不同溫度下杉木凋落葉分解過程中碳氮磷釋放及其化學計量比變化

鄒志廣，張馬嘯，黃小艷，張新陽，李樹斌，周麗麗

(1. 福建農林大學林學院，福建 福州 350002；2. 閩江學院地理與海洋學院，福建 福州 350108；3. 國家林業和草原局杉木工程技術研究中心，福建 福州 350002；4. 福建農林大學資源與環境學院，福建 福州 350002)

生態化學計量學是從元素計量角度探討生態系統中多重化學元素平衡和耦合關系的學科，為揭示元素之間相互作用和養分平衡機制提供了有效途徑[1]。碳(C)、氮(N)和磷(P)是植物生長發育的主要元素，其化學計量比能夠反映植物、凋落物和土壤的養分平衡狀況[2]。凋落物是森林生態系統重要的養分儲藏庫，植物生長發育所需養分約70%來源于凋落物的分解和釋放[3]。凋落物分解過程中C、N、P 含量的變化及其化學計量特征是影響凋落物分解速率及養分歸還的重要因素，與土壤C、N、P 循環過程密切相關[4]。研究表明，凋落物中N 含量升高或者C∶N 的降低會加快凋落物分解，加速養分的釋放，C∶N 和C∶P 也可以反映土壤中N 和P 的供應情況[5]。因此，開展植物凋落物分解過程中生態化學計量特征的研究，是探究森林生態系統養分循環和調控機制的重要途徑之一。

溫度是影響凋落物產量及分解的重要氣候因子，溫度升高加速了植物體的代謝速率，提高了凋落物產量與基質質量，從而影響森林生態系統物質循環的速率[6]。研究發現，凋落物產量與年平均氣溫呈線性正相關關系；植物葉片可通過降低N、P 含量、提高C∶N 比來適應長期的高溫環境[7]；增溫處理明顯縮短了N、P 釋放的周期[8]。凋落葉作為森林凋落物的主體，其養分歸還的速率直接影響森林生態系統的養分供應水平。不同發育階段的森林凋落葉在物理結構與化學組成上存在明顯差異，直接影響著凋落葉的分解速率與養分釋放[9]。然而，在全球變暖的大背景下，溫度升高是否會加速森林凋落葉分解過程中養分的釋放？溫度升高對森林凋落葉分解的影響是否隨林分發育階段的不同而變化？目前還尚不清楚，而這些問題的闡釋，對于全面認識凋落物分解過程中養分的釋放規律具有重要的科學意義。

杉 木 (Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)是我國栽植面積最大的速生樹種之一，主要分布于我國南亞熱帶地區，在我國林業生產中具有舉足輕重的地位[10]。杉木人工林具有明顯的枯枝葉宿存特性，其枯死枝葉并不馬上脫落而會宿存在樹干多年，導致林地凋落物產量少，加之杉木凋落物基質質量差，凋落物分解緩慢，形成養分循環障礙[11]。已有研究證實，亞熱帶地區受全球氣候變暖帶來的氣溫增幅明顯高于全球平均增溫[12]，溫度升高已成為影響杉木人工林凋落物分解及養分釋放的重要因子，對改變杉木人工林生態系統養分平衡具有重要影響。李澳歸等[13]發現土壤增溫顯著改變了杉木凋落物的理化性質，凋落物N、P 含量的提高以及抗拉強度的減小對凋落物初期的分解具有明顯的促進作用。楊成邦等[14]認為溫度升高顯著降低了杉木人工林土壤中的N 含量，不利于森林生態系統生產力的提高。王書麗等[15]發現溫度升高使杉木一年生與兩年生凋落葉分解過程中C∶N、C∶P 明顯增大。然而，以往研究更多關注于溫度升高對某一發育階段杉木凋落物分解過程的影響，而關于不同發育階段杉木凋落物分解過程中養分釋放及化學計量比對溫度升高的響應研究還鮮見報道。為實現杉木人工林大徑材的培育目標，杉木成熟林、過熟林林分占比不斷增加，探究溫度升高對這些發育階段杉木林分凋落物分解過程的影響，對于培育杉木大徑材、改善杉木人工林土壤肥力具有重要的指導意義。

有鑒于此，本研究以中齡林（18 年生）、成熟林（30 年生）和過熟林（42 年生）杉木人工林的凋落葉為研究對象，通過設計不同溫度處理（25、30、35 ℃）在室內模擬凋落葉分解試驗，測定不同溫度處理下不同發育階段杉木凋落葉在第15、30、72、118、172、264 d 的C、N、P 含量，比較不同分解時間C、N、P 殘留率的變化規律及其化學計量特征，以期揭示溫度升高對不同發育階段杉木凋落葉分解過程中養分釋放及化學計量比的影響規律，為杉木人工林科學培育及合理經營提供理論支撐。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區域概況

研究區位于福建省三明市三元區福建農林大學莘口教學林場（26°10' N，117°27' E），該地處于中亞熱帶南緣，位于武夷山脈與戴云山脈之間，屬于中亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，降雨量充足，年平均氣溫19.5 ℃，年平均降雨量1 700 mm，年平均蒸發量1 585 mm，年平均日照時間1 892 h，年平均相對濕度78.0%，無霜期300 d 左右，研究區域土壤是由粉沙頁巖發育而來的山地紅壤，pH為4.40～4.60，有機質含量為35.3～42.4 g·kg-1[11]。

1.2 試驗設計

2021 年7 月，在杉木人工純林中選擇中齡林（18 年生）、成熟林（30 年生）和過熟林（42 年生）為研究對象，三種林分分別于2003 年、1991 年和1979 年營造。采用課題組自制的凋落物收集器對凋落物進行收集，每個發育階段杉木人工林分別設置3 個20 m × 20 m 的標準樣地，每個樣地中隨機設置10 個面積為1 m × 1 m 的凋落物收集框，設置在距離地面約50 cm 處[11]。2021年10 月，把收集到的凋落物帶回實驗室，將針葉從小枝分離，去除新鮮葉片和開始分解的葉片，選取部分樣品用于初始（即分解第0 d）指標測定。采用隨機取樣法在各發育階段杉木人工林內取表層土（0～20 cm），挑出雜物和石子，做好標記后帶回實驗室備用。

選擇定制的長方型塑料盒進行分解試驗，其規格為長17 cm、寬11 cm、高5 cm，在分解盒中平鋪裝入原生境地表土壤200 g。根據課題組長期觀測發現，杉木凋落葉產量約為119～222 g·m-2·a-1[11]，因此在分解盒中平鋪5 g 凋落葉，為方便后期收集不同分解時間的凋落葉，土壤與凋落葉之間用1 mm 孔徑尼龍網相隔。將不同發育階段杉木凋落葉分解盒隨機放置在為25、30、35 ℃的植物培養箱（BPC500-2H, 福建九圃生物科技有限公司）進行分解，培養箱濕度始終保持在80%左右，以消除水分因子對凋落物分解的影響。在分解第15、30、72、118、172、264 d 時進行凋落葉取樣，每次隨機選取各溫度處理的3 個分解盒，總共162 個分解盒（3 個溫度處理 × 3 個發育階段 × 6 個取樣時間 × 3 個重復）。不同發育階段杉木凋落葉的初始化學性質見表1。

表1 不同發育階段杉木凋落葉初始化學性質Table 1 lnitial chemical properties of Chinese fir leaf litter among different developmental stages

1.3 指標測定

將每次獲得的凋落葉樣本置于烘箱內75 ℃烘干至質量恒定，稱干質量，采用粉碎機粉碎后過篩（φ=0.15 mm），使用碳氮元素分析儀（Vario Max, Elementar, 德國）測定全C、全N 含量。使用電感耦合等離子體發射光譜儀（ICP-OES，OPTIMA 8 000, Perkin Elmer, 美國）測定全P 含量。測定前，采用微波消解儀進行樣本消解（ETHOS UP, Milestone, 美國），消解液為5 mL硝酸 + 1 mL 過氧化氫（30%）。通過各時期測定的全C、全N、全P 含量計算出各元素的殘留率E，公示如下[16]：

式（1）中：W0為初始凋落物的質量/g，Wt為時間t取樣時凋落葉質量/g，C0為初始凋落葉元素含量/(g·kg-1)，Ct為時間t取樣時凋落葉元素含量/(g·kg-1)。

應用Olson 負指數衰減模型對各元素殘留率（E）與時間（t）進行擬合，擬合方程如下[17]：

式（2）中，E為元素殘留率/%，a 為擬合參數，k為年分解系數，t為分解時間。

元素分解95%（T95%）所需時間，公式如下：

式（3）中，k為年分解系數。

1.4 數據處理

不同溫度處理下不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率與化學計量比的差異采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan多重比較。采用重復測量方差分析檢驗溫度、發育階段、分解時間及其相互作用對凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率及其化學計量比的影響。C、N、P 殘留率及其化學計量比之間的相關性采用Pearson 法進行分析。利用SPSS 25.0 軟件和Origin 2021 進行數據統計及做圖。圖表中數據均為平均值 ± 標準差（n = 3）。

2 結果與分析

2.1 溫度升高對不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率的影響

通過重復測量方差分析（表2）可知，溫度對凋落葉分解過程中N、P 殘留率變化有極顯著影響（P＜ 0.01），發育階段對N 殘留率有極顯著影響，分解時間對C、N、P 殘留率有極顯著影響；溫度 × 發育階段、發育階段 × 分解時間、溫度 ×分解時間、溫度 × 發育階段 × 分解時間的交互效應對分解過程中C、N 殘留率均有極顯著影響，發育階段 × 分解時間、溫度 × 發育階段 × 分解時間的交互效應對P 殘留率的影響均達顯著水平（P ＜0.05）。

表2 溫度、發育階段、分解時間及其交互效應對杉木凋落葉C、N、P 殘留率及其化學計量特征的影響（F 值）Table 2 Effects of temperature, developmental stage, decomposition time and their interaction effects on C, N and P residual rates and stoichiometric characteristics of Chinese fir litters(F value)

由圖1 可知，不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率隨分解時間的進行總體呈逐漸減小趨勢。C 在整個分解過程中表現為釋放—富集—釋放的變化趨勢，不同發育階段杉木凋落葉C 在分解前15 d 均呈明顯釋放狀態；中齡林、成熟林在30～72 d 發生一定程度的富集；分解72～172 d 時，各發育階段杉木凋落葉C 均表現釋放過程。分解264 d 時，35 ℃處理下中齡林、成熟林與過熟林凋落葉C 殘留率比25 ℃處理分別減少了6.10%、5.44%、5.25%，且25 與35 ℃處理間的差異達到極顯著水平（P＜ 0.01）。

圖1 不同溫度下不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率的變化Fig. 1 Changes of the residual rates of C，N and P of leaf litter among different developmental Chinese fir plantation under different temperature treatments

凋落葉分解過程中N 殘留率變化呈富集-釋放的變化趨勢。分解15 d 時，各溫度處理下不同發育階段凋落葉N 殘留率均發生不同程度的增加，表現出富集過程，升溫處理（35 ℃）顯著增加了成熟林凋落葉N 的殘留率，但升溫處理（35 ℃）顯著降低了中齡林凋落葉N 的殘留率；分解15～30 d 時，各發育階段杉木凋落葉N 均表現為快速釋放過程；分解30～172 d 時，各階段杉木凋落葉N 殘留率呈波動下降，N 釋放過程變緩。試驗結束時（264 d），中齡林凋落葉N 殘留率表現為25 ℃處理顯著低于35 ℃處理（P＜ 0.05），平均減少了9.03%；而成熟林、過熟林凋落葉在不同溫度處理下N 殘留率沒有顯著差異（P＞ 0.05）。

凋落葉分解過程中P 殘留率表現為釋放—富集模式，各發育階段杉木凋落葉P 在分解前30 d表現為快速釋放階段，30～172 d 為緩慢釋放，而在172～264 d 時則發生一定程度富集。成熟林、過熟林凋落葉分解到118、172 d 時均表現為35 ℃處理下P 殘留率顯著低于25 ℃處理（P＜0.05）；分解第264 d，中齡林與過熟林凋落葉P 殘留率在35 ℃處理下顯著低于25 ℃處理，分別減少了18.0%、14.1%。在30、35 ℃處理下，凋落葉分解過程中成熟林P 殘留率明顯大于中齡林、過熟林。

2.2 溫度升高對不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C、N、P 平均分解速率的影響

應用Olson 指數衰減模型對不同溫度處理各發育階段杉木凋落葉C、N、P 元素殘留率（E）與時間（t）進行擬合（表3），結果表明，C 殘留率模型擬合效果未達顯著水平，N、P 殘留率擬合模型均達到顯著水平（P＜0.05）。成熟林、過熟林杉木凋落葉分解過程中30 ℃處理下C 周轉期比25 ℃處理縮短了22.7%和18.8%，成熟林、過熟林凋落葉分解中35 ℃處理下N 周轉期比25 ℃分別縮短了34.4%和16.9%，P 周轉期分別縮短了38.4%和43.8%。

表3 不同溫度處理下各發育階段杉木凋落葉C、N、P 平均分解速率Table 3 Average decomposition rates of C, N and P of leaf litter among different developmental stages under different temperature treatments

2.3 溫度升高對不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C、N、P 生態化學計量特征的影響

通過重復測量方差分析（表2）可知，溫度、發育階段及分解時間對凋落葉分解過程中C∶N、C∶P、 N∶P 變化均有顯著影響（除發育階段對C∶P 的影響外），溫度 × 發育階段交互效應對C∶N 和 N∶P 影響達極顯著水平，發育階段 × 分解時間交互效應對C∶N 影響極顯著，溫度 × 分解時間、溫度 × 發育階段 × 分解時間交互效應對C∶N、C∶P 和 N∶P 影響極顯著。

不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C∶N 呈波動變化，C∶N 變幅為9.32～39.0（圖2）。各發育階段凋落葉分解過程中均表現為25 ℃處理下C∶N 明顯大于35 ℃處理（除中齡林凋落葉分解第30 d，成熟林凋落葉分解30、172 d，過熟林凋落葉分解30、264 d 外）。其中，中齡林凋落葉分解第72、264 d，成熟林分解第15、72 d、118 d，過熟林分解第15、72、118 d 時均表現為25 ℃處理C∶N 顯著高于35 ℃處理（P＜ 0.05）。

圖2 不同溫度下不同發育階段杉木凋落葉分解過程中化學計量比的變化Fig. 2 Changes of stoichiometric ratios of leaf litter among different developmental Chinese fir plantations under different temperature treatments

各發育階段杉木凋落葉分解在0～172 d 時C∶P 逐漸增大，172～264 d 時C∶P 逐漸減小，且凋落葉分解過程中C∶P 變幅在949～2 194 之間（圖2）。不同發育階段凋落葉分解過程中C∶P 均表現35 ℃處理大于25 ℃處理（除成熟林凋落葉分解15、30、264 d 外），其中，中齡林凋落葉分解30、264 d，過熟林分解30 、118 、172 d 時兩個溫度處理間差異達顯著水平（P＜ 0.05）。

不同發育階段杉木凋落葉分解過程中N∶P 呈波動變化規律（圖2），N∶P 的變化范圍在32.7～153。除中齡林分解30 d，成熟林分解30、172、264 d，過熟林分解30 d 外，各發育階段分解過程中表現為35 ℃處理下N∶P 高于25 ℃處理，其中，中齡林凋落葉分解15、172、264 d，成熟林分解15、72、118 d，過熟林分解15、72、118、172 d 時兩個溫度處理間差異達顯著水平（P＜ 0.05）。

2.4 杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率及其化學計量特征的相關性

杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率及其化學計量特征之間存在明顯的相關性（表4）。其中，杉木凋落葉分解過程中C 與C∶N、C∶P 呈極顯著正相關（P ＜0.01），與N 呈顯著負相關（P ＜0.05）；N 與C∶N 呈極顯著負相關，與N∶P 呈極顯著正相關；P 與C∶P、 N∶P 呈極顯著負相關； N∶P 與C∶N 呈極顯著負相關，與C∶P 呈極顯著正相關。

表4 杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率及其化學計量特征之間的相關性Table 4 Correlation analysis between C, N and P residual rates and their stoichiometric ratios in leaf litter of Chinese fir plantations during decomposition process

3 討論

3.1 升溫對杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率的影響

凋落物分解是森林生態系統養分歸還的主要途徑，包括粉碎、淋溶和有機物的分解代謝3 個過程。本研究發現，杉木凋落葉C 素在研究期表現為釋放—富集—釋放的過程，對于中齡林和成熟林而言，升溫處理對分解前172 d 杉木凋落葉C 殘留率影響普遍不顯著，但升溫處理（35 ℃）在分解172、264 d 時凋落葉C 殘留率顯著低于25 ℃處理（圖1），說明升溫加快了這兩個發育階段杉木凋落葉C 素的釋放。在凋落物分解0～172 d內，主要是可溶性成分淋溶損失與易分解化合物的降解過程，受降雨淋溶沖刷影響較大，因此溫度變化對此分解過程中C 釋放的影響并不明顯，而在分解172 d 后，溫度升高提高了土壤微生物活性，顯著加快了凋落物分解和C 釋放。這與研究中發現氣候變暖導致大陸性氣候的草地和針葉林在分解后期C 釋放更快的結果相似[18]。

本研究中N 素在分解過程中表現為先富集后釋放的變化規律（圖1），這可能是因為凋落物分解過程中微生物對N 需求量較高，分解前15 d 內凋落葉中N 不能滿足微生物生長需求，需要從外界環境中吸收N，表現為N 富集；但隨著時間推移微生物持續分解含N 有機物，逐漸能夠滿足自身對N 的需要，進而表現為N 釋放。但不同發育階段杉木凋落葉N 釋放的快慢不同，中齡林凋落葉分解第72、172、264 d，成熟林與過熟林分解第15、30、72 d 時，N 殘留率表現為25 ℃處理顯著低于35 ℃處理（P＜ 0.05），這與姜沛沛等[19]研究發現凋落葉分解過程中N 素含量隨溫度增高而增大結果相似。

本研究發現分解過程中P 表現為先釋放后富集的規律，在分解30 d 前呈明顯快速釋放狀態，30～172 d 時P 呈緩慢釋放的狀態（圖1）。這可能是由于熱帶與亞熱帶森林土壤P 匱乏，且易被酸性土壤的鐵鋁氧化物固定，土壤中有效磷偏低導致微生物可利用P 不足[20]，因此凋落物分解過程中微生物很難從環境獲取P，需要從凋落葉中獲取P，從而使P 殘留率快速下降。本研究中，中齡林凋落葉分解第264 d，成熟林分解第118、172 d，過熟林分解第30、118、172、264 d 時均表現為35 ℃處理下P 殘留率顯著小于25 ℃處理，說明升溫促進了這些林分凋落葉中P 的釋放，這與溫度升高導致凋落葉分解過程中微生物或磷酸酶活性的提高有關[21]。

3.2 升溫對杉木凋落葉分解過程中C、N、P 化學計量特征的影響

凋落葉C、N、P 化學計量比的動態變化反映了凋落物的分解速率、土壤中N、P 供應情況以及植物對養分的重吸收水平[22]。一般認為，凋落葉C∶N 越小，凋落葉的N 含量越高，難分解化合物較少，凋落物分解速率更快[23]。本研究發現，不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C∶N 變幅為9.32～39.0（圖2），低于凋落物分解研究中報道的凋落物C∶N 臨界閾值（40）[24]，間接說明在整個凋落葉分解過程中基本可以滿足微生物對N 的需求，從而表現出N 釋放。本研究中，溫度升高處理（35 ℃）的C∶N 大多小于25 ℃處理，其中中齡林凋落葉分解第72、264 d、成熟林分解15、72、118 d、過熟林分解15、72、118 d 時C∶N在這兩個溫度處理下差異顯著（P＜ 0.05）。溫度升高引起凋落葉分解的相關微生物及酶活性升高，但不同微生物類群對溫度的響應存在差異，升溫可能導致分解C 有機物的微生物活性明顯高于分解N 的微生物活性，致使凋落物分解過程中C 釋放量大于N 釋放量，從而使升溫處理下凋落葉C∶N明顯降低。

植物對P 的利用效率可以通過C∶P 來衡量[25]，本研究中杉木凋落葉分解過程中C∶P 變幅在949～2 194 之間（圖2），明顯高于C∶P 釋放臨界閾值（600）[24]，說明凋落葉分解過程中P 的含量明顯偏低，這與Chen 等[26]對亞熱帶地區凋落物化學計量特征的研究結果一致。除了成熟林分解15、30、264 d 外，各發育階段凋落葉分解過程中C∶P 均表現35 ℃處理大于25 ℃處理，這與Zhang 等[25]報道的不同生態系統成分和不同生態系統結構中C∶P 隨溫度升高而增大的研究結果一致,即增溫提高了凋落葉磷酸酶活性，加快了凋落葉中P 的釋放，導致凋落葉C∶P 增大。

N∶P 是判斷生態系統受N 或P 限制的敏感性指數，研究發現當凋落物 N∶P 的大于25 或其P 含量低于0.22 g·kg-1時，凋落物 N∶P 值越大，說明凋落物分解受到P 的限制越強[27-28]。本研究中杉木凋落葉分解過程中 N∶P 變幅為32.7～153（圖2），均高于臨界值25，說明各發育階段杉木凋落葉分解過程中均受到P 的限制。除中齡林和過熟林凋落葉分解第30 d，成熟林分解第30、172、264 d 外，各發育階段凋落葉分解過程中 N∶P 隨溫度升高（35 ℃）而增大，這與王書麗等[15]研究發現不同年齡杉木針葉分解過程中 N∶P 隨溫度升高而增大的結果一致。這可能與溫度升高提高了分解過程中微生物對凋落葉中P 的利用導致P 大量釋放，從而使 N∶P 增大，這與分解過程前期P 呈釋放狀態的結果一致。

3.3 發育階段對杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率及其化學計量特征的影響

不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C、N、P 釋放率及其化學計量特征差異明顯，與自身凋落葉初始基質質量密切相關。本研究中成熟林杉木凋落葉初始C、N 含量最高、P 含量最低（表1）。成熟林杉木比中齡林階段生長發育要相對緩慢，新陳代謝強度減弱，養分循環速率下降[29]，則凋落葉C、N 富集且含量偏高。成熟林凋落葉初始P 含量顯著低于中齡林和過熟林階段（P＜0.05），這與邱勇斌等[30]研究結果相似，即P 含量沒有按照林齡增加而呈下降趨勢。成熟林階段土壤中P 被前期生長所消耗，為保持旺盛生長的需求，P 可通過葉片的養分重吸收而被再利用，從而導致凋落葉中P 含量明顯偏低；中齡林杉木處于快速生長階段，所需P 主要來源于土壤，葉片的養分重吸收作用不強，凋落葉P 含量較高；而過熟林杉木處于衰老階段，緩慢的新陳代謝速率導致養分需求量低，而林地養分的主要來源仍是凋落物的分解，因此過熟林杉木更傾向于將養分分配給凋落物，通過分解過程釋放給土壤，從而保證了凋落葉中相對較高的P 含量。

除不同發育階段凋落葉自身屬性的差異外，外界溫度的升高對不同發育階段凋落葉分解過程中C、N、P 的釋放及化學計量比也產生重要影響。本研究發現升溫明顯縮短了成熟林與過熟林凋落葉N 和P 的周轉期，35 ℃處理下N 周轉期比25 ℃處理分別縮短了34.4%和16.9%，P 周轉期分別縮短了38.4%和43.8%（表3）。通過對溫帶森林長期增溫實驗表明，升溫能顯著提高土壤有機氮礦化速率和硝化速率，從而促進凋落葉中N 釋放[31]。也有研究發現增溫能夠顯著提高土壤酸性磷酸酶的活性，使有機磷轉化為無機磷，能更好地滿足微生物對P 的需求，加快凋落物分解，從而縮短了凋落葉—土壤—植物間P 的周轉期[32]。另外，本研究發現，中齡林、成齡林和過熟林凋落葉分解過程中 N∶P 變幅分別為32.7～131、33.4～130、37.9～153（圖2），說明不同發育階段杉木凋落葉分解過程中受P 限制的程度不同，表現為過熟林階段明顯高于中齡林和成熟林階段。這可能是由于杉木人工林生長到過熟林階段，土壤中有效P 已經過度消耗[33]，土壤微生物活性受到強烈的P 限制，導致凋落物分解中P 釋放加快，從而使 N∶P 相對增大?？梢?，P 不足是影響不同發育階段杉木生長發育的重要限制因子，為了實現杉木大徑材的培育目標，建議可根據杉木各發育階段的生長需求，適當增加P 肥的施用，對提高杉木人工林長期生產力水平具有重要的指導意義。

4 結論

通過室內模擬升溫試驗，研究了溫度升高對不同發育階段杉木凋落葉分解過程中C、N、P 殘留率及其化學計量特征的影響，發現：（1）升溫能夠加速成熟林、過熟林杉木凋落葉N、P 的周轉速率；（2）升溫總體增加了各發育階段杉木凋落葉分解過程中的C∶P、 N∶P，降低了C∶N；杉木凋落葉分解過程中C∶P， N∶P 均明顯大于臨界閾值（600 和25），說明杉木凋落葉分解過程明顯受P 限制；（3）杉木凋落葉分解過程中C、N、P 的釋放及其化學計量特征受溫度影響明顯，而凋落葉的初始基質質量也是其重要的影響因素。開展凋落物分解對升溫的響應研究，有利于闡明未來全球氣候變化背景下，杉木人工林生態系統中凋落葉—土壤—植物的養分周轉平衡，為杉木人工林生產力維持提供科學指導。然而，凋落物分解往往與微生物、土壤性質密切相關，建議未來結合植物、土壤的化學計量特征以及野外試驗，多尺度、多維度、全方位揭示杉木人工林生態系統對全球氣候變暖的響應規律。