基于環境型鑒定技術劃分生態區綜合評價黃淮海青貯玉米品種

岳海旺，魏建偉，王廣才，劉朋程，陳淑萍，卜俊周

（河北省農林科學院旱作農業研究所，河北省農作物抗旱研究重點實驗室，河北 衡水 053000）

玉米（Zea mays）得益于產量高、用途廣泛和適應性強，成為世界上最重要的禾谷類作物之一[1］。按照用途玉米可分為籽粒玉米、青貯玉米和糧飼兼用型玉米3 類，其中青貯玉米以其低廉的生產成本、機械化的收割、豐富的營養含量和獨特的適口性，被譽為“飼料之王”，是發展集約化畜牧業不可或缺的原料之一[2-3］。隨著國家對青貯玉米產業政策的調整，近10 年時間我國青貯玉米種植面積增加了近10 倍，2022 年青貯玉米種植面積達到了281萬hm2，約占全國玉米總面積的6.5%[4］。伴隨著農業供給側結構性改革的不斷深入，在玉米非優勢產區種植結構的調整下，青貯玉米發展迎來了黃金機遇期?！凹Z改飼”政策落地8 年以來，青貯玉米種植面積在鐮刀灣、黃淮海等地區逐年增長。隨著黃淮海地區土地集約化程度越來越高，大規模種植青貯玉米已成為必然態勢，生產上急需適應性廣、豐產性突出、營養品質優良的青貯玉米品種[5］。

青貯玉米的生物產量是受多基因控制的復雜數量性狀，受基因型（genotype， G）、環境（environment， E）和基因型與環境互作（genotype by environment interaction， GE）效應等方面共同影響。GE 效應越大說明該品種對環境越敏感，穩定性越差[6-7］。作物新品種在審定之前都要經過嚴格的國家或省級區域試驗，目的是對品種豐產性、穩定性和適應性做出綜合評價，以發揮品種最大潛能[8］。黃淮海夏播區是我國夏玉米最大種植區也是青貯玉米種植的主要區域，該區氣候條件復雜多變，高溫熱害、陰雨寡照、各種病蟲害侵襲使得每年產量差異較大[9-10］。研究表明，溫度的不斷上升可能是導致黃淮海夏播區干旱風險的一個直接原因，從而對該地區青貯玉米育種工作帶來風險和挑戰[11］。因此，迫切需要全面了解黃淮海地區基因型與環境互作效應，以此選育出具有特殊氣候適應性的優良青貯玉米品種，通過國家或省級區域試驗進行綜合評估，這是應對全球氣候變化背景下提高黃淮海地區青貯玉米產量的有效途徑。對青貯玉米品種最佳推廣區域的精細定位是充分發揮品種特征優勢的關鍵環節，由此所衍生出的生態區劃分顯得尤為重要[12-13］。

GYT 雙標圖（genotype by yield×trait biplot， GYT biplot）是Yan 等[14］針對GT 雙標圖（genotype by trait， GT biplot）在品種多性狀綜合評價方面存在的缺陷而改進的一種評價方法，通過利用產量與目標性狀組合對農作物進行綜合評價，較GT 雙標圖具有針對性更強和適用性更廣的優點[15-17］。目前氣象條件對青貯玉米品種影響的報道僅限于氣象因子對青貯玉米產量與品質的研究，但基于不同氣象因子的青貯玉米生態區（megaenvironment， ME）劃分以及不同生態區內GYT 雙標圖對青貯玉米品種產量-性狀組合的綜合評價的研究尚未見報道。本研究采用環境型鑒定技術（envirotyping techniques）對2022 年國家黃淮海青貯玉米區域試驗組6個省份12個試點進行生態區劃分，利用GYT 雙標圖技術對15個青貯玉米品種的農藝性狀和生物干重及品種-性狀間的互作特性進行分析，同時對參試品種開展多性狀綜合評價以及分類研究。旨在為更系統和動態地描述生態區提供新的見解，有助于育種家做出更好的戰略決策，為在黃淮海地區選擇適宜的青貯玉米品種提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 參試品種和試驗地點

參試品種包含15個雜交品種，其中雅玉青貯8 號為對照品種。試驗于2022 年5-10 月在黃淮海夏播區的河北、山東、河南、安徽、江蘇和陜西等6個省12個試點進行，參試品種名稱和各試點的地理位置等信息分別見表1和表2。

表1 參試品種名稱、品種縮寫及供種單位Table 1 Description of the hybrids used in this study

表2 2022 年青貯玉米區域試驗地點、地理位置與海拔高度Table 2 Locations， geography and altitude of the silage maize regional trial in 2022

1.2 試驗設計

采用隨機區組設計，3 次重復。每個小區行長6.7 m，行距0.6 m，5 行區，小區面積20.1 m2。播種期為2022年5 月底到6 月上旬，種植密度75000 株·hm-2，試驗周邊設置5～8 行的保護區。收獲期為9 月底到10 月上旬，試驗期間各項農藝措施參照當地大田管理。測定的農藝性狀包括生物干重（t·hm-2）、干物質含量（%）、倒伏率（%）、倒折率（%）、空稈率（%）、小斑?。墸?、彎孢葉斑?。墸?、南方銹?。墸?、莖腐?。?）、瘤黑粉?。?）、生育期（d）、株高（cm）和穗位高（cm）。同時還測定了各參試品種的全株淀粉含量（%）、中性洗滌纖維含量（%）、酸性洗滌纖維含量（%）和粗蛋白質含量（%）。

1.3 生態區劃分

采 用R 語 言 程 序 包EnvRtype[18］中 的get_wheater（）函數來收集從2002-2021 年5-10 月 以日為單位的19個環境協變量（environmental covariables， EC）信息（表3）。每個試點觀測到的19個協變量（EC）被用來創建稱為環境型（envirotype）協變量矩陣W，依據Costa-neto 等[19］的方法，使用EnvRtype 包的W_matrix（）函數進一步計算環境親緣關系。

表3 本研究中的19 種環境協變量Table 3 List of environmental covariables （EC） used in this study

為了更好地捕捉環境信息在整個作物生長過程中的時間變化，根據玉米不同的物候期劃分，按播種后天數（days after sowing， DAS）分為5個主要物候期，0～14 d（初始生長期）；15～35 d（葉片擴展期I， V4～V8）；36～65 d（葉片擴展期II， V8～VT）；66～90 d（開花期）和91～110 d（灌漿結實期）。對于每個變量-階段組合，本研究計算了第一四分位數（25%）、中位數（50%）和第三四分位數（75%）。然后，利用W矩陣，使用EnvRtype 軟件包的env_kernel（）函數，計算出一個環境內核（enviromic kernel，KE），公式如下：

式中：KE是基于相似環境間的內核，W是環境類型描述符矩陣。為了識別生態區，對KE采用了分層聚類（平均法）。

最后，為了直觀地了解環境變量之間的關系以及它們與平均表現和穩定性的關系，采用了一個包含每個季節環境變量和生物干重的雙向表進行主成分分析。采用R 軟件包factoextra[20］中的fviz_pca_biplot（）函數制作雙標圖，用來顯示研究性狀之間的關系。

1.4 加性主效應和積性互作效應（additive main effects and multiplicative interaction， AMMI）模型分析

AMMI 模型是將方差分析和主成分分析整合到一起，在基因型和環境互作達到顯著水平的基礎上對參試品種和試點進行穩定性分析[23］，分析模型如下：

式中：Yge是第g個基因型在第e個環境中的目標性狀產量；μ代表總體平均值；αg代表第g個基因型效應；βe代表第e個環境效應；λn代表第n個主成分軸（PCA）的奇異值；δgn和γen分別為基因型g、環境e和組分n的特征向量值；ρge為殘差；k為主成分軸（PCA）的數量[23］。

1.5 GT 雙標圖

將2022 年參試的15個品種在12個試點分別測其農藝性狀：生物干重、干物質含量、倒伏率、倒折率、空稈率、小斑病、彎孢葉斑病、南方銹病、莖腐病、瘤黑粉病、生育期、株高和穗位高。以及測定各品種品質性狀：全株淀粉含量、中性洗滌纖維含量、酸性洗滌纖維含量和粗蛋白質含量，組建品種×性狀（genotype by trait， GT） 雙標圖。通過將每個品種和性狀的前兩個主成分（PC1 和PC2）來構建GT 雙標圖，模型公式如下：

式中：Pij代表標準化表中產量-農藝性狀組合j的基因型i的標準化值；ζi1和ζi2分別代表基因型i的PC1 和PC2的特征向量值；τ1j和τ2j分別代表性狀j第1 主成分軸（PC1）和第2 主成分軸（PC2）特征向量值；λ1和λ2分別代表第1 主成分軸（PC1）和第2 主成分軸（PC2）的奇異值；εij代表在性狀j上對基因型i擬合PC1 和PC2 的殘差；α是奇異值分配因子，當α=1（即singular value partition， SVP=1）時，該雙標圖適用于品種間比較，此時以品種為中心。當α=0（即 SVP=2）時，該雙標圖適用于研究性狀間的相關性分析，此時以性狀為中心[24］。

1.6 GYT 雙標圖的構建

依據Yan 等[14］的方法進行GYT 雙標圖的構建。首先，生物干重（dry yield， DY）、干物質含量（dry matter content， DM）、生育期（growth period， GP）、株高（plant height， PH）、穗位高（ear height， EH）、全株淀粉含量（whole plant starch content， WPSC）和粗蛋白質含量（crude protein content， CPC）等性狀，產量-性狀組合數值是通過將生物干重與每個性狀相乘（例如，DY×DM， DY×GP， DY×PH， DY×EH， DY×WPSC， DY×CPC），對于以上產量-性狀組合數值越大越好。而對于倒伏率（lodging rate， LR）、倒折率（discount rate， DR）、空稈率（empty ear rate， EER）、小斑?。╯outhern leaf blight， SLB）、彎孢葉斑?。╟urvular leaf spot， CLS）、南方銹?。╯outhern corn rust， SCR）、莖腐?。╯talk rot， SR）、黑粉?。╟ommon smut， CS）、中性洗滌纖維含量（neutral detergent fibre content， NDF）和酸性洗滌纖維含量（acid detergent fibre content， ADF）等性狀的產量-性狀組合值越小越好，表達方式為在產量-性狀組合后面加后綴（-1），比如DY×LR（-1）等。其次，是對GYT 表格進行標準化數據處理。每個品種的標準化產量-性狀組合平均值為該品種的理想指數（superiority index， SI），可以用來對品種排序。標準化處理公式如下：

式中：SI是理想指數，Pij是基因型i對產量-性狀組合j的標準化值，n為產量-性狀組合的數量。

最后，GYT 雙標圖的形成與GT 雙標圖過程一致，只是把GT 雙標圖中的“性狀”更改為“產量-性狀組合”即可。

1.7 數據統計分析

采用Microsoft Excel 2020 進行試驗數據錄入和整理，利用DPS v 19.05 進行AMMI 模型分析[25］，R software version 4.0.1 軟件進行生態區劃分，GT 雙標圖和GYT 雙標圖分析通過GGEbiplot 軟件完成。

2 結果與分析

2.1 AMMI 模型分析

2022 年參試青貯玉米品種13個農藝性狀AMMI 模型分析表明，基因型（G）和環境（E）效應均達到了極顯著水平（P＜0.01）。除穗位高外，其余性狀基因型與環境互作（GE）效應均達到了極顯著水平。生物干重、生育期、干物質含量、穗位高、小斑病和彎孢葉斑病性狀環境效應在總變異中占比較高，分別為82.12%、84.05%、53.27%、38.38%、74.52%和56.82%；莖腐病、倒伏率、倒折率、空稈率、南方銹病和黑粉病性狀互作效應占比較高，分別為65.29%、66.76%、79.01%、70.99%、60.65%和72.46%，是變異的主要來源。將交互效應分解為第1主成分軸（PC1）和第2 主成分軸（PC2），顯著性檢測結果表明被測性狀的PC1 和PC2 均達到了極顯著水平（P＜0.01），前兩項主成分軸在交互效應平方和中占比最大的是南方銹?。?00.00%），最小的是穗位高（50.25%）（表4）。僅株高和穗位高性狀互作效應在總變異中占比小于基因型效應，大部分被測性狀互作效應要大于基因型效應。

表4 參試品種農藝性狀AMMI 模型分析Table 4 The analysis of AMMI model for various agronomic traits of evaluated silage maize genotypes

2.2 生態區劃分

根據2002-2021 年20 a 環境協變量信息，6個省份的12個試點被劃分為4個生態區（ME）。陜西省的寶雞試點為第1 生態區（ME1），陜西省的富平和楊凌試點為第2 生態區（ME2），江蘇連云港、安徽合肥和宿州試點屬于第3 生態區（ME3），第4 生態區（ME4）也是最大的一個生態區，包含河北邯鄲、河南鄭州和濮陽、山東嘉祥、泰安和德州試點（圖1）。

圖1 基于20 a 氣象因子信息劃分4個生態區的聚類熱圖Fig.1 Heat map showing the four delineated mega-environments based on twenty years information on meteorological factors

2.3 不同生態區氣象因子信息

主成分分析結果表明，前兩個交互作用主成分的變異平方和解釋了交互效應平方和的95.2%。ME1主要特征是具有較高的地外輻射量（RTA），ME2具有較高的溫度區間（TRANGE），與ME2相反，ME3具有較低的溫度區間（TRANGE），但降水量（PRECTOT）、相對濕度（RH2M）和降水虧缺（PETP）較高，ME4主要特征是具有較高的飽和水汽壓差（VPD）和水平面太陽輻射量（ASKSW），并且實際日照時間（n）和白晝時間（N）較長。飽和蒸汽壓曲線斜率（SPV）、平均溫度（TMED）、生長度日（GDD）和平均溫度（TMED）與輻射利用效率（FRUE）呈正相關，其中生長度日（GDD）和平均溫度（TMED）與輻射利用效率（FRUE）呈顯著正相關。白晝時間（N）、飽和水汽壓差（VPD）、水平面太陽輻射量（ASKSW）與實際日照時間（n）呈負相關關系，但與地外輻射量（RTA）、空氣濕度（RH2M）、降水虧缺（PETP）以及降水量（PRECTOT）呈負相關關系（圖2）。

圖2 基于長期氣象數據（20 a 氣候信息）的環境變量間主成分分析的雙標圖Fig. 2 Biplot for the principal component analysis between environmental variables based on long-term pattern data（20 yrs of climate information）

2.4 不同氣象因子量級劃分

2022 年第1 生態區（ME1）分別在開花期（4-flowering）和灌漿結實期（5-grain filling）、第2 生態區（ME2）在開花期（4-flowering）、第3 生態區（ME3）和第4 生態區（ME4）在葉片擴展期Ⅰ（2-leaf expansionⅠ）表現出較高的降水虧缺，而ME2在初始生長期（1-intial growing）、葉片擴展期Ⅰ（2-leaf expansionⅠ）和葉片擴展期Ⅱ（3-leaf expansionⅡ）呈現出較低的降水虧缺（圖3）。

圖3 2022 年不同試點（A）和生態區（B）中觀察到的不同生長階段的降水虧缺值Fig. 3 Quantiles for deficit by precipitation observed in the studied environments （A） and mega-environments （B） across distinct crop stages in 2022

2022 年ME3和ME4在初始生長期（1-intial growing）有50%以上的天數最高溫度＞34.4 ℃，ME1和ME2在這一時期最高溫度＞34.4 ℃的天數比例在25%以下。ME1和ME3在葉片擴展期Ⅱ（3-leaf expansionⅡ）有接近1/2的天數最高溫度＞34.4 ℃，ME2在開花期（4-flowering）有近30%的天數最高溫度＞34.4 ℃。ME1在開花期（4-flowering）和灌漿期（5-grain filling）、ME2在灌漿期（5-grain filling）大部分時間最高溫度＜29.2 ℃（圖4）。

圖4 2022 年不同試點（A）和生態區（B）中觀察到的不同生長階段的最高溫度Fig. 4 Quantiles for maximum temperature observed in the studied environments （A） and mega-environments （B） across distinct crop stages in 2022

2022 年除ME3外，其余生態區在初始生長期（1-intial growing）有超過1/2 的天數相對濕度在61.8%以下。ME3在葉片擴展期Ⅰ（2-leaf expansionⅠ）有超過1/2 的天數相對濕度在80.0%以上，而同期ME2有接近1/2 的天數相對濕度在61.8%以下。ME3中的連云港試點和ME4中的泰安試點在開花期（4-flowering）相對濕度較大，超過1/2 的天數相對濕度在80.0%以上。ME1較其他生態區在灌漿期（5-grain filling）有較長時期的較高相對濕度（圖5）。

圖5 2022 年不同試點（A）和生態區（B）中觀察到的不同生長階段的相對濕度Fig. 5 Quantiles for the air relative humidity observed in the studied environments （A） and mega-environments （B） across distinct crop stages in 2022

2.5 黃淮海青貯玉米參試品種基因型×性狀（GT）雙標圖分析

依據2022 年參試品種被測性狀平均值和各性狀間皮爾遜相關性分析（圖6）構建GT 雙標圖（圖7A）。2022 年黃淮海青貯玉米試驗15個參試品種的GT 雙標圖前2個主成分共計解釋了互作效應變異來源的46.3%（PC1=25.90%，PC2=20.40%），可以近似表達黃淮海青貯玉米參試品種被測性狀間的相關性以及基因型和性狀間的互作效應。將從原點（0，0）出發連接被測性狀形成不同的向量，根據性狀向量間夾角大小將被測性狀分成不同的相關向量群，同一向量群內的性狀正相關，不同向量群內的性狀呈負相關或零相關。主要向量群包括黑粉病、生物干重、生育期、株高和穗位高向量群，莖腐病、倒伏率、倒折率和空稈率向量群，酸性洗滌纖維含量和中性洗滌纖維含量向量群，彎孢葉斑病和南方銹病向量群。全株淀粉含量與中性洗滌纖維含量、酸性洗滌纖維含量呈極顯著負相關，空稈率與倒伏率、倒折率、株高、穗位高呈極顯著正相關，而與小斑病、彎孢葉斑病呈極顯著負相關。生物干重與株高、穗位高呈極顯著正相關，而與倒伏率、倒折率呈極顯著負相關。由GT 雙標圖可看出參試品種性狀的精確表達。渝單805（YD805）、正大511（ZD511）、皖農科青貯8 號（WNKQZ8）和鄭青貯7 號（ZQZ7）等參試品種位于生物干重、全株淀粉含量和黑粉病圖標附近，說明這幾個品種產量和全株淀粉含量均較高，但易感染黑粉病，抗病性較差。KNX22002、安科青2 號（AKQ2）和連青貯303（LQZ303）等參試品種位于酸性洗滌纖維含量和中性洗滌纖維含量圖標附近且遠離全株淀粉含量圖標，說明上述品種酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量較高且全株淀粉含量較低。成單3601（CD3601）和連青貯303（LQZ303）等品種倒伏率和倒折率較高且莖腐病發病較高，屬于抗倒性較差、易感莖腐病的品種。

圖6 被測性狀相關性熱圖Fig.6 Pearson’s correlation heatmaps among evaluated traits across tested silage maize genotypes

圖7 2022 年參試品種GT 雙標圖（A）和GYT 雙標圖（B）Fig.7 The GT （A） and GYT （B） biplot of tested silage maize hybrids in 2022

2.6 參試品種基因型×產量×性狀（GYT）雙標圖分析

2022 年參試青貯玉米品種GYT 雙標圖前2個主成分解釋了品種-產量-性狀組合總變異信息的53.9%（PC1=36.9%，PC2=17.0%）（圖7B）。GYT 雙標圖將產量-性狀組合分為三類，第1 類是產量×彎孢葉斑病[Y×CLS（-1）］、產量×株高（Y×PH）、產量×穗位高（Y×EH）和產量×南方銹病[Y×SCR（-1）］。第2 類是產量×黑粉病[Y×CS（-1）］、產量×干物質含量（Y×DM）、產量×小斑病[Y×SLB（-1）］、產量×生育期（Y×GP）、產量×酸性洗滌纖維含量[Y×ADF（-1）］、產量×中性洗滌纖維含量[Y×NDF（-1）］和產量×全株淀粉含量（Y×WPSC）。產量×倒伏率[Y×LR（-1）］、產量×倒折率[Y×DR（-1）］、產量×空稈率[Y×EER（-1）］、產量×莖腐病[Y×SR（-1）］和產量×粗蛋白含量（Y×CPC）等產量-性狀組合屬于第3 類。每類中產量-性狀組合呈正相關關系，其中第1 類中的產量×株高（Y×PH）和產量×穗位高（Y×EH）呈極顯著（P＜0.01）正相關；第2 類中的產量×黑粉病[Y×CS（-1）］和產量×干物質含量（Y×DM）呈顯著（P＜0.05）正相關，產量×酸性洗滌纖維含量[Y×ADF（-1）］、產量×中性洗滌纖維含量[Y×NDF（-1）］和產量×全株淀粉含量（Y×WPSC）彼此之間呈極顯著正相關；第3 類中的產量×倒伏率[Y×LR（-1）］和產量×倒折率[Y×DR（-1）］呈極顯著（P＜0.01）正相關（表5）。GYT 雙標圖可以展現出品種間產量-性狀互作關系，渝單805（YD805）等品種在產量×粗蛋白含量（Y×CPC）組合上表現較好，泓豐159（HF159）和青秀001（QX001）等品種在產量×南方銹病[Y×SCR（-1）］和產量×彎孢葉斑病[Y×CLS（-1）］等產量-性狀組合上表現較好。理想指數是各參試品種產量-性狀組合經過標準化處理后的平均值，其排列順序和品種在平均產量-性狀軸（average trait axis， ATA）上的坐標位置一致。渝單805（YD805）和正大511（ZD511）是參試品種中理想指數較高的兩個品種，理想指數分別為1.06 和0.62，對照品種雅玉青貯8 號（YYQZ8）理想指數最差，為-0.82。安科青2號（AKQ2）、金誠6（JC6）和KNX22002 等品種理想指數較差（表6）。

表5 2022年產量與性狀組合皮爾遜相關性分析Table 5 Pearson correlations between yield-trait in 2022

表6 2022 年參試品種標準化GYT 數據和理想指數Table 6 Standardized genotype by yield×trait （GYT） data and superiority index （SI） for the evaluated maize genotypes in 2022

2.7 不同生態區參試品種GYT 雙標圖評價

將平均環境軸（average environment axis， AEA）與參試品種作一垂線，根據垂線長短可以判定品種穩定性強弱，即垂線越短說明該品種越穩定，越靠近AEA 軸箭頭所指方向的品種豐產性越好。由圖8 可知，2022 年青貯玉米品種在第1 生態區（ME1）、第2 生態區（ME2）、第3 生態區（ME3）和第4 生態區（ME4）前2個主成分分別解釋了65.5%、56.7%、54.3%和62.0%的品種-產量-性狀組合變異信息。在4個生態區中，渝單805（YD805）豐產性和穩定性表現較好，均位于參試品種前列，屬于豐產穩產型品種。皖農科青貯8 號（WNKQZ8）、成單3601（CD3601）、正大511（ZD511）和衡玉1996（HY1996）等品種在ME2、ME3和ME4中豐產性和穩定性較好。安科青2 號（AKQ2）和KNX2202 等品種在ME1和ME4中豐產性較差，金誠6（JC6）在ME2和ME3中豐產性和穩定性均較差。AEA 軸可以將參試品種的產量-性狀組合劃分為上下兩部分，處于同一側的品種與之相鄰的產量-性狀組合表現較好，反之，表現較差。渝單805（YD805）等品種在Y×CS（-1）、Y×SR（-1）和Y×EER（-1）等產量-性狀組合上表現較好，而在Y×GP、Y×PH、Y×EH、Y×SCR 和Y×CLS 等產量-性狀組合上表現較差。

圖8 基于GYT 雙標圖的2022 年參試青貯品種豐產性和穩定性分析Fig.8 Analysis of mean performance and stability of tested silage genotypes based on GYT biplot in 2022

3 討論

3.1 不同生態區間的氣象因子和生物干重變化

本研究包括的12個試點被分為4個生態區（ME），根據這些環境的相似性，依據20 a 氣象數據對19個環境協變量進行了全面評估，證實了黃淮海地區復雜的氣候特點，這和之前的研究結果一致[26-27］。合肥（ME4）在初始生長期、葉片擴展期I、葉片擴展期II 和開花期＞34.4 ℃的天數明顯比同期的寶雞（ME1）要長，寶雞在灌漿結實期最高溫度在29.2 ℃以內，而合肥這樣的天氣只有1/4。在前4個物候期中，ME3均較ME1有較大的相對濕度。蒸騰作用損失的水分在溫暖氣候下要比寒冷的氣候大，將相對濕度和溫度相結合是預測作物蒸騰作用的準確措施。生物干重產量各生態區表現不同，ME1最高，其次是ME2，ME3最低。ME1和ME2在葉片擴展期II 和開花期保持了較高的飽和水氣壓差，這種環境下的高產主要是由于在開花期降水不足導致蒸騰作用受限，在高飽和水氣壓差以及缺水地區的雜交種經常表現這種特征[28-29］。玉米作為C4代謝植物，光合作用最適溫度要比C3植物高，這主要是因為二氧化碳濃縮機制抑制了Rubisco 加氧酶的活性[30］。以往研究表明，玉米凈光合作用在38 ℃以上葉溫時才會產生抑制作用，且光系統II 的最大量子產量對45 ℃以下的葉溫不敏感。隨著葉溫升高，Rubisco 加氧酶活性被激活通過新的激活酶多肽的表達做出相應的適應。以往研究證明最低溫度和玉米產量呈負相關關系[31］，ME1和ME2在玉米生長季低于18.4 ℃的天數要遠遠高于ME3和ME4。

3.2 環境型鑒定技術有助于更好地理解基因型與環境的互作效應

氣候變化正對全球農業生產產生日益重要的影響，作物生產由基因型、環境以及基因型與環境互作共同影響。研究表明目前可以利用分子生物學技術在分子層面精細解析作物基因型及其不同遺傳組分對于表型的貢獻。相較于基因型效應，環境效應對于作物生產的影響更大。當前研究只能通過作物在不同環境中的表現型來預估其作用，無法對各類環境因子進行深入解析。中國農業科學院作物科學研究所徐云碧[32］率先提出環境型鑒定技術（envirotyping technique），定義為包括所有影響作物生長的內部和外部環境因子及其各種組合，環境型鑒定用來描述對所有環境因子的解析和測定。本研究中除穗位高基因型與環境互作效應差異不顯著外，其余農藝性狀基因型與環境互作效應均存在極顯著差異，證實了環境對性狀表達的影響。隨著全球氣候因子的不斷變化，未來糧食產量將會受到環境條件的影響這一事實得到了越來越多人的共識[33］。在特定環境下，氣候因素對青貯玉米生物產量和品種變異的影響尤為重要。不同生態區間表現出明顯差異的氣象因子特征，增加了青貯玉米基因型的遺傳變異，從而使得在多環境條件下篩選豐產、穩產和適應性廣的優良玉米品種是有利的。在復雜多變的氣候環境中，種植豐產、穩產型品種對確保糧食安全是至關重要的。本研究證實了黃淮海地區復雜多變的氣候條件，并表明采用環境型鑒定技術基于20 a 氣象數據來劃分生態區，從而有助于育種家更好地理解基因型與環境互作效應。

3.3 GYT 雙標圖在青貯玉米生態區中的應用

以往對作物品種性狀分析通常有以下幾種方法：1）性狀間（主要是產量性狀）田間表型數值的直接比較，和對照相比以增產/減產百分比以及是否顯著為表達方式，各類作物區域試驗多采取此類方法；2）基于固定效應模型的單性狀雙標圖，如AMMI1 雙標圖、AMMI2 雙標圖和GGE 雙標圖，整合AMMI 模型和最佳線性無偏預測（best linear unbiased prediction， BLUP）方法的基于混合效應模型的單性狀雙標圖，如WAASB（穩定性值）×產量雙標圖[34］。此類方法是將品種、試點信息以雙標圖的形式呈現；3）多性狀雙標圖法，以GT 雙標圖為代表；4）多性狀綜合分析雙標圖法，以GYT 雙標圖為代表。由于黃淮海地區具有復雜的氣候特征，通過生態區劃分可以明確品種的特殊適應性，即對某一生態區有特殊適應性。GT 雙標圖是在GGE 雙標圖基礎上用以顯示不同性狀間的相關性，對品種特性進行分類，缺點是難以按多性狀同時選擇對品種進行綜合評價[35］。同時，脫離豐產性單純討論品種穩定性是沒有意義的。針對GT 雙標圖的缺點，Yan 等[14］開發了一種新型的用于作物品種產量-目標性狀組合的評價方法即GYT 雙標圖技術。該技術對品種產量和目標性狀以組合的形式相結合從而對參試品種進行綜合評價，品種的優勢和劣勢以雙標圖的方式顯示。該技術現已應用到棉花（Gossypium herbaceum）[16］、普通玉米[17］、油菜（Brassica napus）[18］、芝麻（Sesamum indicum）[36］和豇豆（Vigna unguiculata）[37］等作物上，受到越來越多研究人員的青睞。根據20 a 氣象數據資料采用環境分型技術劃定不同生態區，采用GYT 雙標圖技術對各生態區參試品種豐產性、穩定性和適應性進行綜合評價可以做到品種推廣的精細定位。本研究中，2022 年國家黃淮海青貯玉米組參試品種渝單805（YD805）在4個生態區豐產性和穩定性表現較好，均位于參試品種前列，屬于豐產穩產型品種。皖農科青貯8 號（WNKQZ8）、成單3601（CD3601）、正大511（ZD511）和衡玉1996（HY1996）等品種在ME2、ME3和ME4中豐產性和穩定性有較好的表現。對照品種雅玉青貯8 號（YYQZ8）穩定性較好但豐產性較差，理想指數在所有參試品種中最低。

4 結論

本研究依據黃淮海20 a 氣象數據信息利用環境型鑒定技術將黃淮海青貯玉米區域試驗12個試點劃分為4個生態區（ME），采用GYT 雙標圖技術對參試品種多性狀進行綜合評價，得到如下結論：1）被測的13個農藝性狀基因型和環境效應均達到了極顯著差異，除穗位高外其余性狀基因型與環境互作效應達到了極顯著差異；2）生物干重與株高、穗位高呈極顯著正相關，而與倒伏率、倒折率呈極顯著負相關；3）參試品種中，渝單805 在4個生態區中綜合表現最好。皖農科青貯8 號、成單3601、正大511 和衡玉1996 等品種在不同生態區中有較好的表現。通過環境類型學技術與GYT 雙標圖相結合，可以對青貯玉米品種區域試驗豐產性、穩定性和適應性進行綜合評價，為黃淮海地區選擇適宜的青貯玉米品種提供理論支撐。