的解釋， 主要包括突觸穩態理論、系統鞏固假說（Squire & Alvarez， 1995）和記憶片段重演重疊理論（Lewis & Durrant， 2011）。研究嬰幼兒的睡眠與記憶鞏固關系， 不僅可以幫助我們了解嬰幼兒的認知發展和學習能力， 也可以為成人的理論提供新的視角和證據。例如， 嬰幼兒睡眠是否也存在海馬和新皮層之間的信息交流？嬰幼兒的突觸是否也會在睡眠中進行優化和刪減？嬰幼兒的記憶片段是否也會在睡眠中重演？這些問題都值得進一步探索?？紤]到目前成人研究的大部分實驗范式都無法在嬰幼兒被試中使用， 未來研究需要探索新的適合嬰幼兒的實驗范式， 從而在新范式中對比嬰幼兒和成人的睡眠依賴性記憶鞏固機制。例如， 我們建議選用對嬰幼兒簡單且便于他們行為輸出的學習和記憶測試任務， 包括但不限于視覺辨別學習任務（可考察眼動指標）， 雙耳競爭性語音學習任務（可考察轉頭偏好等）， 或者采用oddball范式結合腦電MMR指標等， 直接利用腦神經指標評估嬰幼兒被試的記憶表現。

第三， 進一步系統考察睡眠對嬰幼兒社會和語言學習有何促進作用？與兒童青少年和成人要進行大量的陳述性和程序性學習（例如知識， 技能）不同， 嬰幼兒階段最主要的任務是進行社會學習（包括安全依戀、人際互動、情緒、心理理論）和語言學習（母語， 語音語調， 詞匯等） （Bremner & Fogel， 2004; Slot et al.， 2020; Tomasello， 2001）。盡管已有研究探討了睡眠對嬰幼兒語音、語義、卡通人臉等學習記憶的影響， 但還有許多社會和語言學習的方面沒有涉及。例如， 不少研究強調動物和人類早期經驗的重要性， 生物學家甚至提出了印刻的觀點（Robledo et al.， 2022）。那么嬰幼兒睡眠對于社會學習的形成有何促進作用？哪些學習經驗會優先被睡眠鞏固加工， 從而形成知識圖式， 進而影響之后的認知和社會發展？又如， 有成人研究發現睡眠能降低負性情緒的強度， 甚至能增強正性情緒體驗， 以及提高對他人面孔、情緒的記憶（Tempesta et al.， 2018; Walker & van der Helm， 2009）。那么， 睡眠對嬰幼兒的情緒和社會記憶（社會性微笑、陌生人焦慮、分離焦慮等）是否也有特別的作用？我們建議未來研究采用適合于嬰幼兒的社會和語言學習的實驗范式， 考察睡眠對嬰幼兒社會和語言記憶（例如對母親和陌生人面孔、聲調和語調的記憶）的鞏固作用。

第四， 嬰幼兒睡眠的類型、時長和睡眠的時間點等是否對記憶鞏固有不同的貢獻？目前的研究表明， 白天小睡對嬰幼兒的陳述性記憶有促進作用， 程序性記憶鞏固對夜間睡眠的依賴程度較高， 然而仍缺乏對睡眠類型進行直接比較的研究。白天小睡和夜間睡眠是否對不同記憶類型有特異性的影響？進一步的， 白天小睡和夜間睡眠對記憶的不同影響是否源于NREM/REM在兩種睡眠中的占比不同？此外， 睡眠的時長（例如2小時和5小時的小睡相比）以及睡眠開始的時間（例如學習后即刻入睡和學習后2小時再入睡相比）對記憶鞏固的影響如何？這些都是值得探討的問題。

參考文獻

Ackermann， S.， & Rasch， B. （2014）. Differential effects of non-REM and REM sleep on memory consolidation？ Current Neurology and Neuroscience Reports， 14（2）， 430.

Al-Sharman， A.， & Siengsukon， C. F. （2014）. Time rather than sleep appears to enhance off-line learning and transfer of learning of an implicit continuous task. Nature and Science of Sleep， 6， 27?36.

Albouy， G.， Sterpenich， V.， Balteau， E.， Vandewalle， G.， Desseilles， M.， Dang-Vu， T.， ... Maquet， P. （2008）. Both the hippocampus and striatum are involved in consolidation of motor sequence memory. Neuron， 58（2）， 261?272.

Axelsson， E. L.， Swinton， J.， Jiang， I. Y.， Parker， E. V.， & Horst， J. S. （2021）. Prior exposure and toddlers' sleep- related memory for novel words. Brain Sciences， 11（10）， 1366.

Axelsson， E. L.， Swinton， J.， Winiger， A. I.， & Horst， J. S. （2018）. Napping and toddlers memory for fast-mapped words. First Language， 38（6）， 582?595.

Berger， S. E.， & Scher， A. （2017）. Naps improve new walkers' locomotor problem solving. Journal of Experimental Child Psychology， 162， 292?300.

Brawn， T. P.， Fenn， K. M.， Nusbaum， H. C.， & Margoliash， D. （2008）. Consolidation of sensorimotor learning during sleep. Learning & Memory， 15（11）， 815?819.

Bremner， G.， & Fogel， A. （Eds.）. （2004）. Blackwell handbook of infant development. Blackwell Publishing.

Campbell， I. G.， & Feinberg， I. （2009）. Longitudinal trajectories of non-rapid eye movement delta and theta EEG as indicators of adolescent brain maturation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 106（13）， 5177?5180.

Clawson， B. C.， Durkin， J.， & Aton， S. J. （2016）. Form and function of sleep spindles across the lifespan. Neural Plasticity， 2016， 6936381.

Cousins， J. N.， El-Deredy， W.， Parkes， L. M.， Hennies， N.， & Lewis， P. A. （2016）. Cued reactivation of motor learning during sleep leads to overnight changes in functional brain activity and connectivity. PLoS Biology， 14（5）， e1002451.

Csábi， E.， Benedek， P.， Janacsek， K.， Zavecz， Z.， Katona， G.， & Nemeth， D. （2016）. Declarative and non-declarative memory consolidation in children with sleep disorder. Frontiers in Human Neuroscience， 9， 709.

D'Atri， A.， Novelli， L.， Ferrara， M.， Bruni， O.， & De Gennaro， L. （2018）. Different maturational changes of fast and slow sleep spindles in the first four years of life. Sleep Medicine， 42， 73?82.

Davis， K. F.， Parker， K. P.， & Montgomery， G. L. （2004）. Sleep in infants and young children： Part one： Normal sleep. Journal of Pediatric Health Care， 18（2）， 65?71.

DeMasi， A.， Horger， M. N.， Allia， A. M.， Scher， A.， & Berger， S. E. （2021）. Nap timing makes a difference： Sleeping sooner rather than later after learning improves infants' locomotor problem solving. Infant Behavior & Development， 65， 101652.

DeMasi， A.， Horger， M. N.， Scher， A.， & Berger， S. E. （2023）. Infant motor development predicts the dynamics of movement during sleep. Infancy， 28（2）， 367?387.

Desrochers， P. C.， Kurdziel， L. B.， & Spencer， R. M. （2016）. Delayed benefit of naps on motor learning in preschool children. Experimental Brain Research， 234（3）， 763?772.

Diekelmann， S.， Wilhelm， I.， & Born， J. （2009）. The whats and whens of sleep-dependent memory consolidation. Sleep Medicine Reviews， 13（5）， 309?321.

Ednick， M.， Cohen， A. P.， McPhail， G. L.， Beebe， D.， Simakajornboon， N.， & Amin， R. S. （2009）. A review of the effects of sleep during the first year of life on cognitive， psychomotor， and temperament development. Sleep， 32（11）， 1449?1458.

Eichenlaub， J. B.， Jarosiewicz， B.， Saab， J.， Franco， B.， Kelemen， J.， Halgren， E.， Hochberg， L. R.， & Cash， S. S. （2020）. Replay of learned neural firing sequences during rest in human motor cortex. Cell Reports， 31（5）， 107581.

Ekinci， O.， Isik， U.， Gunes， S.， & Ekinci， N. （2016）. Understanding sleep problems in children with epilepsy： Associations with quality of life， Attention-Deficit Hyperactivity Disorder and maternal emotional symptoms. Seizure， 40， 108?113.

Fagen， J. W.， & Rovee-Collier， C. （1983）. Memory retrieval： A time-locked process in infancy. Science， 222（4630）， 1349? 1351.

Farhadian， N.， Khazaie， H.， Nami， M.， & Khazaie， S. （2021）. The role of daytime napping in declarative memory performance： A systematic review. Sleep Medicine， 84， 134?141.

Fattinger， S.， Jenni， O. G.， Schmitt， B.， Achermann， P.， & Huber， R. （2014）. Overnight changes in the slope of sleep slow waves during infancy. Sleep， 37（2）， 245?253.

Friedrich， M.， M?lle， M.， Friederici， A. D.， & Born， J. （2019）. The reciprocal relation between sleep and memory in infancy： Memory-dependent adjustment of sleep spindles and spindle-dependent improvement of memories. Developmental Science， 22（2）， e12743.

Friedrich， M.， M?lle， M.， Friederici， A. D.， & Born， J. （2020）. Sleep-dependent memory consolidation in infants protects new episodic memories from existing semantic memories. Nature Communications， 11（1）， 1298.

Friedrich， M.， Wilhelm， I.， Born， J.， & Friederici， A. D. （2015）. Generalization of word meanings during infant sleep. Nature Communications， 6， 6004.

Friedrich， M.， Wilhelm， I.， M?lle， M.， Born， J.， & Friederici， A. D. （2017）. The sleeping infant brain anticipates development. Current Biology， 27（15）， 2374?2380.e3.

Galland， B. C.， Taylor， B. J.， Elder， D. E.， & Herbison， P. （2012）. Normal sleep patterns in infants and children： A systematic review of observational studies. Sleep Medicine Reviews， 16（3）， 213?222.

Gibson， R.， Elder， D.， & Gander， P. （2011）. Actigraphic sleep and developmental progress of one-year-old infants. Sleep and Biological Rhythms， 10（2）， 77?83.

Golinkoff， R. M.， Hirsh-Pasek， K.， Cauley， K. M.， & Gordon， L. （1987）. The eyes have it： Lexical and syntactic comprehension in a new paradigm. Journal of Child Language， 14（1）， 23?45.

Gómez， R. L.， Bootzin， R. R.， & Nadel， L. （2006）. Naps promote abstraction in language-learning infants. Psychological Science， 17（8）， 670?674.

Grigg-Damberger， M.， Gozal， D.， Marcus， C. L.， Quan， S. F.， Rosen， C. L.， Chervin， R. D.， ... Iber， C. （2007）. The visual scoring of sleep and arousal in infants and children. Journal of Clinical Sleep Medicine， 3（2）， 201?240.

Hatzinger， M.， Brand， S.， Perren， S.， von Wyl， A.， Stadelmann， S.， von Klitzing， K.， & Holsboer-Trachsler， E. （2013）. In pre-school children， sleep objectively assessed via sleep- EEGs remains stable over 12 months and is related to psychological functioning， but not to cortisol secretion. Journal of Psychiatric Research， 47（11）， 1809?1814.

Hatzinger， M.， Brand， S.， Perren， S.， von Wyl， A.， Stadelmann， S.， von Klitzing， K.， & Holsboer-Trachsler， E. （2014）. In pre-school children， sleep objectively assessed via actigraphy remains stable over 12 months and is related to psychological functioning， but not to cortisol secretion. Journal of Psychiatric Research， 55， 22?28.

Horger， M. N.， DeMasi， A.， Allia， A. M.， Scher， A.， & Berger， S. E. （2023）. The unique contributions of day and night sleep to infant motor problem solving. Journal of Experimental Child Psychology， 226， 105536.

Horváth， K.， Hannon， B.， Ujma， P. P.， Gombos， F.， & Plunkett， K. （2018）. Memory in 3-month-old infants benefits from a short nap. Developmental Science， 21（3）， e12587.

Horváth， K.， Liu， S.， & Plunkett， K. （2016）. A daytime nap facilitates generalization of word meanings in young toddlers. Sleep， 39（1）， 203?207.

Horváth， K.， Myers， K.， Foster， R.， & Plunkett， K. （2015）. Napping facilitates word learning in early lexical development. Journal of Sleep Research， 24（5）， 503?509.

Horváth， K.， & Plunkett， K. （2016）. Frequent daytime naps predict vocabulary growth in early childhood. Journal of Child Psychology and Psychiatry， and Allied Disciplines， 57（9）， 1008?1017.

Horváth， K.， & Plunkett， K. （2018）. Spotlight on daytime napping during early childhood. Nature and Science of Sleep， 10， 97?104.

Hu， X.， Cheng， L. Y.， Chiu， M. H.， & Paller， K. A. （2020）. Promoting memory consolidation during sleep： A meta- analysis of targeted memory reactivation. Psychological Bulletin， 146（3）， 218?244.

Hupbach， A.， Gomez， R. L.， Bootzin， R. R.， & Nadel， L. （2009）. Nap-dependent learning in infants. Developmental Science， 12（6）， 1007?1012.

Iglowstein， I.， Jenni， O. G.， Molinari， L.， & Largo， R. H. （2003）. Sleep duration from infancy to adolescence： Reference values and generational trends. Pediatrics， 111（2）， 302?307.

Jenni， O. G.， Borbély， A. A.， & Achermann， P. （2004）. Development of the nocturnal sleep electroencephalogram in human infants. American Journal of Physiology. Regulatory， Integrative and Comparative Physiology， 286（3）， R528?538.

Jenni， O. G.， Molinari， L.， Caflisch， J. A.， & Largo， R. H. （2007）. Sleep duration from ages 1 to 10 years： Variability and stability in comparison with growth. Pediatrics， 120（4）， e769?776.

Johnson， E. G.， Mooney， L.， Graf Estes， K.， Nordahl， C. W.， & Ghetti， S. （2021）. Activation for newly learned words in left medial-temporal lobe during toddlers' sleep is associated with memory for words. Current Biology， 31（24）， 5429?5438.e5.

Johnson， E. G.， Prabhakar， J.， Mooney， L. N.， & Ghetti， S. （2020）. Neuroimaging the sleeping brain： Insight on memory functioning in infants and toddlers. Infant Behavior & Development， 58， 101427.

Konrad， C.， Dirks， N. D.， Warmuth， A.， Herbert， J. S.， Schneider， S.， & Seehagen， S. （2019）. Sleep-dependent selective imitation in infants. Journal of Sleep Research， 28（1）， e12777.

Konrad， C.， Herbert， J. S.， Schneider， S.， & Seehagen， S. （2016）. Gist extraction and sleep in 12-month-old infants. Neurobiology of Learning and Memory， 134（Pt B）， 216? 220.

Konrad， C.， Seehagen， S.， Schneider， S.， & Herbert， J. S. （2016）. Naps promote flexible memory retrieval in 12- month-old infants. Developmental Psychobiology， 58（7）， 866?874.

Kurdziel， L.， Duclos， K.， & Spencer， R. M. （2013）. Sleep spindles in midday naps enhance learning in preschool children. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 110（43）， 17267?17272.

Kurth， S.， Olini， N.， Huber， R.， & LeBourgeois， M. （2015）. Sleep and early cortical development. Current Sleep Medicine Reports， 1（1）， 64?73.

Lewis， P. A.， & Durrant， S. J. （2011）. Overlapping memory replay during sleep builds cognitive schemata. Trends in cognitive sciences， 15（8）， 343?351.

Lokhandwala， S.， & Spencer， R. M. C. （2021）. Slow wave sleep in naps supports episodic memories in early childhood. Developmental Science， 24（2）， e13035.

Lokhandwala， S.， & Spencer， R. M. C. （2022）. Relations between sleep patterns early in life and brain development： A review. Developmental Cognitive Neuroscience， 56， 101130.

Mason， G. M.， Lokhandwala， S.， Riggins， T.， & Spencer， R. M. C. （2021）. Sleep and human cognitive development. Sleep Medicine Reviews， 57， 101472.

McCarley， R. W. （2007）. Neurobiology of REM and NREM sleep. Sleep Medicine， 8（4）， 302?330.

McDonough， L.， Mandler， J. M.， McKee， R. D.， & Squire， L. R. （1995）. The deferred imitation task as a nonverbal measure of declarative memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 92（16）， 7580?7584.

Mooney， L. N.， Johnson， E. G.， Prabhakar， J.， & Ghetti， S. （2021）. Memory-related hippocampal activation during sleep and temporal memory in toddlers. Developmental Cognitive Neuroscience， 47， 100908.

Page， J.， Lustenberger， C.， & Fr?hlich， F. （2018）. Social， motor， and cognitive development through the lens of sleep network dynamics in infants and toddlers between 12 and 30 months of age. Sleep， 41（4）， zsy024.

Plihal， W.， & Born， J. （1997）. Effects of early and late nocturnal sleep on declarative and procedural memory. Journal of Cognitive Neuroscience， 9（4）， 534?547.

Prabhakar， J.， Johnson， E. G.， Nordahl， C. W.， & Ghetti， S. （2018）. Memory-related hippocampal activation in the sleeping toddler. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 115（25）， 6500? 6505.

Przepiórka， A.， B?achnio， A.， & Siu， N. Y. （2019）. The relationships between self-efficacy， self-control， chronotype， procrastination and sleep problems in young adults. Chronobiology International， 36（8）， 1025?1035.

Qian， L.， Ru， T.， He， M.， Li， S.， & Zhou， G. （2022）. Effects of a brief afternoon nap on declarative and procedural memory. Neurobiology of Learning and Memory， 194， 107662.

Rasch， B.， Büchel， C.， Gais， S.， & Born， J. （2007）. Odor cues during slow-wave sleep prompt declarative memory consolidation. Science， 315（5817）， 1426?1429.

Robledo， J. P.， Cross， I.， Boada-Bayona， L.， & Demogeot， N. （2022）. Back to basics： Are-evaluation of the relevance of imprinting in the genesis of Bowlbys attachment theory. Frontiers in Psychology， 13， 1033746.

Satomaa， A. L.， M?kel?， T.， Saarenp??-Heikkil?， O.， Kylli?inen， A.， Huupponen， E.， & Himanen， S. L. （2020）. Slow-wave activity and sigma activities are associated with psychomotor development at 8 months of age. Sleep， 43（9）， zsaa061.

Schmid， D.， Erlacher， D.， Klostermann， A.， Kredel， R.， & Hossner， E. J. （2020）. Sleep-dependent motor memory consolidation in healthy adults： A meta-analysis. Neuroscience and Biobehavioral Reviews， 118， 270?281.

Seehagen， S.， Konrad， C.， Herbert， J. S.， & Schneider， S. （2015）. Timely sleep facilitates declarative memory consolidation in infants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 112（5）， 1625?1629.

Seehagen， S.， Zmyj， N.， & Herbert， J. S. （2019）. Remembering in the context of internal states： The role of sleep for infant memory. Child Development Perspectives， 13（2）， 110?115.

Simon， K. N. S.， Werchan， D.， Goldstein， M. R.， Sweeney， L.， Bootzin， R. R.， Nadel， L.， & Gómez， R. L. （2017）. Sleep confers a benefit for retention of statistical language learning in 6.5 month old infants. Brain and Language， 167， 3?12.

Slot， P. L.， Bleses， D.， & Jensen， P. （2020）. Infants' and toddlers' language， math and socio-emotional development： Evidence for reciprocal relations and differential gender and age effects. Frontiers in Psychology， 11， 580297.

Spanò， G.， Gómez， R. L.， Demara， B. I.， Alt， M.， Cowen， S. L.， & Edgin， J. O. （2018）. REM sleep in naps differentially relates to memory consolidation in typical preschoolers and children with Down syndrome. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 115（46）， 11844?11849.

Squire， L. R.， & Alvarez， P. （1995）. Retrograde amnesia and memory consolidation： A neurobiological perspective. Current Opinion in Neurobiology， 5（2）， 169?177.

Stickgold， R. （2005）. Sleep-dependent memory consolidation. Nature， 437（7063）， 1272?1278.

Sugawara， S. K.， Tanaka， S.， Tanaka， D.， Seki， A.， Uchiyama， H. T.， Okazaki， S.， Koeda， T.， & Sadato， N. （2014）. Sleep is associated with offline improvement of motor sequence skill in children. PLoS One， 9（11）， e111635.

Tempesta， D.， Socci， V.， de Gennaro， L.， & Ferrara， M. （2018）. Sleep and emotional processing. Sleep Medicine Reviews， 40， 183?195.

Tomasello， M. （2001）. Cultural transmission： A view from chimpanzees and human infants. Journal of Cross-Cultural Psychology， 32（2）， 135?146.

Ulrich， D. （2016）. Sleep spindles as facilitators of memory formation and learning. Neural Plasticity， 2016， 1796715.

van Dongen， E. V.， Takashima， A.， Barth， M.， Zapp， J.， Schad， L. R.， Paller， K. A.， & Fernández， G. （2012）. Memory stabilization with targeted reactivation during human slow-wave sleep. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 109（26）， 10575? 10580.

Veldman， S. L. C.， Santos， R.， Jones， R. A.， Sousa-Sá， E.， & Okely， A. D. （2019）. Associations between gross motor skills and cognitive development in toddlers. Early Human Development， 132， 39?44.

Walker， M. P. （2005）. A refined model of sleep and the time course of memory formation. The Behavioral and Brain Sciences， 28（1）， 51?64.

Walker， M. P.， Brakefield， T.， Morgan， A.， Hobson， J. A.， & Stickgold， R. （2002）. Practice with sleep makes perfect： Sleep-dependent motor skill learning. Neuron， 35（1）， 205? 211.

Walker， M. P.， & van der Helm， E. （2009）. Overnight therapy？ The role of sleep in emotional brain processing. Psychological Bulletin， 135（5）， 731?748.

Wang， S. Y.， Baker， K. C.， Culbreth， J. L.， Tracy， O.， Arora， M.， Liu， T.， ... Wamsley， E. J. （2021）. 'Sleep-dependent' memory consolidation？ Brief periods of post-training rest and sleep provide an equivalent benefit for both declarative and procedural memory. Learning & Memory， 28（6）， 195?203.

Wilhelm， I.， Metzkow-Mészàros， M.， Knapp， S.， & Born， J. （2012）. Sleep-dependent consolidation of procedural motor memories in children and adults： The pre-sleep level of performance matters. Developmental Science， 15（4）， 506?515.

Williams， S. E.， & Horst， J. S. （2014）. Goodnight book： Sleep consolidation improves word learning via storybooks. Frontiers in Psychology， 5， 184.

Yang， G.， Lai， C. S.， Cichon， J.， Ma， L.， Li， W.， & Gan， W. B. （2014）. Sleep promotes branch-specific formation of dendritic spines after learning. Science， 344（6188）， 1173?1178.

The role of sleep in consolidating memory of learning in infants and toddlers

Abstract： Sleep-dependent memory consolidation is the process by which the brain reprocesses and reinforces newly learned information or skills during sleep， making memories more stable and lasting. Sleep is essential for transforming newly learned short-term memory into more stable and lasting long-term memory. The role of sleep in consolidating memory depends on the type of memory. Furthermore， different stages and characteristics of sleep have different effects on different types of memory consolidation. Changes in the EEG characteristics of sleep （such as spindle wave， slow wave amplitude， etc.） maybe related to the effect of memory consolidation in infants and toddlers. Based on adult studies， recent studies on infants and toddlers have found that sleep plays a vital role in consolidating memory even in the early stages of individual development. Infants and toddlers who sleep after learning show significantly better learning outcomes and can solve problems more effectively and quickly than those who do not sleep in the control group. Based on two different types of memory， declarative memory and procedural memory， this paper introduces the behavior of sleep-dependent memory consolidation in infants and the progress of brain research， so as to help grasp the effect of sleep on memory consolidation in infants and toddlers.

Keywords： infants and toddlers， sleep， memory consolidation， sleep slow waves， sleep spindles