不同年限川貝母生物量及異速生長

吳海旭，馬艷珠，成春亞，李 冉，崔治家, 2, ，晉 玲, 2, ，馬 毅, 2, ，王振恒, 2, ，王圓圓, 2, ，劉 立, 2,

（1.甘肅中醫藥大學藥學院, 甘肅 蘭州 730000；2.西北中藏藥省部共建協同創新中心,甘肅 蘭州 730000；3.甘肅省中醫藥研究中心, 甘肅 蘭州 730000）

川貝母(Fritillaria cirrhosa)是我國傳統名貴中藥川貝母(F.cirrhosae)的基原植物之一，為百合科貝母屬多年生草本植物，常生于海拔3 000～4 600 m的高山草甸、杜鵑灌叢、山坡林下中[1]。川貝母生長環境苛刻、生長年限長、自然繁殖系數低、種苗繁育難度大[2-3]。近年來，川貝母野生資源量減少，自然更新緩慢，2021 年《國家重點保護野生植物名錄》[4]將川貝母列為國家二級重點保護野生植物。為此，各地陸續開展川貝母的人工栽培工作。

植物異速生長反映植物整體與各部分間的關系，是植物相對生長速率的一種適應[5-6]，將環境對植物的影響反映在生物量的分配有助于了解植物在不同環境下的變化[7]。異速生長關系作為連接植物生物量分配與器官大小的重要指標，揭示植物器官生物量分配的規律，已有較多研究表明植物的異速生長與施肥處理[8-9]、生長環境[10-11]、生長階段[12-14]、植物種類[15]、種植密度[16]等因素密切相關。異速生長規律成為植物生物量分配特征研究的重要指標[17]。

生物量作為植物生長過程中能量積累的基本指標，是生態系統物質循環及能量流動的基礎，對植物生物學特征和功能性狀的研究有重要價值[18-19]。生物量分配指植物生長過程其光合作用產物在植物體不同器官的分配比例，是適應異質生境而形成的一種生態策略，是植物生殖與生存平衡的結果[20-21]。目前，貝母屬植物生物量分配研究主要針對不同海拔[22]、施肥處理[23]及坡向[24]等方面。盡管對不同因素影響下的貝母屬植物生物量的分配特征已有分析，但關于不同年限川貝母各器官的生物量分配研究尚未見報道，同時忽略了各器官生物量之間的異速生長關系。因此，本研究通過分析不同生長年限的川貝母生物量分配特征，探討各器官生物量與總生物量關系，以期進一步了解川貝母的生長動態變化規律，為川貝母資源的深度開發利用及產業化發展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省定西市臨洮縣辛店鎮上灘村貝母試驗基地(103 °58 ′59.28 ″ E，35 °40 ′41.16 ″ N，海拔2 735 m)，地處祁連山系東緣馬銜山南坡山腳，溫帶大陸性氣候，年均溫8 ℃，最高氣溫35.5 ℃，最低氣溫-20.7 ℃，年均降水量401.7 mm，無霜期180 d。試驗田土壤肥沃、排灌方便，其土壤條件、噴灌系統、遮光系統、田間管理等條件均一。

1.2 試驗設計

本研究于2022 年6 月在臨洮試驗地采挖植株外觀符合生長1～5 年植株特征[25]的川貝母各15株，去除植株表面泥土，將各植株按根、鱗莖、地下莖、地上莖、葉、花梗、花等器官進行分離，于65 ℃烘干至恒重后使用萬分之一電子天平稱重不同年限川貝母各器官生物量。

1.3 數據處理與統計分析

采用Excel 2021 軟件分析數據并作圖，采用SPSS 26.0 軟件對不同年限川貝母各器官生物量進行正態性檢驗和方差分析。使用R 3.4 中的“smatr”軟件包進行標準化主軸回歸分析(standardized major axis regression)對川貝母的生物量積累和生長發育規律進行異速生長分析。其異速生長方程為logy=a logx+ b。式中：y為總生物量，x為川貝母的根、鱗莖、地下莖、地上莖、葉、花(果)、花梗生物量，a 為方程斜率即異速生長指數，b 為方程的截距，當a = 1 時，可認為是等速生長；當a ≠ 1 時，為異速生長[26]。

2 結果與分析

2.1 不同年限川貝母形態特征

川貝母從種子萌發到開花結果，一般經過4～5 個生長時期，生長發育前期(1～4 年)為營養生長階段，生長發育后期營養生長與生殖生長并進，且每一生長時期植株形態各不相同(圖1)。

圖1 不同年限川貝母各器官形態特征圖Figure 1 Morphological characteristics of Fritillaria cirrhosa cultivated for different years

2.2 不同年限川貝母各器官生物量

生長1～3 年的川貝母無地上莖、花(果)及花梗，生長4 年的川貝母無花(果)及花梗，生長5 年生川貝母各器官發育完整。圖2 和表1 為不同年限川貝母各器官生物量的分配情況。

表1 不同年限川貝母各器官生物量Table 1 Organ biomass of Fritillaria fritillaria in different years

圖2 不同年限川貝母各器官生物量Figure 2 Biomass of various organs of Fritillaria cirrhosa over the course of five years

根、鱗莖、地下莖及葉片生物量均隨生長年限的增長而不斷增大，且除生長4 年和5 年的鱗莖無顯著差異外(P＞ 0.05)，其余均差異顯著(P＜ 0.05)。

鱗莖及葉片生物量在生長4 年時增長最多，根及地下莖生物量在生長5 年時增長最多(表1)。不同年限川貝母各器官生物量呈鱗莖 ＞ 葉 ＞ 地下莖 ＞根的趨勢(圖3)。根據各器官生物量分配結果，各器官生物量占總生物量的比例隨年限增長而變化，其中根生物量占總生物量比例表現為生長1 年 ＞ 3年 ＞ 5 年 ＞ 4 年 ＞ 2 年；鱗莖生物量占總生物量比例表現為生長4 年 ＞ 1 年 ＞ 3 年 ＞ 2 年 ＞ 5 年；地下莖生 物 量 占 總 生 物 量 比 例 表 現 為 生 長1 年 ＞ 2 年 ＞5 年 ＞ 3 年 ＞ 4 年；地上莖生物量占總生物量比例表現為生長5 年 ＞ 4 年；葉生物量占總生物量比例表現為生長2 年 ＞ 3 年 ＞ 1 年 ＞ 4 年 ＞ 5 年。

圖3 不同年限川貝母各器官生物量比例Figure 3 Proportional biomass of various organs of Fritillaria cirrhosa at different years

2.3 不同年限地上部分與地下部分生物量

川貝母地上部分與地下部分生物量隨生長年限的增長而不斷增大(圖4)，且地上部分生物量間均具有顯著差異(P＜ 0.05)；地下部分生物量在1～3 年具有顯著差異(P＜ 0.05)，生長4 年和5 年川貝母地下部分生物量之間差異不顯著(P＞ 0.05)。不同年限川貝母地上部分與地下部分生物量比表現為生長5 年 ＞ 2 年 ＞ 3 年 ＞ 1 年 ＞ 4 年。

圖4 不同年限川貝母地上部分與地下部分生物量Figure 4 Biomass of the above- and belowground parts of Fritillaria cirrhosa at different years

2.4 不同年限川貝母各器官生物量與總生物量的關系

川貝母在整個生長過程中，營養器官生物量(除花梗外)與總生物量極顯著正相關(P＜ 0.01) (圖5)。川貝母各器官生物量和總生物量之間的直線回歸方程顯示，其斜率均小于1，且鱗莖斜率最大，根斜率最小，表明當川貝母的總生物量增大時，鱗莖生物量增長最多，根生物量增長最少。

圖5 川貝母各器官生物量與總生物量的關系Figure 5 Relationship between the organ biomass and total biomass in Fritillaria cirrhosa

2.5 不同年限川貝母各器官生物量與總生物量間的異速生長關系

不同年限川貝母各器官生物量與總生物量的異速生長關系表明，川貝母花(果)的生物量與總生物量異速方程斜率為1.006 0 (表2)，為等速生長模式，除生長1 年川貝母根生物量外，其余不同年限川貝母各器官生物量均呈增長趨勢，其中生長1～5 年川貝母鱗莖生物量、生長3 年和5 年的地下莖生物量、生長5 年的地上莖生物量及葉生物量均與相應年限的總生物量具有顯著差異(P＜ 0.05)。

表2 不同年限川貝母總生物量(y)與各器官生物量(x)的擬合方程及顯著性檢驗Table 2 Simulated equations and significance test between the total biomass (y) and biomass of various organs (x) of Fritillaria cirrhosa at different years

不同年限各器官生物量增長速率不同，鱗莖生物量在生長4 年的增長速率最大，地上莖生物量在生長5 年時增長速率最大。生長1 年的川貝母各器官增長速率為鱗莖 ＞ 葉 ＞ 地下莖；生長2 年的川貝母各器官增長速率表現為鱗莖 ＞ 地下莖 ＞ 根 ＞ 葉；生長3 年的川貝母各器官增長速率表現為葉 ＞ 地下莖 ＞ 鱗莖 ＞ 根；生長4 年的川貝母各器官增長速率表現為葉 ＞ 鱗莖 ＞ 地上莖 ＞ 地下莖 ＞ 根；生長5 年的川貝母各器官增長速率表現為花(果) ＞ 葉 ＞ 地上莖 ＞ 鱗莖 ＞ 地下莖 ＞ 花梗 ＞ 根。

3 討論與結論

本研究結果表明川貝母在整個生長過程中，各器官生物量隨生長年限的增加而增加，各器官生物量與總生物量之間均正相關，且各器官生物量基本表現為鱗莖 ＞ 葉 ＞ 地下莖 ＞ 根的趨勢；在整個生長過程中，營養器官生物量(除花梗外)與總生物量逐年增加，當川貝母進入生長發育后期時，其營養器官生物量仍顯著增加，該結論與暗紫貝母(F.unibracteata)生物量變化相似[27]。川貝母不同器官在不同生長階段的生物量積累存在顯著差異，對不同年限川貝母生物量分配關系進行異速生長分析結果表明，除生長第5 年川貝母花和果的生物量與總生物量為等速生長模式外，其余年限川貝母各器官生物量與總生物量皆為異速生長模式，不同年限各器官生長速率也存在差異。由此可知，在相同環境下，不同生長階段川貝母的各器官發育程度存在明顯差異，其生物量的增長速率也明顯不同。

植物異速生長關系反映其生長速率及其本質，對中藥種植具有重要意義。因此，可針對在不同生長時期的川貝母進行密度、施肥和土壤微生物等因素調控以期探明其對川貝母各器官生物量分配及異速生長的影響，進而選擇合適的處理方法提高川貝母的產量，以更好地指導人工繁育工作。