山東半島南部海域魚類群落生物量粒徑譜季節變化*

曲耀琦, 劉淑德, 薛 瑩,3,4, 張崇良,3,4, 紀毓鵬,4, 任一平,3,4, 徐賓鐸,3,4**

(1. 中國海洋大學水產學院, 山東 青島 266003; 2. 山東省漁業發展和資源養護總站, 山東 煙臺 264003;3. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室, 山東 青島266237; 4. 海州灣漁業生態系統教育部野外科學觀測研究站, 山東 青島 266003)

粒徑譜(Size spectrum)是表示生物量或生物數量與粒徑大小關系的曲線,可用于魚類群落粒徑結構及動態的研究,其不僅可以反映海洋生態系統的結構、動態,而且可以反映群落生物量、豐度和粒徑結構特征[1-3]。在魚類群落方面,粒徑譜可以用來研究環境變化與人為干擾對生態系統的影響[4-6],為魚類資源合理利用和適應性資源管理提供參考。

迄今為止,國內外已有許多關于魚類群落生物量粒徑譜的研究,對切薩皮克海灣魚類群落粒徑結構進行研究,發現其魚類群落生物量粒徑譜呈現“雙峰”型[7];徐姍楠等[8]分析了膠州灣魚類群落,發現其魚類群落生物量粒徑譜呈單峰模式,魚類標準化生物量粒徑譜曲率和曲度存在明顯的季節差異。山東半島南部海域具有其獨特的地理環境和水文因素,是黃海多種魚類的產卵場和索餌場[9]。近年來,人類活動和自然擾動對山東近海生態系統造成了破壞,漁業資源呈衰退趨勢[10],生物多樣性降低,資源量呈衰退趨勢,漁獲個體趨于小型化、低齡化[11-12]。關于山東半島南部海域魚類群落的種類組成、資源量的變動與補充和群落結構及時空變化等已有較多研究[13-16],而應用粒徑譜方法來研究該海域魚類群落特征卻未見報道。山東半島南部海域屬于溫帶海域,其魚類種類組成存在季節變化,而其魚類群落粒徑譜格局是否存在季節變化需要進一步研究,本文根據2016—2017年在山東半島南部海域進行的漁業資源調查數據,針對魚類群落粒徑結構及其季節變化展開研究,以期為魚類資源合理利用及針對性養護措施制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本研究中魚類生物學數據來源于2016—2017年在山東半島南部海域進行的漁業資源底拖網調查。調查海域范圍為119.5°E—124°E,35°N—37°N,共設置63個站位(見圖1)。調查于2016年10月、2017年1月、2017年5月和2017年8月進行。本次調查所用漁船功率為220 kW,調查所用網具網口高約7.53 m,網口寬約15 m,網囊網目為17 mm。拖網作業均安排在白天進行。設定每站拖網時間1 h,拖速2～3 kn。漁業資源調查和樣品采集按《海洋調查規范 第6部分:海洋生物調查》(GB/T12763.6—2007)[17]和《海洋漁業資源調查規范》(SC/T9403—2012)[18]要求進行。樣品鑒定到種[19-22],并對所獲樣品進行漁業生物學測定。依據拖網時間1 h和拖速2 kn對原始調查數據進行標準化,得到各調查站位的相對漁獲量。

1.2 分析方法

1.2.1 魚類資源密度 各調查站位的魚類資源密度ρ(kg·km-2)采用掃海面積法進行估算:

式中:ρ為魚類資源密度;C為每個站位每小時平均拖網漁獲量(kg·(網·h)-1);a為網具每小時掃海面積(km2·(網·h)-1);q為不同種類的可捕系數,其中中上層魚類可捕系數取0.3,底層魚類可捕系數取0.5,底棲魚類可捕系數取0.8[23]。

在本研究中進行魚類生物量粒徑譜構建時,將掃海面積法計算所得的生物量單位換算成 g·m-2進行數據分析和作圖[7]。

1.2.2 生物量粒徑譜構建 本文中擬構建的生物量粒徑譜主要有兩種類型:Sheldon型生物量粒徑譜(Sheldon biomass size spectra, NBSS)和標準化生物量粒徑譜(Normalized biomass size spectra, NBSS)。

魚類Sheldon型生物量粒徑譜以log2轉換的魚類各體質量組上限值作為橫坐標,以log2轉換的單位面積上(m2)該粒徑級所對應的總生物量作為縱坐標[7]。魚類Sheldon型生物量粒徑譜上的波峰與波谷可以反映魚類群落在不同粒徑區間的結構特征[24-25]。

魚類標準化生物量粒徑譜以log2轉換的各體質量組上限值作為橫坐標,以log2轉換的單位面積上(m2)對應的生物量與粒徑間隔寬度的比值為縱坐標[26];考慮到漁具選擇性,選取個體質量>4 g的數據,即擬合曲線中呈線性下降的部分進行分析,求得線性回歸方程的斜率和截距[27]。魚類標準化生物量粒徑譜實質上代表魚類群落的粒級豐度。處于穩定狀態的魚類群落,其標準化生物量粒徑譜應呈線性且理論斜率為-1。斜率等于-1,表示魚類群落生物量隨粒徑增大而保持不變; 斜率小于-1,魚類群落生物量隨粒徑增大而減小; 斜率大于-1,魚類群落生物量隨粒徑增大而增大[25,28]。截距表示魚類群落的豐度和生產力水平,截距不同代表不同魚類群落生產力水平之間的差異[29]。一般而言,生產力水平高低與截距大小呈正相關[30]。

根據棲息水層將該海域魚類分為底層魚類、中上層魚類;根據適溫性類型不同,將該海域魚類分為暖溫性、暖水性和冷溫性種類[20-22,31]。構建不同生態類群魚類標準化生物量粒徑譜,分析不同生態類群標準化生物量粒徑譜特征及其季節變化?？紤]到山東半島南部海域主要種類組成以底層魚類、暖溫性魚類為主[32]。因此,本文主要針對底層魚類和暖溫性魚類開展魚類群落粒徑結構研究,而對中上層魚類及暖水性、冷溫性魚類群落生物量粒徑譜未作單獨分析。

應用t檢驗比較不同生態類群魚類群落和全部魚類群落(指各季節中全部魚類個體)生物量粒徑譜線性回歸方程參數間差異的顯著性;比較全部魚類群落生物量粒徑譜線性回歸方程參數季節間差異的顯著性[33]。

2 結果

2.1 物種組成

本次調查共捕獲魚類79種,按棲息水層進行劃分,底層魚類67種,占總物種數的84.81%,主要種類有小黃魚(Larimichthyspolyactis)、白姑魚(Argyrosomusargentatus)、黃鮟鱇(Lophiuslitulon)等;中上層魚類12種,占總物種數的15.19%,主要種類有藍圓鲹(Decapterusmaruadsi)、黃鯽(Setipinnataty)等。按適溫性進行劃分,暖溫性魚類36種,占總物種數的45.57%,主要種類有小黃魚、黃鮟鱇、長蛇鯔(Sauridaelongata)等;暖水性種類28種,占比為35.44%,主要種類有銀鯧(Pampusargenteus)、白姑魚、黃鯽等;冷溫性種類最少,共15種,占比為18.99%,主要種類有大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)、細紋獅子魚(Liparistanakae)等。

2.2 不同類群在各體質量組的數量分布

在山東半島南部海域各季節中均以底層魚類為主,不同季節底層魚類在各體質量組所占比例超過50.00%。春季,中上層魚類在低于256 g的體質量組中所占比例為10.00%～20.00%;夏季,在該體質量組中所占比例有所升高,且在1 024～2 048 g的大體質量組中所占比例接近20.00%;秋、冬季節,中上層魚類在低于256 g的體質量組中所占比例進一步升高,32～64 g體質量范圍的中上層魚類在冬季所占比例要高于秋季(見圖2)。

圖2 山東半島南部海域底層、中上層魚類數量占比

山東半島南部海域各適溫類型魚類生物量組成在各季節較復雜,不同適溫類型魚類在各季節均占有一定比例。暖溫性魚類全年均占較高比例,春、夏季暖溫性魚類在低于256 g小體質量組的數量組成低于50.00%,而在高于256 g的大體質量組中所占比例較高,在春季的512～1 024 g、1 024～2 048 g體質量組中所占比例為100.00%;秋、冬季暖溫性魚類在低于256 g的小體質量組中所占比例有所升高,秋季在高于256 g的大體質量組中所占比例超過50.00%,而在冬季該比例有所下降。暖水性魚類在春季較少,而在夏、秋、冬季低于256 g的小體質量組中所占比例為30.00%～50.00%,且相差不大。冷溫性魚類全年均占有較高比例,春、夏季在低于256 g的小體質量組中占比超過50.00%,而在高于256 g的大體質量組中很少出現;秋、冬季冷溫性魚類在小體質量組中所占比例有所下降,而在大體質量組中所占比例有所升高,冬季在512～1 024 g、1 024～2 048 g體質量組中占比超過50.00%(見圖3)。

圖3 山東半島南部海域不同適溫類型魚類數量占比

2.3 Sheldon型生物量粒徑譜及季節變化

山東半島南部海域魚類Sheldon型生物量粒徑譜曲線在四個季節中均呈雙峰模式,存在明顯的季節變化(見圖4)。春、夏季第一個波峰均出現在3～4粒徑級,其中,春季波峰主要由細紋獅子魚、方氏云鳚(Pholisfangi)、大瀧六線魚構成,夏季波峰主要由鮐(Scomberjaponicus)、方氏云鳚構成。春季第二個波峰出現在8～9粒徑級,夏季第二個波峰出現在10～11粒徑級,均由黃鮟鱇構成。秋、冬季第一個波峰均出現在5～6粒徑級,秋季波峰主要由小眼綠鰭魚(Chelidonichthysspinosus)和長蛇鯔構成,冬季波峰主要由斑鰶(Konosiruspunctatus)構成。秋、冬季第二個波峰均出現在8～9粒徑級,秋季第二個波峰主要由細紋獅子魚和黃鮟鱇構成,而冬季第二個波峰主要由黃鮟鱇構成。冬季魚類的最高粒徑級有所下降。

(圖中生物量的單位是g/m2,粒徑級上限值的單位是g。The unit of biomass in the figure is g/m2, and the unit of upper limit of size class is g.)

2.4 標準化生物量粒徑譜及季節變化

山東半島南部海域各季節的魚類標準化生物量粒徑譜圖形在不同季節間存在明顯差異(見圖5)。其中底層魚類群落與全部魚類群落標準化生物量粒徑譜線變化趨勢相似,夏季最陡峭,截距最大;冬季最平緩,截距最小。而暖溫性魚類群落標準化生物量粒徑譜線在秋季最陡峭,截距最大;春季、夏季和冬季的斜率和截距差異不大。

(圖中標準化生物量的單位是m2,粒徑級上限值的單位是g。The unit of normalized biomass in the figure is m2, and the unit of upper limit of size class is g.)

對于全部魚類群落,標準化生物量粒徑譜的斜率存在顯著的季節差異(P<0.05),其中除春冬季、夏冬季間的斜率差異顯著外(P<0.05),其他季節間斜率無顯著性差異(P>0.05);截距存在顯著的季節差異(P<0.05),其中除春夏、夏冬季間截距差異顯著外(P<0.05),其他季節間截距無顯著性差異(P>0.05)。對于標準化生物量粒徑譜的斜率、截距,底層魚類群落與全部魚類群落間無顯著性差異(P>0.05)。暖溫性魚類標準化生物量粒徑譜的斜率與全部魚類群落的斜率在夏季差異顯著(P<0.05),在其他季節差異不顯著(P>0.05);春季、秋季和冬季的暖溫性魚類群落與全部魚類群落標準化生物量粒徑譜的截距差異顯著(P<0.05),夏季差異不顯著(P>0.05)(見表1)。

表1 山東半島南部海域魚類標準化生物量粒徑譜斜率和截距

3 討論

3.1 魚類Sheldon型生物量粒徑譜結構及其季節變化

魚類生物量粒徑譜能夠反映魚類群落結構的組成特征[34],不同季節波峰與波谷出現的粒徑區間存在差異[35]。在本研究中,各季節魚類群落生物量粒徑譜均出現兩個波峰,與切薩皮克海灣魚類群落研究結果相似[7],但與膠州灣[8]、大亞灣海域[36]魚類群落生物量粒徑譜特征不同,膠州灣海域4個季節Sheldon型生物量粒徑譜形狀均呈不規則的鋸齒狀,4個季節魚類生物量粒徑譜曲線整體上均呈單峰模式,最小粒徑級上的生物量大小和特殊魚種的出現對膠州灣海域魚類群落粒徑結構具有重要影響,即不同海域因其環境不同以及所受影響因素存在差異,導致魚類群落粒徑結構不同。在本研究海域中細紋獅子魚、大瀧六線魚等冷溫性魚類在冬季產卵繁殖,春季其幼魚在山東半島南部海域開始出現,使得在較小粒徑級上捕撈到大量的魚類幼體;而在夏季除了方氏云鳚、大頭鱈(Gadusmacro-cephalus)等冷溫性物種的幼魚之外,隨著水溫升高,鮐等暖溫性、暖水性魚類開始生殖和育幼,因此春、夏季節均能在低粒徑級形成第一個波峰。黃鮟鱇是該海域食物網中的高營養級魚種[37],棲息于較深海域[38],調查中捕撈到了較高體質量的黃鮟鱇,形成了春、夏季第二個波峰。而經過休漁期及夏季的生長,夏季第二個波峰出現的粒徑區間要高于春季。

在秋季低粒徑級由小眼綠鰭魚和長蛇鯔等魚類形成第一個波峰,該波峰可能主要由暖溫性、暖水性魚類的繁殖親體所形成,魚類親體繁殖后,在秋季進行索餌,從而攝取大量能量為越冬做準備[19]。冬季第一個波峰主要由小眼綠鰭魚、小黃魚等魚類所構成。秋季第二個波峰主要由細紋獅子魚和黃鮟鱇等構成,而冬季第二個波峰主要由黃鮟鱇所構成。與秋季相比,冬季魚類的最高粒徑級降低,冬季,細紋獅子魚[39]等高粒徑級魚類會洄游至黃海中南部深水區越冬從而導致高粒徑級魚類減少,魚類粒徑整體降低。

3.2 魚類標準化生物量粒徑譜的季節變化

山東半島南部海域的底層魚類群落和全部魚類群落的標準化生物量粒徑譜變化趨勢相似,而暖溫性魚類群落與全部魚類群落的標準化生物量粒徑譜變化趨勢有所差異,這與各季節的魚類種類組成有關。

全部魚類群落標準化生物量粒徑譜斜率和截距在各季節間存在顯著差異,夏季直線最陡,截距最大,表明魚類群落具有較高的生產力;春、秋季直線變緩,截距有所下降,相對于夏季,生產力開始降低;冬季,直線最為平緩,截距最小,表明生產力最低。魚類群落的粒徑結構受海域初級生產力水平[28]、補充群體量[40]等因素影響。

在夏季,海域營養鹽豐富,海域的初級生產力水平較高[41],同時底層水溫升高,小黃魚等暖溫性洄游魚類從越冬場進入山東沿岸近海適溫場所進行產卵、索餌[42],同時方氏云鳚、大頭鱈等冷溫性魚類其上一年生幼魚大量出現,使低粒徑級魚類生物量增加,魚類粒徑譜線相較于其他季節更陡峭,從而影響夏季魚類群落粒徑結構。秋季,暖溫性、暖水性魚類親體經春、夏季繁殖后進行索餌生長,幼魚補充量相對減少,導致低粒徑級魚類生物量降低,因此秋季魚類生物量粒徑譜線相對于夏季較為平緩。在冬季,該海域水溫降低,幼魚補充群體量較少,小黃魚、鮐等暖溫性、暖水性魚類洄游至黃海中部和南部越冬場進行越冬[43],導致低粒徑級魚類生物量較低,同時捕獲到了黃鮟鱇等高粒徑級物種,導致魚類生物量粒徑譜線最平緩。春季,大頭鱈等冷溫性魚類的當年生幼魚群體分布于相對近岸的水域中[44],使低粒徑級魚類生物量增加,因此春季魚類生物量粒經譜線相對于冬季要更陡峭。當補充群體尤其是當年生幼魚群體大量出現時,該海域魚類群落粒徑結構會發生改變,這從另一方面表明目前該海域魚類群落結構簡單,缺少高粒徑級魚類[8,31,36]。此外,本研究中全部魚類群落標準化生物量粒徑譜斜率在春季、夏季和秋季均小于理論值-1,表明全部魚類群落生物量隨著粒徑的增大而減小,這進一步證實了山東半島南部海域魚類群落由于受到長期高強度捕撈影響,高粒徑級魚類資源量衰減,魚類群落主要由低粒徑級魚類所構成[10-12]。

山東半島南部海域魚類群落生物量粒徑譜存在明顯的季節變化,當年生幼魚及洄游魚類數量變化是影響該季節魚類群落粒徑結構的主要因素。同時,該海域現有魚類群落結構簡單,高粒徑級魚類數目較少,魚類組成小型化現象突出。