貴州北盤江喀斯特地區6種蘭科植物結構及其生態適應性

吳天柔,安明態*,王 琨,余江洪,唐煜彬

(1 貴州大學 林學院,貴陽 550025;2 貴州大學 生物多樣性與自然保護研究中心,貴陽 550025)

蘭科(Orchidaceae)是有花植物中最大的科之一,很多種具有極高的觀賞價值和藥用價值,被認為是分類學和系統學發育最多樣且進化程度最高的類群,同時在生態系統中擁有不可替代的生態指示作用,多為環境中旗艦物種[1],是生物學研究的熱點類群之一。世界約有蘭科植物736屬28 000種[2],廣泛分布于除南北極和干旱沙漠地區以外的陸地生態系統中,尤其是熱帶地區的蘭科植物極為豐富[3]。中國地跨3個氣候帶(熱帶、亞熱帶和溫帶),地理環境復雜,不僅有各氣候帶的蘭科植物區系,并且還保留著許多原始類群[4],共擁有1 600多種蘭科植物,是蘭科植物種類最豐富的地區之一[5]。由于蘭科植物被過渡采集與繁殖受限導致部分種類瀕臨滅絕,如今多數已知野生蘭科植物均被列入《瀕危野生動植物國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅰ、Ⅱ中[6],占該公約保護植物的90%以上[7],目前對蘭科植物保護的研究具迫切性。

蘭科植物常生長于土面、石壁、樹冠、石縫中,具有不同的生境偏好性,對環境變化較為敏感,常與生境中特定的共生真菌形成較強依賴關系[8]。在漫長的進化過程中,蘭科植物已經進化出根、假鱗莖、葉等營養器官的各種內部結構功能和外部形態特征。如葉片有等面葉和異面葉之分,干旱或強光環境中大多數為異面葉,柵欄組織和海綿組織分化、較厚的角質層和復表皮等結構使其更具抗旱特性[9];根系多為粗壯的肉質根,干旱和附生生境中部分蘭科植物為氣生根結構,除根尖以外,其余部分為死細胞覆蓋的根部,能有效避免裸露根系散失水分[10];假鱗莖為蘭科植物適應特殊生境的組織構造,由葉節之間的莖膨脹加厚而形成,是蘭科植物適應環境變化過程中充當重要的儲水和物質儲存器官,對蘭科植物營養生長和生殖過程發揮著至關重要的作用[11]。各營養器官結構間彼此相互協調適應地生、旱生、附生、巖生以及腐生環境,最大程度降低外界干擾因素對植物本身帶來的不利影響,是植物適應環境謀求生存的關鍵所在,為植物生存發展發揮著重要的生態作用[12]。蘭科植物各營養器官結構的存在程度和差異,反映了為適應環境做出的生態策略[13],當前關于蘭科植物各營養器官多集中在其葉片結構與抗旱性特征、傳粉機制、分類學研究和單種或單器官結構特征研究[9-11,13-17]。綜合探究不同生活型蘭科植物葉、假鱗莖、根等營養器官結構特征及其與環境間適應關系的相關研究較少,因此探討蘭科植物長期適應環境演化形成營養器官內部結構特征與功能性狀值得深入研究。

北盤江是珠江流域西江水系的一級支流,該流域位于中國東南季風與西南季風交匯區,地處云貴高原傾斜地帶,為西南喀斯特地貌典型發育區,復雜多樣的地形和基巖類型影響植物生境的光照、土壤養分和水分等條件,使其具有高度的異質性、嚴酷性、脆弱性[18]。

獨特的生境內分布249種蘭科植物,占據貴州省蘭科植物總數的72.59%,是貴州省蘭科植物分布最豐富的地區[19],但目前該地區蘭科植物營養器官結構的相關研究較少。因此,本研究擬以該地區分布種類較多的6種不同生活型蘭科植物營養器官(葉、假鱗莖、根)結構特征為基礎,探究不同生活型蘭科植物結構特征及其差異,分析種間結構差異與環境之間的適應特性,旨在揭示不同蘭科植物響應生境異質的生存策略,為蘭科植物研究、保護與發展提供理論支持和參考依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

2021—2022年于北盤江流域喀斯特地貌(24°50′—26°50′N,103°50′—106°15′E)選取分布數量較多或具有代表性的不同生活型6種蘭科植物(表1),每種蘭科植物采集植株中部健康完整的葉片和假鱗莖,挖取1條離根尖5 cm 長的根,擦拭干凈后放置FAA 固定液中保存帶回測定。

表1 貴州北盤江喀斯特地區6種蘭科植物基本信息Table 1 Basic information of six orchids in Beipan River basin of Guizhou

1.2 試驗方法

參照石蠟切片的方法[20],將采集的蘭科植物根、假鱗莖、葉從FAA固定液中取出后洗滌干凈,用不同濃度的酒精進行脫水、氯仿透明、侵蠟和包埋處理,使用切片機切取根、假鱗莖、葉厚度為8 μm 的橫切薄片,番紅-固綠染色后用中性樹膠封片。使用顯微鏡進行觀察并拍攝橫切圖,應用CaseViewer、ImageJ軟件測量以下指標:(1)葉片結構指標:葉片厚度(LT),上表皮厚度(TU),下表皮厚度(TL),上角質層厚度(TUC),下角質層厚度(TLC),葉肉厚度(MT),維管束直徑(DVB1),葉脈厚度(TV),維管束直徑占比(PVB1);(2)假鱗莖結構指標:假鱗莖直徑(DS),表皮厚度(ET),維管束直徑(DVB2),維管束數量(NVB),假鱗莖橫截面積(CSAS),維管束密度(VBD),維管束直徑占比(PVB2);(3)根結構指標:根直徑(RD),根被厚度(RCT),皮層厚度(CT)、維管束直徑(DVB3),維管束直徑占比(PVB3),葉脈凸起度(VPD)=葉脈厚度(TV)/葉片厚度(LT)×100%。

1.3 數據分析

對于6種蘭科植物葉片、假鱗莖、根的結構測量至少選取3個視野,每個視野測量重復5次,所有測量指標均為15個重復。通過SPSS 26.0軟件進行數據統計分析,獲取均值與標準差,利用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同蘭科植物結構指標之間的差異性,Duncan's多重比較法檢驗差異顯著性(P＜0.05)。

通過R語言和OriginPro 2021等軟件進行Pearson相關性分析和主成分分析(principal component analysis,PCA)并繪圖。

2 結果與分析

2.1 蘭科植物結構特征

2.1.1 葉片結構

橫切面結果顯示,植物葉片結構分為表皮、葉肉、葉脈3個部分(圖1)。葉片厚度變化范圍為229.89～1 164.05 μm,附生蘭(梳帽卷瓣蘭,單葉石仙桃)葉厚度差異較大。栗鱗貝母蘭與梳帽卷瓣蘭為異面葉,表皮細胞均有復表皮結構,為長方形或長圓形細胞,緊密嵌合,無細胞間隙。栗鱗貝母蘭有明顯的柵欄組織與海綿組織分化,海綿細胞呈圓形或橢圓形,松散排列于柵欄細胞下復表皮之間。梳帽卷瓣蘭柵欄組織不明顯,海綿細胞呈圓形或類圓形網狀,分布于柵欄組織和下表皮之間。莎葉蘭、丘北冬蕙蘭、兔耳蘭和單葉石仙桃為等面葉,均無明顯柵欄組織與海綿組織的分化,可明顯觀察到有較多葉綠體呈串狀分布于葉肉細胞中,且細胞排列疏松,有細胞間隙,上下表皮均由單層細胞構成。整體來說不同種間細胞結構存在差異,但同一生活型蘭科植物具有一定的相似性,附生蘭表現出陽生植物結構特征,地生蘭表現出陰生植物特征。

圖1 貴州北盤江6種蘭科植物葉片(A-F)和主葉脈(G-L)的結構橫切面A、G.丘北冬惠蘭;B、H.莎葉蘭;C、I.兔耳蘭;D、J.單葉石仙桃;E、K.栗鱗貝母蘭;F、L.梳帽卷瓣蘭;cu1.上角質層;cu2.下角質層;ae1.上表皮;ae2.下表皮;me.復表皮;pt.柵欄組織;vb.維管束;st.海綿組織;is.細胞間隙;x.木質部;ph.韌皮部;sc.厚壁組織;ch.葉綠體。Fig.1 Cross section of leaves (A_F) and midrib (G_L) of six orchids in the Beipan River of Guizhou ProvinceA,G.C.qiubeiense.B,H.C.cyperifolium.C,I.C.lancifolium.D,J.P.leveilleana.E,K.C.flaccida.F,L.B.andersonii.cu1,upper cuticle.cu2,lower cuticle.ae1,upper epidermis.ae2,lower epidermis.Me,multiple epidermis.pt,palisade tissue.vb,vascular bundle.st,spongy tissue.is,intercellular space.x,xylem.ph,phloem.sc,sclerenchyma.ch,chloroplast.

丘北冬蕙蘭表皮細胞呈三角形或圓形,葉片表面起伏呈波狀,葉肉細胞呈圓形或橢圓形,細胞排列疏松且細胞間隙較大,葉綠體均勻分布于葉肉細胞中。上下角質層厚度最大,分別為(11.96±3.05)μm 和(7.80±3.32) μm,上表皮較厚[(25.65±9.86) μm],下表皮較薄[(20.33±4.79) μm],主葉脈厚度最小[(287.53±39.47) μm],葉片整體表現出葉脈細小,葉片機械支撐能力較弱的結構特征。

莎葉蘭和兔耳蘭在葉片結構特征無顯著差異,莎葉蘭上下表皮厚度和上角質層最小,分別為(13.55±1.33) μm、(4.40±0.46) μm 和(10.81±1.74)μm,具有較薄的葉片、主脈和下角質層。兔耳蘭與莎葉蘭相比較,除上表皮細胞較薄[(14.76±3.62)μm]以外,其余指標均較厚。

單葉石仙桃、栗鱗貝母蘭和梳帽卷瓣蘭3種地生蘭葉片存在顯著差異(P＜0.05)(圖2),單葉石仙桃上表皮細胞厚度和主脈凸起度最大,分別為(33.28±5.82) μm 和(220.92±16.87) μm,具有較大的上角質層厚度和主脈凸起度,葉肉細胞和葉片厚度最小,分別為(166.15±17.00) μm 和(229.89±16.04) μm。栗鱗貝母蘭主脈維管束直徑和下表皮厚度最大,分別為(681.05±13.95) μm和(42.67±2.76) μm,下角質層厚度最小,為(2.47±0.54) μm。

圖2 貴州北盤江流域6種蘭科植物葉片組織結構指標不同小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)。Fig.2 Leaf tissue structure indices of six orchids in Beipan River basin of GuizhouDifferent lowercase letters indicate significant differences (P＜0.05).

梳帽卷瓣蘭葉片厚度、葉肉厚度和主葉脈厚度最大,分別為(1164.05±104.49) μm、(1128.45±146.41) μm 和(940.51±70.31) μm,主脈維管束直徑和主脈凸起度最小,分別僅為(103.10±2.03)μm 和(81.78±12.80) μm,較于單葉石仙桃和栗鱗貝母蘭指標差異較為顯著。

2.1.2 假鱗莖結構

假鱗莖主要由表皮、基本組織和維管束3部分組成(圖3)。表皮細胞體積較小,由1層排列緊密的方形或圓形細胞組成,栗鱗貝母蘭表皮最厚,為(23.94±2.94) μm,兔耳蘭表皮最薄,為(13.54±1.39) μm?；窘M織細胞形態各異,呈圓形、多邊形或無規則等。地生蘭基本組織細胞均較小且數量多,附生蘭基本組織細胞均較大且數量相對較少。維管束呈圓形,半附生蘭維管束呈“環狀”或“帽狀”散生其中,發育程度不同、大小不一、數量差異明顯。假鱗莖的維管束均表現出中心發育較成熟,直徑較大,邊緣逐漸變小且無維管束分布。丘北冬蕙蘭假鱗莖橫截面積、直徑、維管束均為最大,分別為(76.93±0.17) mm2、(9 930.59±343.22) μm、(431.98±95.49) μm,兔耳蘭假鱗莖橫截面積、直徑最小,分別為(9.85±0.02) mm2、(3671.8±128.63) μm。維管束分布數量依次排序為單葉石仙桃(183)＞莎葉蘭(136)＞丘北冬蕙蘭(134)＞兔耳蘭(70)＞栗鱗貝母蘭(38)＞梳帽卷瓣蘭(32)。地生蘭假鱗莖結構整體表現出較大的維管束,高效輸導特征,附生蘭基本組織細胞較大,具有較強的儲水結構優勢。

圖3 貴州北盤江6種蘭科植物假鱗莖的結構橫切面A.丘北冬惠蘭;B.莎葉蘭;C.兔耳蘭;D.單葉石仙桃;E.栗鱗貝母蘭;F.梳帽卷瓣蘭;ep.表皮;gt.組織細胞;vb.維管束。Fig.3 Cross section of pseudobulb of six orchids in the Beipan River of Guizhou ProvinceA.C.qiubeiense.B.C.cyperifolium.C.C.lancifolium.D.P.leveilleana.E.C.flaccida.F.B.andersonii.ep,epidermis.gt,histocyte.vb,vascular bundle.

2.1.3 根結構

蘭科植物根部結構由根被、皮層、維管束3部分構成(圖4),根直徑和皮層有較大差異,丘北冬蕙蘭根直徑最大,為(4095.03±208.12) μm,其次為兔耳蘭和莎葉蘭,直徑分別為(3678.66±56.50) μm 和(3361.59±435.45) μm,遠大于附生蘭。根皮層結構由外皮層和內皮層之間的組織細胞構成,呈圓形、長橢圓形、近方形或不規則形。地生蘭和半附生蘭根皮層為10～13層細胞組成,相較于附生蘭,細胞較小、數量較多,其中丘北冬蕙蘭皮層最厚,為(1870.89±946.54) μm。

圖4 貴州北盤江6種蘭科植物根表皮(A-F)、皮層(G-L)和維管束(M-R)的結構橫切面圖A、G、M.丘北冬惠蘭;B、H、N.莎葉蘭;C、I、O.兔耳蘭;D、J、P.單葉石仙桃;E、K、Q.栗鱗貝母蘭;F、L、R.梳帽卷瓣蘭;rh.根被;h.根毛;ex.外皮層;co.皮層;ed.內皮層;vbs.維管束鞘;vb.維管束;pe.中柱鞘;ph.韌皮部;x.木質部;p.髓。Fig.4 Cross section of the roots (A_F),cortex (G_L) and bundle (M_R) of six orchids in the Beipan River of Guizhou ProvinceA,G,M.C.q iubeiense.B,H,N.C.c yperifolium.C,I,O.C.l ancifolium.D,J,P.P.l eveilleana.E,K,Q.C.flaccida.F,L,R.B.a ndersonii.rh,velamem.h,root hair.ex,exodermis.co,cortex.ed,endodermis.vbs,vascular bundle sheath.vb,vascular bundle.pe,pericycle.ph,phloem.x,xylem.p,pith.

單葉石仙桃、栗鱗貝母蘭、梳帽卷瓣蘭3種附生蘭皮層為5～7層圓形細胞組成,細胞大、數量較少,有細胞間隙,厚度分別為(399.71±149.38) μm、(306.01±138.91) μm 和(293.28±133.31) μm,根直徑和皮層顯著小于地生蘭和半附生蘭。其中梳帽卷瓣蘭皮層厚度最小,但與根直徑比值較大(圖5)。根被厚度和維管束直徑差異不明顯,兔耳蘭維管束直徑最大,為(1099.7±6.94) μm,梳帽卷瓣蘭最小,為(300.6±11.19) μm。根被結構特征差異較明顯,地生蘭和半附生蘭特征趨于相似,均由5～9層長方形、五邊形或六邊形薄壁細胞緊密嵌合排列組成,覆蓋在根的最外層,無細胞間隙。丘北冬蕙蘭根被厚度最大,為(558.27±60.94) μm,是附生蘭根被厚度的2～7倍。附生蘭根被為單層或2～5層橢圓形、長方形或圓形薄壁細胞組成,梳帽卷瓣蘭由單層長方形細胞緊密排列而成,栗鱗貝母蘭根被細胞外壁向外凸起形成根毛結構。

圖5 植物根部結構指標Fig.5 Structural indices of plant roots

2.2 植物葉片、假鱗莖、根結構的生態適應性

對6種蘭科植物的營養器官22個結構指標進行Pearson相關性分析,結果(圖6)表明:各營養器官結構之間存在顯著相關關系,葉片結構的TL 與LT、DVB1、MT、TV 呈極顯著正相關(P＜0.01),MT 和VPD、PVB1 呈極顯著正相關,與TLC、DVB2呈顯著負相關(P＜0.05),TV 與VPD、PVB1、DS、ET 相關性較弱;假鱗莖的DS 和ET、NVB、CSAS呈極顯著正相關,PVB2與DVB2呈極顯著正相關關系外,與DS、ET、NVB、CSAS均呈極顯著負相關,與DVB2呈極顯著正相關,與VBD 呈顯著正相關;根結構的RD、RCT 和CT 與PVB3呈極顯著負相關,CT 和DVB3相關性不明顯。

圖6 植物結構指標相關關系*表示相關性顯著(P＜0.05),**表示相關性極顯著(P＜0.01);LT.葉片厚度;TU.上表皮厚度;TL.下表皮厚度;TUC.上角質層厚度;TLC.下角質層厚度;DVB1.葉維管束直徑;MT.葉肉厚度;TV.葉脈厚度;VPD.葉脈凸起度;PVB1.葉維管束直徑占比;DS.假鱗莖直徑;ET.表皮厚度;DVB2.假鱗莖維管束直徑;NVB.假鱗莖維管束數量;CSAS.假鱗莖橫截面積;VBD.假鱗莖維管束密度;PVB2.假鱗莖維管束直徑占比;RD.根直徑;RCT.根被厚度;CT.皮層厚度;DVB3.根維管束直徑;PVB3.根維管束直徑占比。下同。Fig.6 Correlation of plant structural indices* indicates significant correlation (P＜0.05),** indicates extremely significant correlation (P＜0.01).LT,leaf thickness.TU,thickness of upper epidermis.TL,thickness of lower epidermis.TUC,thickness of upper cuticle.TLC,thickness of lower cuticle.DVB1,the vascular bundle diameter of the blade.MT,mesophyll thickness.TV,vein thickness.VPD,vein protu-berance degree.PVB1,percentage of the diameter of the vascular bundle of the blade.DS,diameter of pseudobulb.ET,epidermal thickness.DVB2,diameter of vascular bundles of pseudobulb.NVB,number of vascular bundles in pseudobulb.CSAS,cross-sectional area of pseudobulb.VBD,density of vascular bundles in pseudobulb.PVB2,the fraction of the diameter of the vascular bundle of pseudobulb.RD,root diameter.RCT,root coat thickness.CT,cortical thickness.DVB3,the diameter of the vascular bundle of the root.PVB3,the fraction of the diameter of the vascular bundle of the root.The same as below.

整體上葉片持水結構(TU、TL、TUC)與假鱗莖的儲水功能結構(DS、CSAS)呈極顯著正相關,兩者在功能上具有相似性,彼此間存在相互促進協調關系,與PVB2呈極顯著負相關;葉片的持水結構與機械支撐結構(LT、TL、DVB1、MT、TV)與根對物質吸收功能(RD、RCT、CT)呈極顯著負相關,與根傳導結構(PVB3)呈極顯著正相關;假鱗莖的輸送結構(DVB2、PVB2)與根的對物質吸收功能性狀(RD、RCT、CT)間存在極顯著正相關,與輸送結構(PVB3)呈極顯著負相關關系。

通過相關性系數去除數據間共線性較大的指標(絕對值大于0.8),對篩選的結構參數進行主成分分析(PCA),可以將所有指標概括為2個具有代表性的主成分(圖7)。PC1和PC2中共解釋了植物結構參數變異的33%和20.6%的總方差,PC1主要以TL、DVB1、PVB2載荷較大,分別為82.89%、78.82%和75.62%,這些指標主要是植物葉片的物質傳輸與機械支撐功能相關因子。PC2 主要以CSAS、TUC、DVB3載荷較大,分別為89.86%、59.18%和59.1%,主要為葉片水分保持與假鱗莖的營養物質儲存運輸的相關因子。

圖7 貴州北盤江6種蘭科植物根、假鱗莖、葉結構參數主成分分析Fig.7 Principal component analysis of structural parameters of rhizomes and leaves of six orchids in the Beipan River of Guizhou Province

3 討論

3.1 蘭科植物適應環境的結構特征

喀斯特地區生境“干旱”是限制植物生長和繁殖的主要因素之一,環境因素長期影響著植物各器官的發育與演化,因此喀斯特地區植物大多向著保水和提高物質利用效率的結構方向發生適應性變化[21]。本研究對比不同生活型蘭科植物結構發現,地生蘭(丘北冬蕙蘭)與半附生蘭(蘭兔耳蘭、莎葉蘭)具有相似的根和假鱗莖結構特征。即肉質根系較粗壯,根被和皮層由多層細小緊密的細胞組成,對深厚土層具有更大的穿透力和生長勢能[22]。根系越粗大越能支撐更多“土壤-根際”真菌的生存繁殖,對蘭科植物生存生長具有重要的促進意義[23]。Rieger等[24]研究發現,根直徑、根皮和根被結構與水分傳導速率呈顯著負相關,該結構越厚或越緊密越能增加土壤水分橫跨進入維管束的距離和阻力,為較緩慢的吸水結構特征。該結構特征是適應水分充足濕潤環境的表現,與地生蘭和半附生蘭溫潤林下生存環境相一致。但不同的是,丘北冬蕙蘭與附生蘭(單葉石仙桃、栗鱗貝母蘭和梳帽卷瓣蘭)具有相似抗旱特征的葉和假鱗莖結構,即較厚的葉片、葉肉細胞和上角質層等陽生葉結構特征和發達的維管束。相關研究表明,表皮和角質層結構能有效反射強光照射、降低葉片溫度、減少葉肉水分蒸騰喪失[25-26]。發達的根部維管束和假鱗莖能為植物提供強有力的機械支撐外,還能提高營養物質和水分的輸送速率,及時滿足植物光合生長和蒸騰作用等對水分的需求,是植物適應強光、高溫和干旱環境的結構特征。與丘北冬蕙蘭不同的是,單葉石仙桃、栗鱗貝母蘭和梳帽卷瓣蘭的根系相對細小,較薄的皮層和單細胞根被結構大大減少水分穿越根被和皮層進入維管束向上運輸的距離和阻力,能夠更高效地獲取養分和水資源;而細小的根系能擴大根系對土層探索吸收水分和養分的空間,對環境變化做出迅速的調整反應,具有適應石壁、石縫、樹干和腐殖質層等特殊附生生境的結構特征[27]。半附生蘭(莎葉蘭、兔耳蘭)葉片表皮和角質層均較薄,不利于對光的反射與水分的保持,根結構對水分的吸收速率也較低。但根、假鱗莖和葉的維管組織比較發達,對植物起到強有力的機械支撐,避免植物在強光高溫環境下受到萎焉損傷。通過高速運輸物質和水分,滿足植物生長發育過程中對水分的需求,這樣的適應結構可能和半附生蘭所面臨的干旱脅迫強度較弱有關。

盡管相同生活型物種器官間存在趨同適應的結構特征,但局部生境差異長期影響仍然會促使植物內部結構差異化,從而選擇進化出不同的資源獲取方式[28-29]。本研究對比相同生活型蘭科植物結構發現,附生蘭(單葉石仙桃、梳帽卷瓣蘭和栗鱗貝母蘭)中,栗鱗貝母蘭和梳帽卷瓣蘭具有柵欄組織和海綿組織的分化,可通過柵欄組織調節葉片對光的捕獲能力,進一步促進光合作用,是植物增強光合作用和減少水分散失適應喀斯特干旱生境的有效結構[30]。隨著植株增大,維管束提高水分和養分的傳輸效率,并儲存于發達的假鱗莖結構中,滿足植物干旱時期對水分的需要。而單葉石仙桃葉片性狀則與之相反,可能與其長期干旱或間接性降雨的環境條件有關[31]。栗鱗貝母蘭葉片和表皮較厚,但角質層較薄,葉片蒸騰作用大,水分散失快,能適應強光、高溫和干旱的喀斯特生境,可能與其發達的假鱗莖儲水功能結構密切相關。三者的假鱗莖均具有發達的儲水結構,為植物補充光合生長過程中散失的水分和營養物質,彌補和協調葉片結構保水性和抗陽性較差的弱點。與朱曉旭等[32]通過對不同生活型物種功能性狀特征對環境變化的響應研究結果相似,不同生活型物種適應環境變化的過程中,性狀之間相互協調表現出共性結構時,也會在適應環境過程中發生差異性變化。植物結構的差異化是適應環境改變資源獲取方式的能力,往往決定植物生存競爭的成功與否,是植物適應環境最直接的策略之一[33]。附生蘭假鱗莖中散生的維管束數量和大小雖不呈規律性,但維管束占假鱗莖橫截面積的比例均較小。說明附生蘭假鱗莖為植物儲存水分和養分過程中有嚴格的占比控制,在維管束大小和數量之間做出生長策略權衡[34],協調其他器官缺陷,滿足蘭科植物在干旱缺水環境中對水分和養分物質的需求。

3.2 蘭科植物結構的生態策略

基于營養器官結構特征對比不同生活型植物間結構差異是揭示植物適應策略的重要方法之一,不同環境條件下,植物對環境的響應不僅僅通過單一器官的結構性狀來實現,而是多器官間相互協調,在生理結構和形態上做出調整以此獲得適應特殊生境的能力[35]。植物的部分結構性狀可能來源于長期進化的遺傳基因所決定的穩定性狀,受進化時間和自然選擇影響較小;而部分結構發生變化主要取決于對局部環境差異的響應[36]。本研究蘭科植物在生活型的分類水平上,根部結構比葉片和假鱗莖更具穩定性和趨同適應特征,葉片與假鱗莖結構之間存在密切地協調作用,蘭科植物主要通過葉片和假鱗莖結構相互協調促進植物適應局部環境差異。葉片是植物感應外界環境最直接的營養器官,具有較高的可塑性,是植物進行光合作用、蒸騰作用、生產物質的重要場所[37]。吳春梅等[14]對假鱗莖結構的研究表明,假鱗莖作為蘭科植物特殊的貯藏器官,不僅具有儲存水分和養分的功能,還是碳水化合物的重要補充來源。當葉片的光合作用效率低時,假鱗莖可以儲存大量的碳水化合物,為葉片提供能量[38]。在長期干旱的環境下,假鱗莖中儲存的水溶性多糖可以被調動并釋放,將水分和養分物質轉移到其他器官,從而減輕植物葉片含水量的降低和水勢下降的速率,幫助植物適應干旱的環境脅迫[39]。假鱗莖和葉片同樣具有光合作用和溫度調節等相似的生理生態功能,賦予植物在惡劣生境中生存和生長的能力,是協調植物與環境之間相互關系的重要器官,成為蘭科植物適應喀斯特干旱生境的關鍵所在,這一觀點在多項研究中得到驗證[40-43]。不同蘭科植物結構之間呈“此消彼長”的協調規律,與倪榕蔚等[44]的研究結果一致,植物增大某一功能性狀上的投入必將減少其他性狀的生長資源配比,營養器官之間相互協調共同適應環境。莎葉蘭和兔耳蘭在根和假鱗莖的結構上表現出較差的吸收與儲水能力,同時增強葉片的光合作用、保水能力和養分運輸結構,植物對資源的利用方式主要為葉片與環境資源間的相互作用,屬于消費型“快投資—收益”策略,協調了根和假鱗莖結構上的弱點。丘北冬蕙蘭假鱗莖結構具有較強的儲水和運輸能力,相較于莎葉蘭和兔耳蘭更具有抗旱的優勢,與附生蘭營養器官在功能權衡上具有相似特征。即主要將生長資源投入在高密度組織結構上,促進植物葉、根的養分吸收與傳輸,加強假鱗莖對資源的儲備功能,為資源保守型“慢投資—收益”策略,假鱗莖發達的儲水組織是喀斯特地區蘭科植物應對季節性干旱和臨時性降雨生境高度適應的特殊結構。

4 結論

北盤江蘭科植物器官結構特征與植物適應喀斯特干旱環境的策略有密切聯系。通過對比不同生活型蘭科植物葉片、假鱗莖、根結構特征發現:

(1)蘭科植物結構之間存在密切相關關系,具相似功能的結構在不同物種及不同器官間表現出明顯協同關系,不同功能結構間具有明顯的權衡關系,即“此消彼長”的協調規律。

(2)不同生活型間結構差異主要體現在根對資源獲取功能性狀上,附生蘭植物根結構相較于地生蘭和半附生蘭更具有獲取生存資源能力的優勢;物種間葉片和假鱗莖結構特征不呈明顯的差異規律,植物主要通過調節葉片和假鱗莖結構功能適應生境。

(3)莎葉蘭和兔耳蘭結構具有更發達的葉功能結構,更傾向于快速獲取資源型的“快投資—收益”策略;丘北冬蕙蘭和3種附生蘭具有較強的抗旱、儲水和輸導結構等高密度組織結構特征,更傾向于資源保守型“慢投資—收益”策略。