優質香菇（花菇）子實體生長模型的研究

夏燕 王成晨 張健 黃天驥 何娟 邊銀丙 肖揚*

優質香菇（花菇）子實體生長模型的研究

夏燕1王成晨1張健2黃天驥3何娟1邊銀丙1肖揚1*

（1. 華中農業大學應用真菌研究所，湖北 武漢 430070；2. 隨州職業技術學院，湖北 隨州 441300；3. 湖北長久菌業有限公司，湖北 隨州 431525）

利用灰色關聯度分析法（Grey Relation Analysis，GRA）對花菇品質和9個環境因子進行關聯分析，確定影響花菇品質的主要環境因素后，以花菇子實體4個形態特征指標（菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄直徑和子實體高度）為因變量，以花菇棚內4個環境參數（溫度、相對濕度、二氧化碳濃度和光照強度）為自變量進行線性回歸分析，建立基于有效積溫的花菇子實體生長模型。結果表明：花菇品質與棚內的濕差、溫差、光照強度的關聯度最大；菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄直徑、子實體高度與有效積溫間分別符合Gauss模型、Cubisc Ratio模型、韋布爾函數模型和邏輯斯蒂模型。這些模型的建立可為花菇的工廠化栽培管理提供理論數據，通過對花菇不同時期的表型特征進行預測，有助于提高產量并增加生產的穩定性。

花菇；灰色關聯度分析；有效積溫；生長模型

花菇是香菇子實體在發育過程中遇到低溫干燥等環境條件，導致菌蓋表皮開裂，露出內部白色菌肉而形成的一種特殊形態，是在特定條件下菌蓋發生的物理變化，而非某些香菇品種的特有形態。相較于普通香菇，花菇的肉質更加緊實，商品價值更高。在香菇栽培過程中，提高花菇的產量和品質對提高經濟收益有重要作用?；ü降纳L發育狀況和環境控制因子之間的關系大都停留在栽培經驗上。生產者通常憑借經驗和感覺來控制花菇不同生長階段的環境條件，缺乏系統研究和科學依據，產量和質量的穩定性較差[1]。

第三天，姑父給玉敏找了個律師。姑媽在電話里說，律師姓楊，五十來歲。聽你姑父說，楊律師在凌州很有名的。小蟲向姑媽要楊律師的電話，姑媽在電話那頭說我找找。窸窸窣窣了一會，大概沒找到，姑媽說哎喲喲，律師的電話號碼被我撂在家里茶幾上了。我現在在打麻將，走不開，你晚上過來拿吧。姑媽是全職太太，天天以麻將為生，姑媽玩起麻將來，比小蟲抽煙喝酒癮大多了。小蟲說好吧，就掛了電話。

不論在哪個班上晚課，放學一起去擼串兒是雷打不動的項目。若沒在一個班，上課前便約好今天要擼什么串兒，要擼幾串兒，微辣中辣還是特辣，信息互通有無之后，誰先下課誰就先去攤子排隊。

隨著食用菌產業的發展，相關模型的研究成為熱點，內容涉及價格預測[2-3]、產量預測[4]、儲藏保鮮[5]等，但對子實體生長模型的研究目前尚處于起步階段，只是定性分析了一種或幾種環境因子對食用菌生長發育的影響，沒有建立生長動態模型，更未形成類似CERES（crop environment resource synthesis）的作物模擬模型體系。

環境因子和子實體農藝性指標是研究食用菌栽培的兩大重要內容，尋找花菇生長數據與環境因子間的內在聯系，建立相關數學模型，對監控和預測整個生產過程，推動工廠化栽培進程意義重大。本研究旨在建立花菇生長發育模型，解析花菇生長發育狀況與環境因子之間的內在聯系，為花菇設施化栽培中的出菇管理、環境調控和各生長階段節點的預測提供理論依據和決策支持。

棚內濕度與菌蓋直徑、菌蓋厚度、子實體高度、菌柄直徑的線性回歸分析結果如表3所示。4個子實體表型特征與棚內溫度均呈正相關關系，皮爾森相關系數依次為：0.60、0.49、0.63、0.67（< 0.01）；濕度與菌柄直徑的線性擬合效果最好（2= 0.43），其次是子實體高度（2= 0.38）和菌蓋直徑（2= 0.34），菌蓋厚度擬合效果較差（2= 0.22）。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和設計

本研究于2020年12月至2022年3月在湖北省隨州市隨縣三里崗鎮長久菌業有限公司的香菇栽培基地內進行。供試菌株為上海市農業科學院選育的滬香F2。栽培試驗、環境參數的采集、花菇等級的分類標準、花菇產量及品質的統計均參考王成晨等[1]的研究。

1.2 花菇品質與環境因素的灰色關聯度分析

花菇的形成是多種環境因素共同作用的結果，為探究影響花菇品質的主要環境因素，利用灰色關聯度分析法對環境因子與花菇品質進行關聯分析，綜合評價影響花菇品質的每一環境因子權重比。

菌蓋直徑：使用游標卡尺測量子實體菌蓋縱徑及橫徑，計算平均值為菌蓋直徑，精確至0.01 mm。

1.3 花菇子實體生長指標測量

在試驗菇棚的前、中、后3個小區分別隨機挑選10個菌棒，將菌棒上1～2個發育正常的子實體做好標記并編號，于每天14：00利用電子游標卡尺對這些選定的子實體進行表型數據的測定與記錄，數據的采集從割袋露出菇蕾（菌蓋直徑1.5～2.0 cm）開始到子實體成熟（菌蓋直徑5.0～7.0 cm）結束。所采集的形態指標包括菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄直徑及子實體高度，各指標的采集標準如下：

將存儲在環境采集系統云平臺中的花菇棚內每個監測點的環境數據下載并保存至電腦，利用Microsoft excel 2019軟件統計出5潮花菇出菇期間的平均溫度、平均濕度、平均光照強度、最高溫度、最低溫度、最高濕度、最低濕度、溫差、濕差共9個環境因素，并結合王成晨等[1]統計的不同潮次的花菇品質數據，利用DPS數據處理系統軟件進行灰色關聯度分析，最終揭示影響花菇形成的最主要環境因素。

利用Microsoft Excel 2019軟件計算花菇子實體菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄直徑、子實體高度的相對生長量（用第二天的測量值減去第一天的測量值），獲得菌蓋相對直徑、菌蓋相對厚度、菌柄相對寬度和子實體相對高度，利用Origin 2019軟件中的線性擬合（line fit）功能，分別擬合環境參數（棚內溫度、空氣濕度、光照強度和二氧化碳濃度）與子實體形態特征（菌蓋直徑、菌蓋厚度、子實體高度和菌柄直徑）的線性回歸模型，對子實體形態特征與環境因子進行相關性分析，明確顯著影響子實體形態特征的環境因素。

菌柄直徑：使用游標卡尺測量菌柄粗細均勻處直徑，為子實體菌柄直徑，精確至0.01 mm。

子實體高度：使用游標卡尺測量菌蓋表面最高處至菌柄基部的長度，為子實體的高度，精確至0.01 mm。

1.4 花菇子實體形態特征與環境因子的線性回歸分析

菌蓋厚度：使用游標卡尺測量菌蓋表面至菌柄結合處的距離，為子實體菌蓋厚度，精確至0.01 mm。

1.5 基于有效積溫的花菇生長發育模型構建

根據1.4中的回歸分析結果得知，溫度是顯著影響花菇發育的環境因子。因此，以花菇子實體發育期內的有效積溫值為自變量（），花菇菌蓋直徑、菌蓋厚度、子實體高度、菌柄直徑為因變量（），進行曲線模型擬合，依次選擇邏輯斯蒂模型、冪函數模型、負指數函數曲線、韋布爾函數、雙曲線函數、二次曲線函數、Density模型、Gauss模型、多項式擬合、Morgan Mercer Florin模型、Log-modified模型等一元非線性模型進行擬合，根據擬合結果選擇最優模型。

式中：為有效積溫；為發育時期所經歷的天數；為第日的平均氣溫；0為香菇子實體發育期的生物學零度（5 ℃）。

2 結果與分析

2.1 花菇品質與環境因素的灰色關聯度分析

為確定影響花菇品質的主要環境因素，選用平均溫度、平均濕度、平均照度、溫差、濕差、最高溫度、最低溫度、最高濕度、最低濕度共9個環境因素，利用灰色關聯度分析法進行花菇品質與環境因素的關聯分析，綜合評價影響花菇品質的環境因素權重比。結果表明，在9個環境因素中，菇棚內的濕差、溫差及平均光照強度與花菇品質的關聯度最大，分別為0.4528、0.4429和0.4181（表1）。

表1 各環境因素與花菇品質的關聯度

2.2 花菇子實體表型數據與棚內溫度的線性回歸分析

棚內溫度與菌蓋直徑、菌蓋厚度、子實體高度、菌柄直徑的線性回歸分析結果如表2所示。4個子實體表型特征與棚內溫度均呈正相關關系，皮爾森相關系數依次為：0.73、0.56、0.75、0.41（< 0.05）；溫度與子實體高度的線性擬合效果最好（2= 0.54），其次為菌蓋直徑（2= 0.51），菌蓋厚度（2= 0.30）、菌柄直徑（2= 0.14）擬合效果較差。

表2 菇棚內溫度與4個子實體表型特征的線性回歸分析

注：*與**分別表示數據間差異顯著（＜0.05）與極顯著（＜0.01），下同。

2.3 花菇子實體表型數據與棚內濕度的線性回歸分析

在當前全國房價企穩的情況下，部分房地產開發商為獲利，頻頻打起住房公攤面積的主意，“買100平方米得70方米”，個別商品房公攤面積比例甚至超過50%。記者采訪了解到，公攤面積“貓膩”嚴重影響了群眾的居住獲得感。

2.4 花菇子實體表型數據與光照強度的線性回歸分析

生長度日（℃/d ）的表示方法：

本文提出傳感器詳細結構如圖2(a)所示,該結構包括C型磁芯、激勵線圈、激勵源、檢測線圈四部分。鐵芯的高磁導率使傳感器的磁阻遠遠低于變壓器磁芯,相應的主磁芯中的磁通路徑被傳感器磁芯分流。為防止渦流,C型磁芯采用與變壓器鐵芯相同的疊片方法,并在鐵芯中間構造一個方形通孔構成差分磁通門傳感器結構。

2.5 花菇子實體表型數據與二氧化碳濃度的線性回歸分析

棚內二氧化碳濃度與4個子實體表型特征的線性回歸分析結果見表5所示。4個子實體表型特征與棚內二氧化碳濃度均呈負相關關系，皮爾森相關系數依次為：? 0.29、? 0.21、? 0.40、? 0.36，其中與菌蓋大小和菌蓋厚度的相關性不顯著（> 0.05），而與子實體高度和菌柄直徑相關性顯著（< 0.05）；二氧化碳濃度與菌蓋直徑、菌蓋厚度、子實體高度、菌柄直徑的線性擬合效果均不理想，決定系數2依次為0.06、0.03、0.13、0.10。

表3 菇棚內濕度與4個子實體表型特征的線性回歸分析

表4 菇棚內光照強度與4個子實體表型特征的線性回歸分析

表5 菇棚內二氧化碳濃度與4個子實體表型特征的線性回歸分析

2.6 基于有效積溫的花菇子實體生長發育模型的建立

根據環境因子與子實體表型數據的相關性分析結果可知，溫度是影響花菇生長發育的一個重要環境參數，與子實體的4個表型特征都呈顯著正相關關系，且相關系數較高，表明在一定范圍內，花菇子實體的發育進程會隨著溫度的升高而加快，因此引入生長度日概念，即花菇完成某一生育階段所要積累的有效積溫值（growing degree days，GDD），建立花菇子實體發育期的生長模型。

棚內光照強度與菌蓋直徑、菌蓋厚度、子實體高度、菌柄直徑的線性回歸分析結果如表4所示。4個子實體表型特征與棚內光照強度均呈負相關關系，皮爾森相關系數依次為：? 0.30、? 0.26、? 0.24、?0.05，但是相關性不顯著（> 0.05）；光照強度與4個子實體表型特征的線性擬合效果均不理想，決定系數2依次為0.06、0.04、0.03、? 0.03。

成都提出要大力發展新經濟，建成最適宜新經濟發育成長的城市，這無疑為新零售業態生根發芽、迅猛發展起到了很好的助推作用，為新零售企業營造了良好的生長環境。

缺血性腦中風是一種常見的腦血管疾病，其發生主要是由于腦部動脈粥樣硬化，頸動脈或椎動脈出現管腔狹窄，甚至閉塞，或局部形成血栓，導致腦部供血不足，腦組織缺血、缺氧而發生壞死及神經功能障礙[1] 。缺血性腦中風的特點是發病率高、復發率高、致殘率高及病死率高等[2] ，且近年來發病率有升高趨勢，需要積極的治療。筆者近年來運用《永類鈐方》大八風湯化裁治療缺血性腦中風，取得了較好的效果，現報告如下。

選取2016年2月～2017年2月我院接收的重癥支氣管哮喘患者60例作為研究對象，其中，男32例、女28例，年齡23～82歲，平均年齡（54.5±6.1）歲，病程4～16年，平均病程（7.6±4.2）年。

根據花菇的形態變化，將花菇的生育期歸結為注水養菌期、原基形成期、菇蕾發育期及子實體發育期4個時期。根據子實體表型數據以及棚內環境監測數據，統計得到花菇每一發育階段的生長度日和子實體的4個表型特征值（表6）?；ü阶訉嶓w發育期內的有效積溫值與菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄直徑、子實體高度的最終擬合函數如表7所示，菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄直徑、子實體高度與有效積溫分別符合Gauss模型、Cubisc Ratio模型、韋布爾函數和邏輯斯蒂模型。

表6 花菇不同生育階段的生長度日和表型數據

表7 花菇子實體4個表型特征的一元非線性擬合模型

3 結論與討論

3.1 環境因素對花菇生長發育的影響

花菇的形成是一個復雜的過程，受到多種環境因素的影響。在自然環境條件下，花菇多集中出現在冬季12月至翌年3月。一般認為，在低溫、干燥、晝夜溫差大的環境條件下能形成品質較好的花菇，但關于花菇的形成原因一直以來都存在爭議。有人認為，主要與濕度有關，干燥的環境條件是造成花菇表面開裂的主要原因；也有人認為，較大的溫差也是花菇形成的必要條件。

本研究通過對環境因素與花菇品質的灰色關聯度分析發現：溫差、濕差、光照強度與花菇品質的關聯系數分別為0.4429、0.4528和0.4181，明顯高于其他的環境因素，是影響花菇品質最重要的3個環境因素。對花菇子實體表型數據與棚內的4個環境因子（溫度、濕度、光照強度、二氧化碳濃度）進行線性回歸分析的結果顯示，菌蓋直徑、菌蓋厚度、子實體高度、菌柄直徑4個表型特征與溫度、濕度呈正相關關系，與光照強度、二氧化碳濃度呈負相關關系?？梢?，溫度、濕度極大地影響花菇的整個發育進程[6-7]。菌蓋由于表皮細胞與菌肉細胞間生長速度不一致而產生裂紋形成花菇。低濕、干燥的環境條件是造成花菇產生裂紋的必要條件[1]。

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香菇在子實體發育過程中表現出明顯的趨光性[8]，光照會影響表皮細胞的生長和菌柄的長度[9]。散射光即可滿足花菇生長過程需求，光照強度過高反會抑制發育[10]。菇棚白天光照強度較大，棚內處于相對高溫低濕的狀態，而夜晚光照強度為零，使棚內處于相對高濕低溫狀態，且光照越強，晝夜溫差和濕差就越大[1]。因此，灰色關聯度分析結果表明，光照強度極大地影響花菇品質，其實是通過影響溫濕度的變化來間接影響花菇的品質。有研究表明，光照中的紫外線能抑制香菇表皮細胞的生長，加劇表皮細胞與菌肉細胞的生長不平衡，最終表現為光照強度影響了花菇品質[9]。

香菇是好氧型真菌，二氧化碳濃度會影響菌絲的呼吸代謝[8]，并且，花菇的呼吸強度比普通香菇更高[11]，在子實體發育過程中對二氧化碳濃度更為敏感，其濃度過高，呼吸作用被抑制，菌絲無法積累足夠的能量，生長發育受限。

花菇子實體的生長發育受到多種因素共同調控，包括自身遺傳因素和外部環境因素。關于綜合多種因素的理論分析較少，相較于單一的溫度、濕度，溫差、濕差與花菇品質的關聯度更高?；ü阶訉嶓w表型數據與棚內的溫差、濕差的關系，以及多因素共同作用于花菇品質的理論分析有待進一步探究。

3.2 基于有效積溫的子實體發育模型

有效積溫是指在一定溫度范圍內積累的溫度總和，在農業和園藝領域，有效積溫模型已被廣泛應用于預測作物的生長和發育，幫助種植者調控環境條件，提高產量和品質。本研究選取花菇生長中的主要環境因子——溫度為研究對象，并引入生長度日的概念，分析花菇4個生長發育階段的子實體表型數據與生長度日間的關系。在花菇的4個生育期中，子實體發育期的時間更長，生長度日則更高，因此在子實體發育時期，需要給予花菇足夠的溫度以滿足其正常生長，這與上述花菇子實體表型數據與棚內溫度的線性擬合結果相符。

根據有效積溫值與花菇菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌棒直徑、子實體高度這4個子實體表型數據，基于有效積溫建立花菇子實體發育期的生長模型，分別符合Gauss模型、Cubisc Ratio模型、韋布爾函數、邏輯斯蒂模型，這些模型為花菇的栽培管理提供了理論數據。通過對花菇不同時期的表型特征進行預測，種植者能夠合理安排種植計劃和市場供應，有助于提高產量并增加生產的穩定性，滿足市場需求。但這些模型只是基于有效積溫而建立的，沒有考慮其他環境因子和花菇本身的遺傳特性，并不能完全反映花菇的生長發育規律，需要進一步改進和優化，以利于更準確地預測花菇的子實體生長過程，提高其應用價值。

[1] 王成晨, 謝皓宇, 張健, 等. 基于菌蓋特征的花菇等級評價方法及花菇形成的適宜環境條件研究[J]. 食藥用菌, 2023, 31(2): 102-108.

[2] 劉曉慶, 張宇萌. 基于ARIMA模型的食用菌價格預測分析——以江蘇省杏鮑菇為例[J]. 生態經濟(學術版), 2012(2): 298-300.

[3] 趙忠玲, 王笑. 基于神經網絡的食用菌價格預測模型的建立[J]. 中國食用菌, 2020, 39(3): 168-170.

[4] 張瑩. 食用菌產量預測模型構建[J]. 中國食用菌, 2020, 39(7): 92-94.

[5] 楊林青, 牛智有. 食用菌平衡含水率模型的擬合研究[J]. 西北農林科技大學學報(自然科學版), 1993(1): 36-42.

[6] 曲揚. 不同菌株及栽培模式對香菇CO2釋放量的影響. [D]. 上海: 上海海洋大學, 2020.

[7] 李星儀, 張悅, 謝永康, 等. 熱風干燥過程相對濕度對香菇品質的影響[J]. 農業工程學報, 2020, 36(24): 281-291.

[8] 尉曉宇. 香菇子實體畸型的原因[J]. 中國食用菌, 1985(6): 23.

[9] 耿建鋒, 杜順剛, 沈謝剛. 影響花菇形成的因子及其調控技術[J]. 中國食用菌, 2000, 19(3): 14-15.

[10] 郭敬. 香菇產出率及菌絲成熟期的環境機理研究[D]. 昆明: 昆明理工大學, 2015.

[11] 曹哲民. 花菇形成機理的研究[D]. 南京: 南京農業大學, 2000.

Study on the growth model of fruiting body of high quality(variegated xianggu)

XIA Yan1WANG Chengchen1ZHANG Jian2HUANG Tianji3HE Juan1BIAN Yinbing1XIAO Yang1*

（1. Institute of Applied Mycology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2. Suizhou Vocational & Technical College, Suizhou 441300, China; 3. Hubei Changjiu Fungal Industry Co., Ltd., Suizhou 431525, China）

The correlation analysis between the quality of variegated xianggu and nine environmental factors was carried out using grey relation analysis, and the main environmental factors affecting the quality of variegated xianggu were identified. With four morphological characteristics of fruiting body of variegated xianggu (pileus diameter, pileus thickness, stipe diameter and fruiting body height) as dependent variables and four environmental parameters in xianggu shed (temperature, relative humidity, carbon dioxide concentration and light intensity) as independent variables, linear regression analysis was performed to establish the growth model of fruiting body of variegated xianggu based on effective accumulated temperature. The results showed that the quality of variegated xianggu was most correlated with humidity difference, temperature difference and light intensity in the shed. Pileus diameter, pileus thickness, stipe diameter, fruiting body height and effective accumulated temperature were consistent with the Gauss model, the Cubisc Ratio model, the Weibull function model, and the logistic model, respectively. Establishment of these models can provide theoretical data for the cultivation management of variegated xianggu. By predicting the phenotypic characteristics of variegated xianggu in different periods, it was helpful to improve the yield and quality, increase the stability of production.

variegated xianggu; grey correlation degree analysis; effective accumulated temperature; growth model

S646

A

2095-0934（2024）01-040-07

湖北省食用菌產業技術體系（2023HBSTX4-09）；國家食用菌產業技術體系（CARS-20）；國家重點研發項目子課題（2019YFD1001905-35）

夏燕（2002—），女，碩士在讀，研究方向為食用菌生物學。E-mail：zhizhi@webmail.hzau.edu.cn。

肖揚（1979—），男，教授，主要從事食用真菌學研究。E-mail：xiaoyang@mail.hzau.edu.cn。