暖季補飼對高寒牧區天然草地放牧泌乳牦牛產乳性能的效應

偽瑪張，次仁曲宗, , ，汪詩平，楊智永,，張 淵，南 吉,，謝正新，措 色，楊 穎，張國太，斯確多吉, , 5

（1.西藏大學生態環境學院, 西藏 拉薩 850000；2.中國科學院青藏高原研究所青藏高原地球系統與資源環境全國重點實驗室, 北京100101；3.西藏那曲高寒草地生態系統國家野外科學觀測研究站, 西藏 那曲 852000；4.中國科學院大學資源與環境學院, 北京 100049；5.中國科學院青藏高原地球科學卓越中心, 北京 100101）

牦牛(Bos grunniens)屬于牛亞科中1 個獨立屬即牦牛屬，是能夠在青藏高原充分利用高寒牧區自然條件進行生長和繁衍的優勢牛種，有“高原之舟”和“高原之寶”等美譽[1]。牦牛起源于我國，是一種古老而原始的動物物種，現在的家養牦牛是由野牦牛(B.mutus)經過長期的自然進化和人工馴化而來[2]。其分布主要集中于70°～115° E ，27°～55° N，在我國的青藏高原及其毗鄰高山地區，比如蒙古、印度、不丹、阿富汗、巴基斯坦等國家也均有少量分布[3]。但我國是世界牦牛數量最多的國家，約占世界牦?？倲档?4%以上。為當地牧民提供乳、肉、毛、皮革、役力、燃料(糞便)等生產生活必需品，是當地的“全能”家畜。

牦牛乳是牦牛生產最具價值的畜產品之一，可占當地牧民總收入的60%[4]，而且由于牦牛乳因蛋白質、脂肪含量比普通牛乳高2%～3.82%[5]，并富有礦物質和維生素等營養元素，被稱為天然濃縮乳[6-7]。同時母牦牛乳還用于哺育犢牛，斷奶前母乳是犢牛生長所需營養物質的主要來源，因此改善母乳產量及品質是決定犢牛斷奶前生長發育速度的主要因素[8]。然而，因其特殊的生理特征、嚴酷的自然生境條件以及粗放的飼養管理方式，牦牛掉膘嚴重且乳產量十分低下。日均乳產量不及傳統奶牛的1/10，嚴重制約其產業發展和農牧民增收。自改革開放以來，為滿足牧民日益增長的生活需求，單位草地面積的牦牛飼養數量在不斷增加，但以天然草地放牧為主的傳統飼養管理模式沒有發生巨大轉變，其結果不僅導致天然草地呈現退化狀況[9-10]。同時因草地供給牧草能力降低，家畜營養不良，牦牛日乳產量和品質呈現下降趨勢[6，11]。解決這一問題最直接的方法是人為補給飼草，然而補什么，怎么補等問題有待進一步研究。

青藏高原高寒植物雖具有“三高一低”(高蛋白、高脂肪、高熱值、低纖維)的優良品質特征，但產草量很低[12]。以產草量相對較高且牦牛分布最多的高寒草甸草地類型為例，即使在草地生長最旺盛的季節，其產草量也僅為200 g·m-2左右[13]。其次，高寒草甸草地以莎草科和禾草類植物為主，雜類草對植被蓋度和生物量貢獻很低，其中以豆科植物為主的蛋白質飼草更是十分匱乏[11]。然而哺乳期母牛還要保證為犢牛生長發育提供優質的乳汁，對飼草的要求更高，并且對蛋白質的需求量也會成倍增長[14-15]。因此預計補給蛋白飼料如苜蓿(Medicago sativa)能補充牦牛的蛋白營養需求，且苜蓿飼料有較高的瘤胃降解率，可提高家畜采食量[16]。另外，奶牛飼養研究大多補給多汁飼料以提高乳產量和品質[17-20]。蘿卜(Raphanus sativus)是優質的多汁飼料，含水量高達70%～90%，且含有一定的礦物質和維生素，粗脂肪含量也較高[21]。因此適口性好，可以刺激奶牛的食欲，提高乳產量和品質[22]。盡管牦牛與奶牛的生理特征相差很大，但多汁飼料補給是否也能提高牦牛產乳性能等科學問題還有待進一步研究。由于青藏高原牧區大多相對干旱，天然草地植物水分含量相對較少，預測補給多汁飼料，可能也會增加泌乳期牦牛攝取水分渠道，提高泌乳性能，因為水分攝入率也是影響泌乳性能的重要因素之一[23-24]。因此本研究假設，即使在牧草生長旺盛的季節，傳統天然草地放牧無法滿足泌乳期母牦牛的產乳需求，補給蛋白質和多汁類飼料會提高泌乳期牦牛的產乳性能，同時也為犢牛提供充足的優質母乳，保障犢牛斷奶前的生長發育。

本研究以傳統天然草地放牧泌乳牦牛為研究對象，定量控制放牧草地面積與放牧家畜數量，通過補給蛋白質飼料或/和多汁飼料，擬解決：1)高寒牧區牧草生長季傳統天然草地放牧能否滿足泌乳期牦牛產乳需求？2)牧草生長季補飼蛋白質或/和多汁飼料是否影響傳統天然草地放牧泌乳牦牛產乳性能？

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究試驗樣地位于青藏高原腹地，西藏自治區那曲市色尼區羅馬鎮凱瑪村西藏嘎爾德生態畜牧業產業發展公司牧場，地理坐標92°28′34″ E，31°28′34″ N，海拔4 530 m。2021 年年均溫0.45 ℃，年總降水量382.1 mm (數據來自西藏那曲高寒草地生態系統國家野外科學觀測研究站氣象數據)。供試草地為輕度退化的高寒草甸草地，總面積42.67 hm2，為了定量控制放牧草地面積和放牧家畜數量，2021 年6 月下旬用鐵絲圍欄將樣地圍封同等面積的4 塊草地，每塊面積10.67 hm2，且每個圍欄中定量放牧6 頭泌乳牦牛，以大約每頭1.8 hm2為準。天然草甸草地試驗期每月牧草現存生物量及干物質營養水平如表1 所列。放牧草地的優勢物種為高山嵩草(Kobresia pygmaea)，伴有矮嵩草(K.humilis)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、藏西風毛菊(Saussurea tibetica)、紫花針茅(Stipa purpurea)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)等次優勢物種。

表1 天然草甸草地每月牧草現存生物量及干物質營養水平Table 1 Forage biomass and nutritional level of natural meadow pasture in each month

1.2 試驗設計與方法

2021 年7 月初稱取母牦牛和犢牛體重[上海耀華稱重系統有限公司生產的地磅，XK3190-A12 +(E)]，同時記錄犢牛月齡、母牛年齡、胎次等信息。依據以上信息選取9～10 歲，2～3 胎次，體重[(159.62 ± 16.19) kg]、日產乳量[(1.23 ± 0.28) kg·d-1]相近的健康帶犢泌乳牦牛24 頭，隨機分為4 組，每組6 對母牦牛及犢牛(犢牛放牧于圍欄外同質草地上)。4 塊圍欄內，在天然草地傳統放牧基礎上對泌乳母牦牛分別設蛋白質飼料[苜蓿：1 kg·(d·head)-1)]、多汁飼料[蘿卜：1 kg·(d·head)-1]、蛋白質加多汁飼料[蘿卜和苜蓿各0.5 kg·(d·head)-1]補給和不補給飼料(對照)處理。天然草地放牧以當地傳統放牧方式進行，每天07:00－19:00 自由放牧，夜晚歸牧前趕往河邊飲水。歸牧后按照上述不同分組進行補飼，3 種不同補飼處理飼料為鮮重量，且蛋白飼料以苜蓿草粉補給，多汁飼料以新鮮蘿卜現切成小塊補給，蛋白質加多汁飼以以上兩種飼料充分混合補給。每天保證所補給飼料均采食完全。多汁飼料蘿卜平均含水量在90%以上，蛋白飼料苜蓿平均含水量在8%左右，兩種飼料營養成分如表2 所列。犢牛的喂奶與放牧方式也完全按照當地傳統方式進行。犢牛和母牦牛白天和夜間均分群放牧和栓繩隔離。母牦牛每次擠奶前由犢牛刺激母牛乳頭2～3 min。擠完奶(擠奶員均為當地牧民，擠奶是否完結根據擠奶員傳統經驗決定)之后，犢牛自由吸吮剩余奶量，以保障犢牛在泌乳期的生長發育。

表2 苜蓿和蘿卜飼料營養成分Table 2 Nutritional composition of protein (alfalfa) and succulents (radish)

試 驗 分 預 試 驗 期7 d (2021 年8 月2 日－8 月8 日)和正式試驗期58 d (2021 年8 月9 日－10 月10 日)。試驗期間，按照當地傳統擠奶經驗，每天于06:00 和19:30 分別進行擠奶，擠奶后記錄每頭母牦牛的早晚產乳量。乳樣品采集：每周出牧前記錄產乳量同時采集鮮奶樣24 mL 裝入50 mL 離心管內，置于4 °C 冰箱內冷藏保存，稱之為早樣。歸牧后同樣記錄產奶量并采集24 mL 鮮奶裝入50 mL 離心管內，稱之為晚樣。早晚樣采集完成后，以1 ∶ 1的比例充分混合，并在24 h 內進行乳常規分析(北京戴美克科技有限公司生產的奶成分分析儀，LM260SEC)，每個樣品分析兩次并進行記錄。生長指標檢測：試驗期間每10 d 測量泌乳母牦牛和犢牛早空腹體重。

牦牛牧草采食量用扣籠法內外牧草干物質差額法測定[25-27]。在各處理組放牧草地中隨機設置10個1.2 m (寬) × 1.2 m (長) × 0.4 m (高)活動扣籠?；顒涌刍\最早扣置于試驗開展前，之后，每隔15 d移動并隨機放置于別處，共計移動兩次，以測算不同月份(8 月、9 月)、不同補飼處理下，每15 d 內天然草地放牧采食量?；顒涌刍\放置以及移動日，在籠內外放置50 cm × 50 cm 的樣方，貼地面刈剪并分種采集地上生物量(稱其為“草樣”)，籠內外各10 個重復。每次采集的分種草樣置于65 ℃恒溫箱中烘干48 h 至恒重后稱其干物質量，草樣烘干稱重后分種送檢(上海邦奕生物科技有限公司)，依此計算群落干物質營養水平[28](表1)。

母牛日采食量 = (各草地放牧前干物質總量 -各草地放牧后干物質總量)/(母牛數量 × 放牧天數)。

1.3 數據處理

本研究利用方差分析，檢驗了試驗開展前后各試驗處理組之間供試牦牛各項指標(包括體重、乳產量和品質)以及試驗草地牧草產量等指標的差異特征。由于不同處理組泌乳牦牛乳脂肪率和犢牛體重在試驗開展前存在顯著差異，方差分析過程中利用試驗開展前的乳脂肪率和犢牛體重數據作為協變量，分析了不同補飼處理對泌乳牦牛乳脂肪率和犢牛體重的影響。數據分析和繪圖均利用R 語言(R4.1.0)完成。

2 結果與分析

2.1 試驗開展前各處理組之間供試牦牛各項指標以及試驗草地牧草產量特征

試驗開始前各處理組之間泌乳牦牛的產乳量、乳品質(除乳脂肪率)以及4 塊試驗草地的牧草產量均無顯著差異(P＞ 0.05)。

2.2 補飼對泌乳牦牛產乳量的影響

蛋白質飼料補給較多汁飼料補給、蛋白質加多汁飼料補給以及對照均顯著提高了日產乳量(P＜0.05)，且其較對照提高了22%的日產乳量(圖1A)，同時延緩了泌乳牦牛日產乳量隨時間下降的趨勢(圖1B)。然而僅補給多汁飼料較對照顯著降低了6%的日產乳量。

圖1 不同補飼處理對泌乳牦牛產乳量的影響Figure 1 Effects of different supplementary feeding treatments on milk yield of lactating yaks

2.3 補飼對泌乳牦牛乳品質的影響

2.3.1 補飼對乳脂率的影響

不同補飼處理之間泌乳期牦牛乳脂率呈現顯著差異(P＜ 0.05)。僅多汁飼料補給較蛋白質飼料補給、蛋白質加多汁飼料補給以及對照均顯著提高了乳脂率(P＜ 0.05)。與對照比較，蛋白質加多汁飼料補給顯著降低了乳脂率，但僅蛋白質飼料補給未顯著影響乳脂率(圖2)。

圖2 不同補飼處理對泌乳牦牛乳脂率的影響Figure 2 Effects of different supplementary feeding treatments on milk fat percentage

2.3.2 補飼對乳蛋白質率和非脂肪固體率的影響

補給蛋白質加多汁飼料較補給蛋白質或多汁飼料以及對照均顯著提高了乳蛋白質率(P＜ 0.05)，同時補給蛋白質飼料或多汁飼料也較對照顯著提高了乳蛋白質率(圖3A)，另外泌乳牦牛乳非脂肪固體率在不同補飼處理下的變化特征與乳蛋白質率一致(圖3B)。

圖3 不同補飼處理對泌乳牦牛乳蛋白質率和非脂肪固體率的影響Figure 3 Effects of different supplementary feeding treatments on milk protein percentage and milk nonfat percentage of lactating yaks

2.3.3 補飼對泌乳牦牛乳其他常規成分的影響

補給蛋白質加多汁飼料較僅補給蛋白質或多汁飼料以及對照顯著增加了泌乳牦牛乳乳糖率和乳密度(P＜ 0.05)，且僅補給蛋白質飼料也較對照顯著增加了乳糖率和乳密度(圖4)。另外，僅補給多汁飼料較補給蛋白質飼料和蛋白質加多汁飼料以及對照顯著增加了乳灰分率，且僅補給蛋白質飼料和蛋白質加多汁飼料較對照均顯著提高了乳灰分率。乳冰點隨不同補飼處理的變化與之相反，即3 種補飼處理均顯著降低了乳冰點，僅補給多汁飼料降低乳冰點的程度顯著大于僅補給蛋白質飼料和蛋白質加多汁飼料處理組。

圖4 不同補飼處理對泌乳牦牛乳其他成分含量的影響Figure 4 Effects of different supplementary feeding treatments on milk other composition of lactating yaks

3 討論

影響牦牛產乳性能的因素包括遺傳因素(品種)、生理因素(年齡、胎次)、環境因素(牧草采食、飼養管理)等[29]。前人研究表明，1 胎次與其他胎次(2、3、4、5)之間產乳性能有顯著差異，但是2、3、4、5 胎次之間均無顯著差異[30]。遺傳和生理因素基本相同的情況下，影響泌乳牦牛產乳性能的因素主要為環境因素[31]。本研究的供試牦牛均為健康、發育良好的9～10 歲、2～3 胎次的當地泌乳牦牛。而且，試驗開始前各處理組之間所選供試泌乳牦牛的產乳量、乳品質以及4 塊試驗草地的牧草產量均無顯著差異，表明本研究供試牦牛及其放牧草地的原始狀態基本均質。另外，研究過程中，除針對不同組開展的不同補飼處理之外，其他管理方式(包括天然草地放牧面積、方式、時長、放牧家畜數量、擠奶時間、次數、犢牛刺激乳頭和喂奶過程等)均保持了一致，確保試驗后各處理組之間呈現的產乳性能變化由不同飼料補給種類導致。

3.1 補飼對泌乳牦牛產乳量的影響

前人研究表明，由于苜蓿干草含有豐富的蛋白質、礦物質、氨基酸等營養物質，在世界各國以及我國奶牛和山羊飼養中的應用很廣[32-33]。苜蓿不僅能顯著提高奶牛產乳量，也能延緩產乳高峰期以后逐漸下降的趨勢[34-37]。本研究也發現，每天補給苜蓿1 kg·(d·head)-1顯著提高了當地天然草地放牧泌乳牦牛的日產乳量，也延緩了牦牛乳產量隨時間下降的趨勢。其次由于苜蓿適口性好，容易刺激牛的食欲，具有較高的瘤胃降解速度、排空速度和中性洗滌纖維降解率以及干物質瘤胃消化率，會提高飼料采食量從而增加產乳量，且具有穩定產乳量的效果[38-40]。本研究中補給苜蓿提高了8 月份泌乳牦牛放牧日采食量，產乳量峰值也保持了4 周(8 月)(圖1B)。但在9 月份則降低了泌乳牦牛日采食量。8 月份是藏北高寒牧區高寒草甸草地植物生長最旺盛的季節，現存生物量高達110.5 g·m-2，但9 月份現存生物量僅剩24.59 g·m-2(表1)。因此可能隨時間的推移泌乳牦牛放牧采食量增加、草地牧草生長速度變慢引起天然草地牧草量不足，導致了9 份泌乳牦牛采食量的降低。綜上，泌乳期牦牛的乳生產營養需求與低海拔地區奶牛產乳營養需求基本一致。也表明，藏北天然草地缺乏富含蛋白質的飼草種類，為放牧牦牛乳生產所需的蛋白質營養補給不足。

盡管本研究預測，由于青藏高原牧區大多相對干旱，天然草地植物水分含量較少，因此補給多汁飼料，可能會通過補充礦物質和維生素等養分以及增加泌乳期牦牛攝取水分渠道，提高泌乳性能。但研究結果顯示，補給蘿卜不僅未能提高，反而顯著降低了天然草地放牧泌乳牦牛的乳產量。前人研究表明，合理補飼多汁飼料可以顯著提高奶牛的乳產量和品質，但是若飼喂過量，會因其含水量高導致奶牛產生飽腹感而影響其他飼料的采食量從而降低產乳量[41]。本研究也發現僅補給蘿卜呈現降低天然草地放牧采食量的趨勢。另外，牦牛長期適應高寒牧區天然草地放牧。天然草地匱乏富含水分的多汁飼用植物，因此牦牛腸胃對多汁飼料的消化也可能會存在障礙，甚至可能導致腹瀉等癥狀[41-42]，這些因素都可能會導致僅補給蘿卜降低了放牧泌乳牦牛乳產量的效果，未來應針對此現象系統開展多汁飼料不同補給水平(量)以及不同飼喂方式對牦牛乳生產性能產生的影響的研究。

前人研究表明，多汁飼料含水高且蛋白質含量較少，建議與蛋白質飼料或者含水量較少的飼料搭配飼喂奶牛[41-43]，以提高其產乳性能。本研究結果發現，苜蓿加蘿卜同時補給未顯著影響泌乳牦牛乳產量。這可能是因為這兩種飼料對牦牛乳產量的影響方向不同(苜蓿導致提高，蘿卜則相反)，同時補給抵消了各自的影響所致。

3.2 補飼對泌乳期牦牛乳品質的影響

牦牛乳蛋白質、脂肪、糖類不僅是犢牛營養的主要來源，也能夠為人體提供能量和營養，其組成物質還有各種抗病功能[44]。然而牦牛干物質采食量、飼料營養成分和飼養管理都會影響其乳品質[45]。前人研究表明，在奶牛日糧中添加粗蛋白質含量高且過瘤胃蛋白比率高的動物性副產品，如魚粉等，可不同程度提高牛乳中蛋白質率[46]。在相同的飼糧條件下，牦牛和柴達木牛在日糧的養分表觀消化率、瘤胃氮組分濃度、消化酶活性以及干物質、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的全消化道消化率均無差異[47-49]。隨著日糧中氮的增加，牦牛和柴達木牛對粗蛋白和酸性洗滌纖維的消化率增加，而對中性洗滌纖維的消化率則下降[50]。本研究發現，補給苜蓿、苜蓿加蘿卜、蘿卜均顯著提高了乳中蛋白質率、非脂肪固體率和灰分含量，降低了乳冰點。補給苜?；蜍俎＜犹}卜還顯著提高了乳糖率和密度。經分析各飼料補給種類的營養成分，并根據每頭牦牛每日補給的飼料總量(1 kg)和各飼料種類的干物質含量測算顯示，日各補給飼料的粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維的含量從高到低依次為苜蓿 ＞ 苜蓿加蘿卜 ＞ 蘿卜。不同飼料種類補給的營養成分含量差異可能直接導致了其對泌乳牦牛乳品質指標(蛋白質率、非脂肪固體率、灰分率、乳糖率和密度)的差異。理論上，各營養成分補給量越高，對應的乳品質指標提高越顯著[51-53]。但本研究發現，苜蓿加蘿卜補給較單獨補給苜?；蛱}卜對乳品質指標的提高效應更顯著。這表明，針對高寒牧區天然草地放牧泌乳牦牛而言，苜蓿和蘿卜補給對乳品質提高具有一定的疊加效應。據報道，牦牛在低蛋白飲食條件下有其獨特的適應方式[54]。在低蛋白條件下，牦牛干物質、有機質、粗蛋白質、粗脂肪、中性纖維和酸性洗滌纖維的消化率均高于黃牛，并隨飼料水平的升高呈線性降低趨勢[40]。與黃牛比較，在低氮攝入條件下，牦牛維持所需氮和排泄尿氮較少，消化和保留氮的程度更大，肝臟合成更多的尿素并將更多的尿素氮循環到瘤胃，總能消化率和代謝能與消化能之比均高于黃牛[55-57]。另外，牦牛的揮發性脂肪酸和支鏈脂肪酸濃度均高于黃牛和牦牛－黃牛雜交牛，改善了瘤胃發酵和纖維消化，還刺激了消化微生物和酶，可以幫助應對稀疏的植被和低蛋白質飼料[46,58]。此外，與黃牛牛相比，高原牦牛瘤胃微生物群中纖維素酶和酶基因較多，半纖維素酶活性更高，進一步提供了更強的纖維降解功能[59-62]。

有研究表明，牛乳中脂肪率的高低主要由日糧中的脂肪、中性洗滌纖維以及粗纖維的含量高低決定，且脂肪、中性洗滌纖維、粗纖維含量越高維持和提高乳脂率的作用越強[50,63]。盡管本研究補給的蘿卜是鮮料，其干物質含量較低(日補給蘿卜干物質量僅為80 g)，所含以上營養指標也最少，其仍然顯著提高了乳脂率。乳中的乳蛋白質率和脂肪率不僅與其日糧中能量、蛋白質以及脂肪的等營養成分含量相關，還與其產乳量相關，隨產乳量的降低，乳中干物質和脂肪、蛋白等營養成分增加，另乳蛋白率升高也會伴著乳脂率的降低[63-64]。本研究發現，補給蘿卜降低泌乳牦牛產乳量的同時也伴隨了乳蛋白質率和脂肪率的升高。補給苜蓿加蘿卜的蛋白質率增加也伴隨了乳脂率下降。另外，一般優質苜蓿干草的粗蛋白含量通常最低在12%～15%，由于苜蓿的營養成分水平受其品種、組織、生育期、刈割茬次，以及儲存和利用方式等的影響[33,65]。本研究所用苜蓿干草草粉粗蛋白小于平均值(表2)。這也可能在一定程度上降低了本研究蛋白飼料對泌乳牦牛生長及生產性能的效應。

4 結論

綜上總結：1)高寒牧區牧草生長旺季傳統天然草地放牧仍無法滿足泌乳牦牛產乳期蛋白質營養需求。2)高寒牧區牧草生長季補給蛋白質飼料有效提高了傳統天然草地放牧泌乳牦牛產乳性能，且降低了產乳量隨時間下降的趨勢。3)高寒牧區牧草生長季補給蛋白質和/或多汁飼料均有利于傳統天然草地放牧泌乳牦牛乳產量或品質的改善。在牧草生長季傳統天然草地放牧基礎上補飼(蛋白質、多汁)不僅有利于緩解草畜矛盾，也對加速當地畜牧業的發展以及改善當地牧民生活狀況有著重要意義；對合理利用草地資源、防止草地退化、保護好那曲地區的生態環境有著重要的意義。