松材線蟲入侵對湖北三峽地區馬尾松林水源涵養能力的影響

宋學雨，簡尊吉，王少博，黨英僑，魏 可，王小藝，肖文發

(中國林業科學研究院森林生態環境與自然保護研究所，國家林業和草原局森林保護學重點實驗室，北京 100091)

松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）是目前對我國松林危害最為嚴重的外來有害生物[1]。松材線蟲入侵自1982 年在江蘇省南京市被首次發現以來，40 年間在我國不斷擴散蔓延，并在未來氣候變暖情景下呈進一步向北、向西擴張趨勢[2]。2021 年全國共有19 個?。ㄗ灾螀^、直轄市）的742 個縣級行政區發生松材線蟲?。≒ine wilt disease），發生面積171.65 萬公頃，病死樹數量1 407.92 萬株[3]。松材線蟲的入侵改變了森林的結構與穩定性，進而影響了森林提供各種生態系統服務功能的正常發揮[4-5]。

三峽地區是我國重要的水源涵養區，同時也是生態脆弱區。馬尾松(Pinus massonianaLamb.)是我國南方山地主要的造林樹種之一，發揮著木材生產、水土保持、水源涵養等生態系統服務功能，也是三峽地區非常重要的防護林類型之一[6]。近年來，松材線蟲病疫情在三峽地區持續擴散蔓延。以宜昌市為例，該病疫情經過15 年發展已經擴展到12 個縣（市、區）疫區74 個鄉鎮（街辦、林場）522 個村（居委會），松林受到不同程度危害[7]。馬尾松林群落多樣性下降和穩定性降低[8-9]，水土保持和水源涵養等功能受到影響，甚至威脅三峽地區生態環境和長江水質安全。林分內枯落物層和土壤層的持水能力是森林水源涵養功能研究重點[10]，主要體現在攔蓄降水、凈化水質和削減洪峰等方面[11]。目前，已有研究分析了松材線蟲入侵對三峽地區馬尾松林的生物多樣性、土壤養分維持等生態系統功能的影響[12-14]，而有關松材線蟲入侵對三峽地區馬尾松林枯落物層和土壤層水源涵養能力影響的研究尚未見報道。此外，依據群落演替理論和生態位補償假說，森林群落恢復將會緩解和改善松材線蟲入侵帶來的危害[15]，但松材線蟲入侵對馬尾松林生態系統服務功能的影響及其長期效應還不甚清楚，這不利于科學制定相應的防控措施和林分恢復管理策略。

本研究通過空間替代時間的方法，以湖北三峽地區不同入侵年限（未入侵（0 年）、入侵6 年、入侵10 年和入侵16 年）的馬尾松林為對象，采用室內浸泡法測定林下枯落物的有效攔蓄量和最大持水量，利用環刀法測定林下土壤層的有效蓄水量、毛管持水量和飽和蓄水量，并使用枯落物有效攔蓄量和土壤有效蓄水量來估算林分綜合蓄水量，量化馬尾松林枯落物層和土壤層的水源涵養能力，比較其在松材線蟲入侵不同年限間的差異，揭示松材線蟲入侵對湖北三峽地區馬尾松林枯落物層和土壤層水源涵養能力的影響。為松材線蟲入侵后的馬尾松林生態系統服務功能的維持和恢復，是否需要采取人為干預措施以及干預程度提供理論依據。

1 研究區概況

研究地點（表1）位于湖北省宜昌市，地處長江上游與中游的結合部，鄂西山區向江漢平原的過渡地帶，共轄5個市轄區、3個縣級市、3個縣、2個自治縣。氣候類型為亞熱帶季風氣候，四季分明，水熱同季，寒旱同季。年均氣溫16.9 ℃，多年平均降水量1 215.6 mm，多集中在4—9 月。土壤類型以黃壤、黃棕壤為主。森林資源豐富，生物種類多樣。森林覆蓋率（不含灌木林）達到55.3%，活立木蓄積量3 986 萬m3，地帶性植被為常綠闊葉林。喬木樹種主要有馬尾松、槲櫟（Quercus alienaBlume）、猴樟(Cinnamomum bodinieriH.Lév.)等，其中以馬尾松為優勢種。林下灌木主要有宜昌莢蒾（Viburnum erosumThunb.）、木姜子（Litsea pungensHemsl.）、中華繡線菊（Spiraea chinensisMaxim.） 和 檵 木 （Loropetalum chinense(R. Br.) Oliver）等，林下草本植物主要有雞矢藤（Paederia foetidaL.）、蕺菜（Houttuynia cordataThunb.）等。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of sample sites

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2022 年6 月，根據前期踏查結果，在湖北省宜昌市秭歸縣和夷陵區選取林齡相對一致（約35 a）的馬尾松人工林為對象，馬尾松林分受松材線蟲病入侵前均為純林。自2006 年發生松材線蟲入侵以來，林業部門每年都會對馬尾松林進行踏查并伐除、焚燒受害木。本研究根據立地條件基本一致的原則，按照松材線蟲入侵年限的不同，選取未入侵（0 a）、入侵6 a、入侵10 a 和入侵16 a 馬尾松林作為調查樣地。每種林分設置3 個重復樣地，每樣地大小為20 m × 20 m，3 個重復樣地基本具有一致的立地條件、林分條件及土壤類型，共12 個樣地。調查樣地內自發生病害以來持續至今，每年仍有因松材線蟲入侵導致的病死樹，說明選擇的調查樣地長期受松材線蟲病的影響。對每個樣地內喬木層進行每木檢尺，測定其胸徑、樹高、冠幅等指標，并記錄經緯度、海拔和地形等因子，樣地詳情見表1。

2.2 枯落物收集與持水能力測定

采用五點取樣法進行枯落物樣品采樣。在每個樣地內的四角和中心位置，分別設置1 個0.5 m ×0.5 m 的小樣方，按全收獲法收集枯落物?？萋湮锇次捶纸夂桶?已分解層，分別測其厚度并分層帶回，稱鮮質量。將稱量后的枯落物，在65 ℃烘箱中烘干至質量恒定后，稱其干質量，計算單位面積枯落物蓄積量。

枯落物持水量采用室內浸泡法[16]。取烘干后的部分枯落物樣品裝入100 目尼龍袋中，放入清水容器中，分別浸泡0.5、1、2、4、6、8、10、12、24 h 后取出，靜置5 min，直至不滴水為止，迅速稱其濕質量。計算其吸水速率、持水量、有效攔蓄量[17]和最大持水量[7]，有效攔蓄量和最大持水量計算公式為：

式中，P為有效攔蓄率/%；Rm為最大持水率/%；R0為自然含水率/%；W為有效攔蓄量/(t·hm-2)；Wm為最大持水量/(t·hm-2)；M為枯落物蓄積量/(t·hm-2)；Km為浸泡24 h 后枯落物樣品質量/g；K為枯落物樣品干質量/g。

2.3 土壤采樣與持水能力測定

采用五點取樣法進行土壤樣品采樣。在每個樣地內的四角和中心位置，收集完枯落物后，使用100 cm3的標準環刀，按照0～10、10～20 cm 土層取原狀土，帶回實驗室，按照《森林土壤水分一物理性質的測定(LY/T 1215—1999)》[18]測定土壤自然含水率、土壤密度、土壤孔隙度等物理性質，并計算土壤有效蓄水量、毛管持水量和飽和蓄水量[19]，計算公式為：

式中，W0為有效蓄水量/(t·hm-2)；Wc為毛管持水量/(t·hm-2)；Wt為飽和蓄水量/(t·hm-2)；P0和Pc分別為土壤非毛管孔隙度/%和毛管孔隙度/%；h為土層厚度/m。

2.4 數據處理

使用Microsoft Excel 2019 進行數據整理。使用SPSS 22 對不同入侵年限馬尾松枯落物層蓄積、持水特性和土壤層物理性質進行單因素方差分析（ANOVA）和多重比較（LSD）。采用Origin 2017 作圖。

3 結果與分析

3.1 枯落物層水源涵養能力變化

3.1.1 枯落物蓄積量 松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林枯落物厚度存在顯著差異，其中，入侵6 a 林分枯落物厚度未分解層厚度（F=12.722,P＜0.01）、半-已分解層厚度（F=3.611,P=0.019）和總厚度（F=9.606,P＜0.01）均顯著小于其他林分（圖1A）?？萋湮锟偤穸扔纱蟮叫∫来螢槿肭? a（5.34 cm）＞入侵16 a（5.06 cm）＞入侵10 a（5.03 cm）＞入侵6 a（3.47 cm）。松材線蟲入侵不同年限間枯落物未分解層蓄積量、半-已分解層蓄積量和總蓄積量均差異不顯著（P＞0.05,圖1B）?？萋湮锖穸仍谒刹木€蟲入侵6 a 達到最低值，可能是由于松材線蟲侵染和人為干擾導致。蓄積量總體呈波動變化但差異不顯著，表明松材線蟲的入侵未使松林枯落物蓄積量受到嚴重干擾，且林分具有一定自我恢復能力。

圖1 松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林枯落物厚度和蓄積量Fig. 1 Litter thickness and accumulation of Masson pines in different invasion years by pinewood nematode

3.1.2 枯落物持水能力 松材線蟲入侵不同年限，4 種馬尾松林分未分解層、半-已分解層枯落物最大持水量和有效攔蓄量均差異不顯著（P＞0.05, 圖2）。未分解層有效攔蓄量為3.43～6.65 t·hm-2；半-已分解層有效攔蓄量為5.24～8.11 t·hm-2（圖2A）。未分解層最大持水量為4.12～8.03 t·hm-2；半-已分解層最大持水量為6.44～9.77 t·hm-2（圖2B）?？萋湮飳映炙芰εc枯落物層蓄積量規律一致，即蓄積量越大，枯落物層持水能力越強。4 種林分未分解層有效攔蓄量和最大持水量，隨松材線蟲入侵年限呈先下降后回升趨勢。入侵16 a 枯落物持水能力相對入侵10 a 林分略有下降但高于入侵6 a 林分和未入侵林分，可能是由于松材線蟲持續危害導致。

圖2 松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林枯落物持水能力Fig. 2 Water holding capacity of litter of Masson pines in different invasion years by pinewood nematode

3.1.3 枯落物持水過程 不同入侵年限不同層次馬尾松林枯落物持水量，均隨浸水時長增加而不斷增加，枯落物未分解層和半-已分解層吸水量均在前1 h 內增加最快，在1～12 h 浸水時間內持水量緩慢增加，速率逐漸減緩，持水量呈對數型增長，24 h 后達到飽和（圖3）。半-已分解層持水量顯著大于未分解層，但兩者持水量排序不一致，未分解層持水量由大到小依次為入侵10 a＞入侵16 a＞未入侵林分＞入侵6 a（圖3A），半-已分解層持水量由大到小依次為入侵10 a＞入侵6 a＞未入侵＞入侵16 a 林分（圖3B）。對不同入侵年限林分枯落物持水量與時間進行函數擬合，擬合關系式為：QQQ=aaalllnnn(ttt)+bbb。式中：Q為枯落物持水量/(t·hm-2)，t為枯落物浸水時間/h，a為系數，b為常數項，擬合系數在0.83 以上，表明擬合結果良好(表2)。4 種林分枯落物未分解層和半-已分解層吸水速率均隨浸水時間延長而不斷減小，呈現反“J”型（圖3）。在前1 h 內速率最大，1 h 后達到動態平衡，2 h 后速率逐漸趨于0。半-已分解層吸水速率顯著大于未分解層，未分解層吸水速率由大到小依次為入侵10 a＞入侵16 a＞入侵6 a＞未入侵林分（圖3C），半-已分解層吸水速率由大到小依次為入侵10 a＞入侵6 a＞未入侵＞入侵16 a（圖3D）。對不同入侵年限林分枯落物持水速率與時間進行函數擬合，擬合關系式為：V=kt-d。式中：V為枯落物持水速率/(t·hm-2·h-1)，t為枯落物浸水時間/h，k為系數，d為常數項，擬合系數在0.90 以上，表明擬合結果良好(表2)。

圖3 松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林枯落物持水量（A、B）與吸水速率（C、D）變化Fig. 3 Water holding capacity (A, B) and water absorption rate (C, D) of litter of Masson pines in differentinvasion years by pinewood nematode

表2 枯落物持水量、吸水速率與浸水時間的關系Table 2 Relationship between water holding capacity, water absorption rate, and soaking time of litter

3.2 土壤層水源涵養能力變化

3.2.1 土壤物理性質 松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林土壤0～10 cm（F=4.528,P=0.007）、10～20 cm（F=8.303,P＜0.01）土層含水量差異極顯著，其中松材線蟲入侵6 年的馬尾松林0～10 cm 和10～20 cm 土層土壤含水量（11.09%和8.89%）最?。ū?）。不同入侵年限間土壤0～10 cm（F=7.28,P＜0.01）、10～20 cm（F=6.254,P＜0.01）土層土壤密度差異極顯著，其中未入侵林分0～10 cm 和10～20 cm 土層土壤密度（1.41 g·cm-3和1.51 g·cm-3）最大，入侵10 a 林分土壤密度（1.22 g·cm-3和1.33 g·cm-3）最?。ū?）。不同入侵年限間馬尾松林土壤0～10 cm（F=3.612,P=0.019）和10～20 cm（F=6.691,P＜0.01）土層非毛管孔隙度之間存在極顯著差異，0～10 cm 和10～20 cm 土層非毛管孔隙度由大到小均為入侵10 a＞未入侵＞入侵16 a＞入侵6 a（表3）。不同入侵年限馬尾松林0～10 cm 和10～20 cm 土層毛管孔隙度和總孔隙度均差異不顯著（P＞0.05）。各林分土壤含水量、非毛管孔隙度和總孔隙度均值均隨入侵年限增加均呈先降低后上升趨勢，表現出感病初期土壤物理性質受松材線蟲一定程度干擾，隨著年限增長逐漸恢復。

表3 松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林土壤物理性質Table 3 Soil physical properties of Masson pines in different invasion years by pinewood nematode

3.2.2 土壤持水能力 松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林0～10 cm（F=3.612,P=0.019）和10～20 cm（F=6.691,P＜0.01）土層土壤有效蓄水量存在極顯著差異，均以入侵10 a 土壤有效蓄水量最大（100.33 t·hm-2和104.62 t·hm-2），入侵6 a 土壤有效蓄水量最?。?2.08 t·hm-2和50.08 t·hm-2，表4）。土壤各土層毛管持水量與0～10 cm 土層飽和蓄水量差異不顯著（P＞0.05），但10～20 cm 土層飽和蓄水量存在極顯著差異（F=8.063,P＜0.01），入侵6 a 林分飽和蓄水量（386.27 t·hm-2）顯著小于其余林分（表4）。4 種林分土壤有效蓄水量與飽和蓄水量總和均在入侵初期與未入侵相比呈下降趨勢，隨入侵年限增加逐漸上升，表明土壤儲水能力提升。

表4 松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林土壤持水能力Table 4 Soil water holding capacity of Masson pines in different invasion years by pine wood nematode

3.3 不同入侵年限間林分枯落物和土壤水源涵養能力綜合分析

計算不同入侵年限枯落物層有效攔蓄量和土壤層有效蓄水量之和，定量比較4 種林分類型馬尾松林枯落物層和土壤層水源涵養能力。結果顯示，松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林枯落物層有效攔蓄量為9.71～14.77 t·hm-2，松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林土壤層有效蓄水量占比先下降后上升（表5）。入侵6 a 馬尾松林枯落物層和土壤層的綜合蓄水量明顯低于其余3 種林分，表明入侵6 年林分馬尾松林下水源涵養能力最差，入侵10 a 和16 a 馬尾松林綜合蓄水量明顯回升，表明馬尾松林下水源涵養能力逐漸恢復。

表5 松材線蟲入侵不同年限間馬尾松林綜合蓄水量評估Table 5 Comprehensive water-holding capacity of Masson pines in different invasion years by pinewood nematode

4 討論

4.1 松材線蟲入侵對枯落物層水文效應的影響

枯落物層可為土壤表層提供保護，有效截持降水以減小降雨對土壤的直接沖刷和抑制土壤水分蒸發，阻延地表徑流[20]。本研究發現松材線蟲入侵6 a 的馬尾松林枯落物層總厚度和總蓄積量均低于未入侵、入侵10 a 和入侵16 a 的馬尾松林，表明松材線蟲入侵在初期階段對馬尾松林枯落物蓄積量造成一定影響。其原因在于當馬尾松林受到松材線蟲入侵后，大量馬尾松受害死亡，當地有關部門會對林內受害的馬尾松進行擇伐焚燒處理，使得林分密度大大降低[8]，減少了枯落物的輸入量和現存量。松材線蟲入侵10 a 和入侵16 a 馬尾松林枯落物總蓄積量高于未入侵馬尾松林，這可能是受松材線蟲入侵后的死亡馬尾松被伐除焚燒，林內林窗變大，給其他陽性樹種和灌草創造了生存與生活空間。林分植被有所恢復，群落的物種多樣性增加，林分生物量和林內枯落物也將增加[9,21-22]。在樣地調查中發現，松材線蟲入侵10 a 和入侵16 a 的馬尾松林內已出現以檵木、櫟樹和樟樹等為主的更新層，群落物種多樣性和林分生物量大大增加。而入侵16 a 蓄積量小于入侵10 a 蓄積量，可能是由于入侵16 a 林分密度小于入侵10 a 林分，枯落物輸入量小于前者。

4種林分未分解層、半分解層枯落物隨時間變化的持水過程相似，隨浸水時間的增加，各植被類型枯落物持水量均隨之增大，持水速率不斷減小，與前人研究結果表現一致[11]。不同林分持水能力與速率有所不同，這與林內枯落物組成與分解程度有關[23]。在本研究樣地中，松材線蟲未入侵的林分是以馬尾松為優勢種的單優群落，枯落物以松針為主，而受松材線蟲入侵16 a 的林分逐漸演變為針闊混交林，闊葉枯落物所占比例增加，可能導致了兩種林分枯落物層持水能力的差異。未入侵林分枯落物未分解層單位重量持水量和持水速率最小，可能是由于針葉樹種枯落物持水能力小于闊葉樹種[24]。半-已分解層持水量和持水速率均大于未分解層，說明半-已分解層在枯落物層持水能力中發揮主要作用，可能是由于分解程度較大，枯落物比表面積相應更大，從而對水分的吸持能力更強，吸持水量更多[25]，這與張軼超等研究結果一致[26]。松材線蟲入侵6 a 的馬尾松林枯落物的未分解層有效攔蓄量和最大持水量最小，與枯落物蓄積量規律一致，反映出松材線蟲入侵初期馬尾松林枯落物層水源涵養功能受損。隨入侵年限增加，入侵10 a 和16 a 林分枯落物有效攔蓄量大于未入侵林分，一方面是由于林分植被恢復，蓄積量有所增加，另一方面，由于闊葉樹種相比針葉擁有更大的表面積，能夠有效攔蓄降雨、減少徑流和增加入滲[27]，表明枯落物層持水能力有所恢復。

4.2 松材線蟲入侵對土壤層水文效應的影響

土壤層作為森林生態系統水分貯蓄的主要界面層，其持水能力是度量馬尾松林生態水文功能維持與恢復的重要指標[27]。松材線蟲入侵顯著影響了馬尾松林土壤物理指標和土壤儲水能力，入侵6 a 的馬尾松林土壤含水量、非毛管孔隙度顯著低于其他林分，表明松材線蟲入侵初期土壤水分物理性質發生較大改變，這與其他研究結論相似[28]。此外，每年人為擇伐進行焚燒死樹和林下清理踩踏使得土壤夯實板結，也可能是影響因素之一[29]。已有的研究證明，松材線蟲入侵也會對土壤養分元素含量[30]、微生物群落[31]、根生物量[32]造成一定影響，并進一步降低土壤自我調節的能力[33]。與前人研究中入侵初期土壤總孔隙度、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和毛管持水量等與土壤持水能力相關的物理指標均隨著危害年限的增加而增加[8]的短期結果不同，本研究發現，湖北三峽地區馬尾松林土壤總孔隙度、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和毛管持水量等物理指標總體上隨松材線蟲入侵年限的增長呈先降低后上升趨勢。說明松材線蟲入侵導致馬尾松林土壤儲水能力短期內下降，但隨植被逐漸恢復，土壤物理指標和持水能力不斷上升。表明隨入侵時間增加，林分土壤儲水能力已有較好恢復。本研究中松材線蟲入侵10 a 和16 a 馬尾松林土壤有效蓄水量、毛管持水量和飽和蓄水量與未入侵林分差異不顯著支持了上述推論。這可能是由于隨著林分受松材線蟲入侵持續影響，感病馬尾松的死亡促進林分闊葉樹生長，加速了森林的演替方向和演替程度[34-35]，入侵林分群落結構和多樣性與未入侵林分已有較大差異。本研究中，松材線蟲不同入侵年限導致入侵10 a 和16 a 林分的樹種組成[36-37]、林分密度[38]和演替程度[39]均發生較大程度變化，可能是使得土壤理化性質恢復的重大因素。而入侵10 a 林分土壤非毛管孔隙、容重、含水量等指標均優于入侵16 a 林分，可能是由于不同林分類型對土壤理化性質、儲水能力的影響不同[40]，各個土壤類型隨著植被的演替而發生一定變化[41-42]。值得注意的是，不管是本研究還是其他研究，主要評估了松材線蟲入侵對森林表層土土壤理化性質及其相應功能的影響，而對于深層土壤相應研究和林分長期持續性觀測還十分缺乏。因此，當考慮深層土壤的相應指標和長期研究后，土壤水源涵養功能是否隨著松材線蟲入侵年限增加而恢復或減弱還需要做進一步的研究。

4.3 松材線蟲入侵對馬尾松林水源涵養能力的影響

綜合來看，松材線蟲入侵初期對馬尾松林枯落物蓄積量產生一定影響，隨年限增加，蓄積量逐漸恢復。4 種林分枯落物持水能力變化不顯著，表明松材線蟲未對馬尾松林枯落物層造成較大影響?？萋湮飳雍屯寥缹泳C合蓄水量的結果表明，馬尾松林土壤水源涵養能力隨著松材線蟲入侵年限的增加先降低后上升。馬尾松林綜合蓄水量由土壤有效蓄水量主導，而松材線蟲入侵短期內顯著影響馬尾松林土壤物理性質及其與土壤持水能力相關的其他物理指標，隨年限增加逐漸恢復。綜上所述，應加強三峽地區馬尾松林松材線蟲入侵的防治力度，并在此過程中應減輕人為干擾對林分和土壤結構的影響，鼓勵以天敵防治、改善林分結構等生態調控策略為主[43-45]，以維持和盡快恢復其水土保持和水源涵養功能。

5 結論

（1）松材線蟲入侵對馬尾松林枯落物蓄積量、最大持水量和有效攔蓄量均無顯著影響。松材線蟲入侵6 a 的馬尾松林枯落物層厚度、蓄積量和有效攔蓄量最小?？傮w上，隨入侵年限增加，馬尾松林枯落物蓄積量、持水能力有所恢復。

（2）松材線蟲入侵短期內顯著影響馬尾松林土壤物理性質、有效蓄水量、毛管持水量和飽和蓄水量。隨入侵年限增加，馬尾松林土壤有效蓄水量和飽和蓄水量呈逐漸恢復趨勢。

（3）松材線蟲入侵短期內顯著明顯減弱了湖北三峽地區馬尾松林枯落物層和土壤層持水能力，隨年限增加逐漸恢復。因此，應加強松材線蟲入侵的防控力度，以維持三峽地區馬尾松林水源涵養功能。

致謝：感謝湖北秭歸三峽庫區森林生態系統定位觀測研究站、夷陵區林草局和秭歸縣林草局對本研究的支持，感謝森林生態環境與自然保護研究所王兵研究員、牛香研究員、曾立雄研究員、黃志霖研究員、雷蕾副研究員的指導與幫助。