錐栗農家品種人工授粉雜交果實性狀的變異分析

方 周, 顧光仕, 李 煜, 楊金輝, 江錫兵, 陳 輝

(1.福建農林大學林學院,福建 福州 350002;2.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所,浙江 杭州 311400)

錐栗(Castaneahenryi)屬殼斗科(Fagaceae)栗屬(Castanea)植物,是我國南方重要的特色經濟林樹種。其堅果品質優良,風味獨特,富含淀粉、糖、氨基酸、維生素等營養成分,口感糯而香甜,深受大眾喜愛,素有“木本糧食”之稱[1]。錐栗主要分布在我國長江中下游的浙江、福建、江西、湖南等省份,栽培面積約6.67×104hm2,主要栽培在浙江南部與福建北部,已成為當地重要的經濟產業[2]。然而長期以來優良品種匱乏、堅果產量低等問題制約了錐栗產業的發展。

當前國內錐栗育種研究多集中于種質資源調查,無性系選育、推廣等方面[3],雜交育種已成為當下錐栗研究的新方向。親本選配是雜交育種的關鍵,是獲得優良品種、創新種質的前提條件。近年來關于花粉直感效應[4-5]的研究在獼猴桃[6]、荔枝[7]、香榧[8]等植物上均取得了一定的進展,利用花粉直感效應改善果實品質、提高產量已成為提升錐栗經濟效益的一條可行途徑。

本研究以5個錐栗主栽優良農家品種作為試驗材料進行雜交授粉,對不同授粉組合的堅果性狀、栗苞性狀、出籽率等進行變異分析,并根據果實性狀對各親本的配合力進行預估,以期篩選出優良的授粉組合以及雜交組合,為錐栗雜交育種、豐產栽培等工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗地位于福建省南平市建甌市水源鄉,地處武夷山脈南部,屬亞熱帶海洋性季風氣候。選取主栽于閩北地區的5個農家品種‘處暑紅’(ZL1)、‘大苞榛’ZL3、‘油榛’(ZL6)、‘鐵錐’(ZL9)和‘烏殼長芒’(ZL12)嫁接,均為無性系。

1.2 方法

雜交授粉的試驗設計見表1。于2019年5月,在雄花完全盛開前,采用硫酸紙袋對雄花花穗進行套袋,當其完全成熟后將雄花與套袋一起摘下,收集花粉并儲存于干燥環境(4 ℃)中;選擇6株發育良好、無病害、處于結果盛期的授粉組合的大樹作為母樹,以母樹樹冠中部外圍南北方向上的結果枝作為授粉枝,在雌花完全成熟后1～2 d進行雜交授粉,之后套袋并做掛牌標記。同年9月,采集授粉枝上出現裂紋且苞內堅果完全變為褐色的成熟栗苞,每株母樹挑選5個大小均勻的栗苞,做好標記后帶回實驗室,一共獲得16個授粉組合的成熟栗苞與堅果。使用游標卡尺、百分位天平等對栗苞長、栗苞寬、栗苞厚、總苞質量、刺長、堅果質量、堅果長、堅果高、堅果寬等性狀進行測量[9],并計算出籽率以及果形指數。出籽率=(堅果質量/總苞質量)×100%,果形指數=堅果長/堅果寬。

表1 5個錐栗農家品種雜交授粉的試驗設計1)Table 1 Experimental design for artificial pollination of 5 fine C.henryi local varieties

使用ORIGIN 2021b與SPSS 22軟件對果實性狀進行變異分析、方差分析、相關性分析以及Z-score標準化,并根據文獻[10]估算不同親本的配合力效應。

2 結果與分析

2.1 不同授粉組合果實的性狀變異

由表2可知,16個人工授粉組合的果實性狀呈現不同程度的變異。在全部性狀中,果型指數的變異系數最小,為8.64%;堅果質量的變異系數最大,為57.78%;其余性狀的變異系數為18.13%～46.43%。

2.2 不同授粉組合果實性狀的單因素方差分析

由表3可知:果苞長的F值最大,為63.980;果苞高與果苞寬的F值次之,分別為50.975與38.099,表明果苞性狀組間差異顯著大于組內;而果型指數的F值最小,為2.061,表明堅果果型的組間差異顯著小于組內。

表3 不同授粉組合果實性狀的單因素方差分析Table 3 One-way ANOVA of crossing fruit trait in different pollination combinations

2.3 不同授粉組合果實性狀的相關性分析

由表4可知:栗苞長、栗苞寬、栗苞高之間呈極顯著正相關(P<0.01),且變異系數較大;堅果質量、堅果長、堅果寬之間呈極顯著正相關(P<0.01),具有較強的相關性;總苞質量、堅果質量、堅果長、堅果高、堅果寬之間呈極顯著正相關(P<0.01);出籽率、堅果質量、堅果長和堅果寬之間均呈極顯著正相關(P<0.01)。

表4 不同授粉組合果實性狀的相關系數1)Table 4 Correlation coefficient of crossing fruit traits of different pollination combinations

2.4 父母本對錐栗果實性狀的影響

2.4.1 母本對不同授粉組合果實性狀的影響 從表2可知:以ZL1作為母本的授粉組合的總苞質量、堅果性狀、出籽率等均不同程度地高于以其余無性系為母本的授粉組合;而以ZL9、ZL12為母本的授粉組合的堅果性狀、栗苞性狀比以其余無性系作為母本的授粉組合差。由此可知,母本對錐栗果實性狀有較大影響。

2.4.2 父本對不同授粉組合果實性狀的影響 由表2可知:以ZL12為父本的授粉組合的總苞質量、堅果質量與出籽率明顯高于以其他無性系作為父本的授粉組合;以ZL6作為父本的授粉組合的堅果質量與栗苞質量、出籽率均高于其余組合,但不同組合間各性狀差距較大,ZL1×ZL6組合的總苞質量、堅果質量、出籽率均最高。綜上,父本花粉對錐栗果實性狀有較大影響。

2.4.3 花粉直感效應對不同授粉組合果實性狀的影響 在以ZL3、ZL6為母本的各授粉組合中,總苞質量存在明顯差異,變異系數大,分別達到44.15%與49.47%;堅果質量差異顯著,變異系數分別達到56.63%與57.99% 。以ZL3為母本的各授粉組合,出籽率的變異較大,變異系數達到33.3%;以ZL9為母本的各授粉組合,栗苞長、栗苞寬、栗苞高的變異系數較大。表明錐栗在總苞質量、堅果質量、栗苞長、栗苞寬、栗苞高、出籽率等性狀上存在明顯的花粉直感效應。

2.4.4 正反交授粉組合果實性狀的對比 由表2可知:總苞質量、堅果質量、堅果長、堅果寬與堅果高等性狀在每一對正反授粉組合內均有明顯差異,其中,總苞質量、堅果質量的差異最顯著;而ZL1×ZL12、ZL12×ZL1與ZL6×ZL12、ZL12×ZL6兩對正反授粉組合的出籽率差異顯著,分別為42.22%、20.50%與20.76%、41.69%。

2.5 親本果實性狀的配合力效應

根據雜交授粉所得果實性狀預估親本的一般配合力,由表5可知:以ZL1、ZL3、ZL6和ZL12作為親本的總苞質量的一般配合力效應均為正值,其中,以ZL6為親本的最大;以ZL1、ZL12作為親本的堅果質量的一般配合力效應均為正值,以ZL1作為親本的一般配合力效應最大;以ZL1、ZL9和ZL12為親本的出籽率的一般配合力效應均為正值,其中,以ZL9、ZL1為親本的顯著大于以ZL12為親本。綜上,選擇ZL1為最優雜交親本。

表5 雜交親本的一般配合力效應估計值Table 5 General combining ability of cross parents

以總苞質量、堅果質量和出籽率3個性狀為改良目標,由表6可知:ZL3×ZL6、ZL1×ZL9、ZL1×ZL12和ZL3×ZL12的總苞質量特殊配合力效應均較好,其中,ZL3×ZL6最優;ZL1×ZL9、ZL3×ZL6、ZL3×ZL12和ZL6×ZL12的堅果重特殊配合力效應均較好,組間差異不大;ZL9×ZL12、ZL3×ZL12、ZL1×ZL6和ZL1×ZL9的出籽率特殊配合力效應均較好。由此篩選出ZL1×ZL9、ZL3×ZL6、ZL3×ZL12三個優良雜交組合。

表6 雜交組合特殊配合力效應的估計值Table 6 Predicted specific combining ability of cross combinations

2.6 優良授粉組合的選擇

對總苞質量、堅果質量以及出籽率進行Z-score標準化,將Z-score標準化值求和,得到總得分。由表7可知,在16個授粉組合中,總得分排名前5的授粉組合分別是ZL1×ZL9、ZL6×ZL12、ZL1×ZL12、ZL1×ZL3、ZL3×ZL12。

表7 各授粉組合重要經濟性狀的Z-score標準化值Table 7 Standardized Z-score of important economic traits of different cross combinations

3 討論與小結

16個人工授粉組合的果實性狀中,除果型指數外其余果實性狀的變異幅度均較大,果型指數與栗苞厚的變異來自授粉組合內,其余性狀的變異均來自授粉組合間,且呈顯著差異。本研究結果表明,總苞質量、堅果質量、堅果長、堅果寬和出籽率等性狀之間的相關性顯著,這與葉樹濤等[11]、李穎林等[12]的研究結果一致。

錐栗自花授粉的結實率、座果率都較低,在生產上需要合理配置授粉樹[13]。本研究根據性狀標準化值對16個授粉組合進行綜合排序,排名靠前的是以ZL1為母本的授粉組合和以ZL12為父本的授粉組合,但ZL1×ZL12并非最佳授粉組合。說明錐栗人工授粉所得的果實性狀不僅受到父母本影響,還和特定授粉組合有關。這與楊龍等[14]以浙南地區優良錐栗無性系為材料進行人工授粉研究的結論相一致。

花粉直感效應直接影響當年果實、種子的外在性狀[15]與內在品質[16]。本試驗中5個錐栗農家品種在總苞質量、堅果質量、出籽率、栗苞長、栗苞寬、栗苞高等性狀上均存在花粉直感效應,且不同母本的花粉直感效應有差異。以ZL3為母本的授粉組合在總苞質量、堅果質量、出籽率等方面均存在花粉直感效應;以ZL9為母本的授粉組合在栗苞長、栗苞寬、栗苞高等性狀上存在花粉直感效應。這與周晶等[17]以板栗‘燕山紅栗’品種為對象進行授粉研究所得到的結果一致。

本研究以5個錐栗主栽優良農家品種為試驗材料進行雜交授粉,對得到的果實性狀進行變異分析。結果表明,16個雜交組合中栗苞質量、堅果質量性狀間的變異幅度均較大,果型指數的變異幅度最小,不同組合間差異顯著;總苞質量、堅果質量、堅果長、堅果寬、出籽率等性狀間具有不同程度的正相關性,可進行聯合選擇;總苞質量、堅果質量、栗苞長、栗苞寬、栗苞高、出籽率等性狀存在不同程度的花粉直感效應;以ZL1為母本、ZL12為父本的授粉組合的果實性狀表現良好。根據試驗結果,選擇出5個優良授粉組合,即ZL1×ZL9、ZL6×ZL12、ZL1×ZL12、ZL1×ZL3、ZL3×ZL12。ZL1的一般配合力效應較高,而ZL1×ZL9、ZL6×ZL12、ZL3×ZL6的特殊配合力效應均較高。