川滇高原高寒草甸生態系統不同功能群植物分布格局的MaxEnt 模型預測

油志遠，馬淑娟，王長庭，丁路明，宋小艷，尹高飛，毛軍

（1. 西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 610225；2. 西南交通大學地球科學與環境工程學院，四川 成都 610031）

政府間氣候變化專門委員會第六次評估報告（The Sixth Assessment Report of IPCC， IPCC AR6）最新發布的報告指出，氣候變化對全球不同生態系統物種的地理分布格局正產生著越來越深刻的影響[1］。全球約有50%包括陸地生物和海洋生物在內的被研究物種為追逐其適宜的溫度區間，而表現出向極地或海拔更高區域遷移的趨勢[2］。青藏高原作為全球面積最大和平均海拔最高的相對獨立的地理單元，其升溫速率約是全球平均升溫速率的2 倍，被認為是亞洲乃至全球氣候變化的“放大器”和“調節器”[3-4］。氣候變化對青藏高原不同物種的影響及物種應對氣候變化的響應機制已引起國內外學者的廣泛關注[5-6］。韓夢麗等[7］發現老芒麥（Elymus sibiricus）主要分布于青藏高原的東部區域，氣候和海拔類環境因子是決定其生境適宜性和分布格局的主要環境因子，且在分布范圍上表現出先收縮后擴張再收縮的適應趨勢。趙文龍等[8］對青藏高原地區藏藥獨一味（Lamiophlomis rotata）在氣候變化下的分布格局進行了探討，發現未來氣候條件下其適生區擴大面積遠大于退化面積，且其適生區幾何中心表現出向海拔更高的西南方向遷移的現象。董瑞等[9］發現瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）主要分布于青藏高原東南部，且在氣候變化情景下其分布區面積表現出先減少后增加的趨勢。此類研究為在氣候變化情境下目標物種的馴化和管理提供了科學參考，但多以單物種或同屬內多物種開展研究，未對同一生態系統內發揮不同功能作用的典型物種進行探討，這在一定程度上制約了對所研究生態系統功能及其穩定性綜合管理措施的制定[10-11］。

功能群是指與生態系統的某種功能直接相關的物種群，同一功能群內物種對所在生態系統具有較大相似性，因而常用功能群的典型代表物種來探究其所在生態系統的各項指標[12］。矮嵩草（Kobresia humilis）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）和異葉米口袋（Gueldenstaedtia diversifolia）被認為分別是青藏高原高寒草甸生態系統中莎草科、禾本科、雜類草和豆科4個主要功能群的典型代表物種[13-14］。目前對4個高寒草甸功能群的研究多集中于可控試驗條件下模擬氣候變化對其個體或群落的影響[15-16］，而缺少在較大地理范圍內就其種群生境適宜性及其空間分布格局對氣候變化響應的相關研究。

近年來，隨著新技術手段的應用和對氣候變化規律認識的不斷加深，WorldClim 數據庫（https：//www.worldclim. org）于2020 年將全球未來氣候數據從v 1.4 更新至v 2.1，歷史氣候數據從1960-1990 年更新至1970-2000 年，使得對未來氣候數據的模擬越來越趨于實際監測[17］。未來氣候數據以第6 次耦合模式比較計劃（coupled model inter-comparison project phase 6， CMIP 6）替換先前發布的第5 階段（CMIP 5）[18］，現已發布23個全球氣候模式（global climate models， GCMs），且為定量描述氣候變化與社會經濟發展路徑之間的關系，設置了4種共享社會經濟路徑（shared socio-economic pathways， SSP），即可持續路徑（SSP 126）、中間路徑（SSP 245）、區域競爭路徑（SSP 370）和化石燃料路徑（SSP 585），CMIP 6 的模擬結果將作為未來一段時間內研究氣候變化的主要依據[19］。未來氣候模擬準確性的不斷提高為基于環境數據預測物種對氣候變化響應的物種分布模型（species distribution models， SDMs）的應用提供了數據支撐。物種分布模型是基于生態位原理，通過量化環境數據與物種分布數據之間的關系推算出物種生態需求，并以概率的形式表達物種在某種生境中存在的可能性，因此也被稱為生態位模型（ecological niche models， ENMs）[20］。其中最大熵模型（maximum entropy model， MaxEnt）被認為是穩定性最高、預測效果最好的物種分布模型之一，且被證實對過去或未來氣候情景下的預測結果也具有較強的準確性[21］，已廣泛應用于氣候變化下物種的潛在分布預測[22-23］。

本研究基于青藏高原（川滇片區）第2 次科考數據（2019-2021 年），利用MaxEnt 模型對高寒草地生態系統主要功能群的4 種典型物種在未來氣候變化條件下空間分布格局及影響其分布的主要環境因子開展研究。研究結果既可豐富氣候變化下生態系統生態學的基礎理論，在實踐中也可為可控試驗條件下模擬氣候變化的相關研究以及氣候變化情境下高寒草甸生態系統生物多樣性保護管理策略的制定提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于四川盆地和云貴高原向青藏高原爬升后的青藏高原東南部，是四川和云南兩省位于青藏高原部分，也被稱為川滇高原（Sichuan-Yunnan Plateau）。川滇高原面積約為32.76 萬km2，屬橫斷山脈東段區域，是全球36個生物多樣性熱點地區之一[24］，氣候參數隨著海拔梯度變化由東南向西北逐漸升高而表現出規律的變化[25］（圖1）。

圖1 川滇高原地形及采樣位點示意Fig.1 Topography and sampling sites in Sichuan-Yunnan Plateau

1.2 數據來源及處理

1.2.1 分布數據來源及處理 科考時間選擇為每年的7-8 月進行，每年布設30個采樣位點，采樣位點依據不同植被生境類型分布面積、氣候條件和海拔梯度進行布設，每個采樣位點選取5個不相鄰的1 m×1 m 的樣方，以保證對采樣位點物種種類統計的準確性。

1.2.2 環境數據來源及處理 當前氣候數據來源于WorldClim 數據庫v 2.1 版本的19個生物氣候因子（bioclimatic variables）（1 km 分辨率）。由于19個生物氣候因子均為基于溫度和降水根據一定算法演算得出，可能存在較強的相關性進而造成模型過擬合[26］，因此本研究使用ENMTools 軟件對19個生物氣候因子進行相關性分析，僅保留相關性系數絕對值小于0.80，且生態意義明顯的一組生物氣候因子[27-29］。最終共有年均溫、等溫性、氣溫年較差、年均降水量和降水季節性變異系數被保留參與模型構建，與李文慶等[30］基于相同研究方法預測四子柳（Salix tetrasperma）在不同氣候情境下亞洲的潛在分布格局和Zhang 等[31］預測木本植物在中國分布多樣性格局所選擇的生物氣候環境因子一致?？紤]到川滇地區較大的海拔梯度變化及地形因子在時間尺度上具有較強的一致性，本研究將地形因子（海拔） （https：//www.resdc.cn）也納入模型構建之中，以明確氣候變化背景下4個物種在海拔梯度上的響應機制[32］。

未來氣候數據則選擇CMIP 6 情景內SSP 245 共享社會經濟路徑下的ACCESS-CM2 全球氣候模式。SSP 245 中間路徑是假定在整個21 世紀都將延續歷史發展模式，被認為是在未來最有可能發生的一種發展路徑[33-34］。已有研究表明，ACCESS-CM2 相較于其他全球氣候模式在青藏高原和中國西南山地區域表現出更高的準確性[35-36］。

1.3 MaxEnt 模型的參數設置及預測準確性的評估

把以csv 格式儲存的4個物種分布位點數據和處理完畢后ASCII 格式的當前和未來的氣候數據分別導入軟件MaxEnt 3.4.1。隨機抽取75%的物種分布數據作為MaxEnt 模型預測的訓練集，剩余25%作為測試集。環境數據選擇Continuous 類別，模型調控倍率（regularization multiplier）、收斂閾值（convergence threshold）、最大背景點數（max number of background points）和最大迭代次數（maximum iterations）等設置均保持默認，因為此設置足以獲得較好的模型效果[37］。為保證模型運算結果的穩定性，對模型進行10 次自舉法（bootstrap）重復運算，取10次運算的平均值為最終預測結果，并以Logistic 格式輸出[38］。使用受試者工作特征曲線下面積（area under the receiver operating characteristic curve， AUC）評估預測效果，值域為[0， 1］，AUC 值越接近于1，表明物種分布點數據和環境數據耦合性越高，模型表現越好[39］。開啟刀切法檢驗[38］（jackknife test）功能，明確僅使用單環境因子構建模型時各環境因子對模型預測結果的增益值，并勾選編寫圖形數據功能（write plot data），以記錄在創建環境因子響應曲線過程中產生的數據，用于后期數據統計和制圖。

1.4 數據處理

將MaxEnt 輸出的ASC 格式的預測結果導入ArcGIS 10.7 軟件中，并轉換為柵格格式后，以模型10 次重復后4個物種Value 值的TPT 平衡閾值（balance training omission， predicted area and threshold value）作為劃分4個物種生境適宜性的斷點[40］，Value＞TPT 的區域劃分為適宜生境，Value＜TPT 的區域為非適宜生境[41］。

2 結果與分析

2.1 模型預測準確性評估

模型預測結果表明，10 次重復后4個物種的訓練集AUC 值和測試集AUC 值均超過了0.85，標準偏差（standard deviation， SD）均小于0.05（表1），表明模型對4個物種預測效果良好。

表1 4個研究物種的AUC 值及標準偏差Table 1 AUC values and standard deviations of 4 study species

2.2 適宜生境的分布格局

2.2.1 當前和未來氣候情境下適宜生境的面積及變化趨勢 在當前氣候條件下，4個物種適宜生境均傾向于分布在川滇高原中部和北部區域。其中雜類草功能群代表物種—鵝絨委陵菜適宜生境分布面積為17.12 萬km2，是4 類功能群分布面積最為廣泛的代表物種，其次為豆科功能群代表物種—異葉米口袋和莎草科功能群代表物種—矮嵩草，適宜生境分布面積為16.53 萬和11.09 萬km2，禾本科功能群代表物種—垂穗披堿草適宜生境分布面積最小，為9.23 萬km2（圖2）。4個物種適宜生境的平均海拔均位于3900～4000 m 范圍內。

圖2 當前及未來氣候情景下4個物種適宜生境分布格局及重疊程度Fig.2 Distribution pattern and overlap degree of suitable habitats for four species under current and future climate scenarios

在未來氣候情境下，4個物種的適宜生境分布面積均有不同程度的增加，但不同物種適宜生境的空間分布格局變化趨勢仍表現出較大的差異性。在2041-2060 年，矮嵩草和垂穗披堿草適宜生境擴張趨勢最為明顯，新增適宜生境面積分別為6.23 萬和4.48 萬km2，主要位于各自當前適宜生境的南部區域，縮減的適宜生境面積則相對較小，可忽略不計。鵝絨委陵菜和異葉米口袋在2041-2060 年適宜生境擴張面積小于矮嵩草和垂穗披堿草，分別為2.89 萬和4.22 萬km2，主要位于其各自當前適宜生境的北部區域，縮減的適宜生境面積則遠大于矮嵩草和垂穗披堿草，分別為1.89 萬和1.01 萬km2，且主要位于當前適宜生境面積的南側。在2081-2100 年，4個物種適宜生境面積和分布格局均延續了2041-2060 年的變化趨勢，但變化速率表現出不同程度的減緩。4個物種在未來時間段適宜生境的平均海拔均表現出不同程度的升高，且變化速率趨于減弱。在當前氣候條件下，3個物種和4個物種適宜生境重疊面積分別為2.91 萬和8.11 萬km2，在2041-2060 年，3個物種和4個物種適宜生境重疊面積分別升為3.46 萬和12.19 萬km2，在2081-2100 年，物種適宜生境重疊程度進一步增加，但速率趨于減弱。

2.2.2 當前和未來氣候情境下適宜生境的幾何質心及變化趨勢 在當前氣候條件下，矮嵩草和垂穗披堿草的適宜生境幾何質心相較于鵝絨委陵菜和異葉米口袋分布于更高緯度，且在未來氣候情景下，表現出總體向南遷移的趨勢，而鵝絨委陵菜和異葉米口袋在未來氣候情景下其適宜生境幾何質心則表現出總體向北遷移的趨勢，4個物種適宜生境質心在地理上更為接近。2041-2060 年4個物種適宜生境的幾何質心變化速率相較于2081-2100年均表現出不同程度的減緩（圖3）。

圖3 當前和未來氣候情境下的適宜生境的幾何質心及變化趨勢Fig. 3 Geometric centroid and change trend of suitable habitats under current and future climate scenarios

2.3 影響生境適宜性的環境因子

2.3.1 環境因子刀切法檢驗 刀切法檢驗結果表明，僅使用單環境因子構建模型時，年均溫（Bio1）、等溫性（Bio3）和氣溫年較差（Bio7）對4個物種生境適宜性均表現出了相對較高的訓練增益值，且當除去該環境因子構建模型時，其正規化訓練增益值減少最為明顯，表明年均溫、等溫性和氣溫年較差相較于其他環境因子包含了更多特有的信息。與溫度有關的環境因子（年均溫、等溫性和氣溫年較差）遠大于與降水有關的環境因子[（年均降水量（Bio12）和降水季節性變異系數（Bio15）］對正規化訓練增益值的影響，表明與溫度有關的環境因子對生境適宜性及分布格局耦合性更高（圖4）。

圖4 環境因子正規化訓練增益值Fig.4 Regularized training gain of environmental factors

2.3.2 環境因子貢獻率 與溫度有關的環境因子對4個物種預測結果的相對貢獻率均超過了13%，遠大于與降水有關的環境因子（相對貢獻率均小于7%），這與環境因子刀切法檢驗結果保持一致。對環境因子相對貢獻率結果進一步分析表明，氣溫年較差是影響矮嵩草、垂穗披堿草和鵝絨委陵菜預測結果的主要環境因子，相對貢獻率均超過了48%，其次為等溫性和年均溫。而影響異葉米口袋預測結果的主要環境因子為等溫性，其次為氣溫年較差和年均溫。年均降水量、降水季節性變異系數和海拔對4個物種預測結果的影響較小，其相對貢獻率之和均小于10%（表2）。

表2 環境因子貢獻率Table 2 Contribution rate of environmental factors （%）

2.3.3 生境適宜性對環境因子的響應曲線 4個物種生境適宜性對環境因子的響應曲線及響應峰值具有較強的一致性，其響應關系可用開口朝下的二次函數或正偏態分布曲線來描述，最適宜生境區間均為年均溫（1～5 ℃）、等溫性（43%～48%）、氣溫年較差（32～37 ℃）、年均降水量（650～750 mm）、降水季節性變異系數（80%～105%）、海拔（3000～4800 m），表明4個物種具有較為相似的生態需求，并對生存環境具有較強的依賴性（圖5）。

3 討論

3.1 模型預測的準確性

MaxEnt 模型預測準確性主要由物種分布數據和參與模型構建的環境因子共同決定。本研究中4個物種分布點均來源于青藏高原（川滇片區）第2 次科考數據（2019-2021 年），這保證了物種分布數據具有統一的取樣強度和較高的準確性。氣候被認為是決定物種在較大地理尺度上生境適宜性和分布格局的主要環境因子[42］，本研究對氣候因子進行相關性分析并篩除生態意義表征不明確的環境因子，且4個物種對生境環境因子的適宜區間與控制試驗得到的研究結果基本一致[43］，表明本研究所選用的氣候因子與物種分布點具有較強的耦合性，可較好地適用于4個物種生境適宜性研究。

3.2 當前氣候條件下4個物種生境適宜性

矮嵩草、垂穗披堿草、鵝絨委陵菜和異葉米口袋均屬于青藏高原高寒草甸生態系統的重要組成部分和典型功能群的代表物種，其對生存環境具有相似的生態要求，但又存在一定的種間差異性[11-14］。本研究顯示矮嵩草（11.09 萬km2）和垂穗披堿草（9.23 萬km2）適宜生境面積遠小于鵝絨委陵菜（17.12 萬km2）和異葉米口袋（16.53萬km2），且存在較大面積的重合。這與氣候因子的相對貢獻率和刀切法檢驗中發現影響4個物種生境適宜性的氣候因子均為氣溫年較差、等溫性和年均溫的結果相對應。值得注意的是，海拔因子對4個物種棲息地選擇產生的相對貢獻率均小于1%。這是因為海拔作為一個較為綜合性的環境因子，降水量、溫度和輻射強度等環境因素都會隨著海拔的不同而發生改變[44-45］，其本身可能不會對物種生存質量產生直接的影響，而可能會通過影響其他環境因子進而間接對物種生境適宜性產生影響。4個物種生境適宜性及空間分布格局受與溫度有關的環境因子的影響程度遠大于降水，這可能與4個物種存在一系列的抗旱機制有關[46-48］。對環境因子響應曲線進一步分析，結果顯示，4個物種對不同環境因子適宜區間仍存在一定程度的種間差異性。這在一定程度上促進兩物種在生境生態位維度上的分化，緩解了其在空間生態位上對生存資源的競爭程度。鵝絨委陵菜和異葉米口袋主要氣候因子響應曲線的適宜邊界范圍或適宜程度均表現出略高或持平于矮嵩草和垂穗披堿草，表明鵝絨委陵菜和異葉米口袋對當前氣候條件下生存環境的耐受性強于矮嵩草和垂穗披堿草，這也與本次科考中獲得4個物種有效分布點的數量（矮嵩草：48個，垂穗披堿草：34個，鵝絨委陵菜：57個，異葉米口袋：58個）相符合。青藏高原具有典型的年溫差大、高寒低溫和晝夜溫差大的氣候特征，本研究中環境因子貢獻率也表現出相似的特征，氣溫年較差、等溫性和年均溫是影響4個物種生境適宜性的共同主要環境因子，且氣候因子適宜區間的相對大小與其適宜生境面積成正比。

3.3 未來氣候條件下4個物種生境適宜性

在氣候變化背景下4個物種適宜生境均表現出向海拔更高的區域遷移，適宜生境平均海拔升高幅度均介于100～200 m，且變化速率隨時間增加趨于減弱，這與青藏高原其他物種對氣候變化響應的研究結果一致[49-50］。鵝絨委陵菜和異葉米口袋適宜生境整體向北遷移，但矮嵩草和垂穗披堿草適宜生境卻表現出向南遷移的趨勢，這主要是因為4個物種現有適宜生境的北部邊緣均隨著氣候變化擴張，而鵝絨委陵菜和異葉米口袋現有適宜生境南部邊緣隨著氣候變化縮減，矮嵩草和垂穗披堿草現有適宜生境南部邊緣擴張，導致4個物種適宜生境面積相差值減少且重疊度增高。這意味著在氣候變化情景下，高寒草甸生態系統物種多樣性、生物量和穩定性將隨著氣候變化而增強，這也與氣候變化情景下的草地生態系統中灌木或木本植物植株密度、蓋度和生物量增加而導致的草地灌叢化加劇的現象相符[51-52］。

3.4 存在的問題及研究展望

本研究僅考慮了氣候和海拔因子對物種適宜生境的影響，未考慮土壤、地表覆蓋、種間關系和人類干擾等其他環境要素對物種適宜生境的制約作用，且物種分布模型本質是以空間代替時間，即通過當前空間分布建立模型，預測未來時間維度變化，所以并沒有考慮物種本身對氣候變化的適應，因此本次預測的適宜生境面積仍可能與實際分布存在一定差異[22］。研究結果更側重于展示青藏高原高寒草甸生態系統典型功能群4個代表物種的潛在地理分布格局，揭示其適宜生境的氣候特征以及對未來氣候變化的響應機制。未來對青藏高原物種生境適宜性的研究應多從空間尺度開展并綜合考慮多種類型環境因子對研究結果的影響，以使研究結果更加客觀。

4 結論

本研究基于青藏高原（川滇片區）第2 次科考數據（2019-2021 年），利用MaxEnt 模型對高寒草甸生態系統4個主要功能群的典型代表物種（矮嵩草、垂穗披堿草、鵝絨委陵菜和異葉米口袋）生境適宜性進行預測，得出以下結論：

1）在當前氣候條件下，4個物種均傾向分布于川滇高原中部和北部區域，其適宜生境的平均海拔均介于3900～4000 m。

2）4個物種生境適宜性和分布格局受與溫度有關環境因子的影響程度遠大于與降水有關的環境因子，且對環境因子的適宜范圍和最適宜值均表現出較高的相似性。

3）在未來氣候條件下，4個物種適宜生境的分布面積、重疊程度和平均分布海拔均表現出增長趨勢，且變化速率趨于減弱。