靈武白芨灘不同年限檸條固沙林林下草本群落演替規律及機制

于雙，李小偉，2，王瑞霞，楊君瓏，馬龍

（1. 寧夏大學林業與草業學院，寧夏 銀川 750021；2. 寧夏大學西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培養基地，寧夏 銀川 750021；3. 寧夏靈武白芨灘國家級自然保護區管理局，寧夏 靈武 750400）

檸條（Caragana korshinskii）是豆科灌木，因其具有發達的根系、固氮、耐寒、耐旱、耐風蝕、抗風沙能力強等特點，能夠長期適應干旱的沙地環境條件[1］，被廣泛用于干旱半干旱地區的生態恢復[2］。檸條能有效改善土壤理化性質和肥力，對西北生態脆弱區的荒漠化防治與水土保持具有重要作用[3］。自20 世紀中期尤其是退耕還林政策實施以來，檸條研究逐步受到重視。以往研究多聚焦于檸條水土保持功效、水分利用效率以及檸條林土壤特征等方面。最新研究結果顯示，隨著檸條林齡的增加，由于有效水分以及植物導水率的降低，其植物水勢和光合能力都顯著下降[4］。此外，不少學者還對檸條固沙林的土壤特征方面也做了一定研究。結果表明：檸條能顯著改善土壤中微量元素的含量，加強土壤團聚體的形成，促進土壤結皮[5］。且合理種植檸條，可改善其淺層土壤的容重、孔隙度、持水性和透水性等物理性質，進而改變周邊土壤微環境[6-7］。

然而，這些研究主要集中在檸條林上層及下層土壤，忽略了林下草本植被生態效應。草本層是人工林生態系統的重要組成部分，其物種多樣性是人工林生態系統中最高的，有著最高的物種豐富度，極大地影響著地上和地下的能量交換[8-9］，并在水土保持、種子萌發方面發揮著重要的生態作用[10-11］。對晉西北丘陵風沙區檸條林下草本植物群落組成研究表明，隨著人工檸條林種植年限的增加，其草本群落的蓋度、株高和多樣性在時間梯度上顯著增加[12］。在黃土丘陵區，隨著檸條林的生長，林下草本植物種類在不斷地更替，植物種類在30 a 時最為豐富，林下草本群落的穩定性較高[13］。以上研究表明隨著固沙林年限的增加，林下層植被結構和多樣性也發生改變。然而，針對寧夏白芨灘自然保護區檸條固沙林下草本植物群落的研究鮮有報道，且對于長時間序列（50 a 以上） ，檸條固沙林下草本植物群落演替的研究還非常有限，探究長時間序列檸條林下植被數量分類以及環境因子對草本層物種分布的作用，定量揭示它們之間的相互作用，及林下群落組成變化對研究固沙林群落穩定性的形成具有重要的生態學意義。

因此，本研究以寧夏白芨灘自然保護區內不同種植年限（3、5、10、20、30、40、50、60、70 a）檸條固沙林林下草本為研究對象，借助時間代替空間的方法，運用雙向指示種分類分析（two-way indicator species analysis，TWINSPAN）、除趨勢對應分析（decidion curve analysis， DCA）和冗余分析（redundancy analysis， RDA）等方法，對檸條固沙林林下植物群落進行數量分類與排序，研究不同生長年限的人工檸條林下草本植物物種組成，探討荒漠化治理過程中林下植物群落演替狀況、分析群落與土壤因子間的關系。以期為沙地植被恢復及可持續發展提供理論依據和科技支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

白芨灘國家自然保護區位于毛烏素沙漠西南部，寧夏靈武市境內，東經106°23′-106°48′，北緯37°54′-38°22′，總面積81800 hm2，海拔1150～1650 m，屬于典型的大陸性氣候。該地區氣候干燥、降水量少。年平均氣溫為8.8 ℃。年平均降水量為198.9 mm。年降水量80%集中在7、8、9 月，年平均蒸發量為1928.4 mm，是年平均降水量的8 倍多。土壤以灰鈣土為主。

1.2 樣地設置及采樣

于2019 年8 月初，在寧夏靈武市（圖1）白芨灘自然保護區內選取了9個典型檸條樣地（3、5、10、20、30、40、50、60、70 a），檸條固沙林的各種植年限由白芨灘內工作人員提供，不同種植年限檸條固沙林樣地初始狀態均為流動沙丘，生境條件基本一致。使用GPS（global position system）確定樣地經度、緯度和海拔等坐標信息。每個樣地隨機設置3個10 m×10 m 的灌木樣方，共27個灌木樣方，每個灌木樣方之間的距離至少為500 m，以消除現場空間異質性的影響；在每個樣方的對角線上設置3個1 m×1 m 的草本樣方，共計81個草本樣方，用于檸條人工林帶下的植被群落調查，調查樣方內植物物種數，測定各物種高度、蓋度、頻度和多度等；高度采用實測法，蓋度采用針刺法，多度采用計數法。具體信息見表1。

表1 樣地概況Table 1 General situation of the sample plot

圖1 不同種植年限檸條樣地分布Fig. 1 Distribution of C. korshinskii sample plot with different planting years

調查植被群落特征的同時，在每個樣方中采用5點取樣法采集0～60 cm 土壤樣品，用土鉆分別采集0～20 cm、20～40 cm 和40～60 cm 的土壤樣品，充分混合均勻作為0～60 cm 土壤樣品，去除雜物及植物根系、凋落物等，帶回實驗室，于室內風干、研磨，分別過0.149 和2.000 mm 篩，保存于密封袋內，用于土壤相關指標（pH、含水量、有機質、全氮、全磷）的測定。同時，挖取0～60 cm 土壤剖面，利用環刀采集0～20 cm、20～40 cm 和40～60 cm 土樣，用于土壤容重的測定，并計算其平均值，作為0～60 cm 土層土壤容重的數據。

1.3 土壤理化性質測定

容重采用環刀法測定；含水量采用烘干法；pH 值采用電位法（水土比5∶1）[14］；有機質采用重鉻酸鉀外加熱法[14］；全氮采用BUCHI Labortechnik AG K-360 全自動凱氏定氮儀（瑞士）測定[14］；全磷采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法[14］測定。

1.4 數據處理與分析

1） 重要值計算公式如下[14］：草本重要值（Pi）=（相對高度+相對蓋度+相對頻度＋相對多度）/4。

2） 物種多樣性指數采用豐富度指數，Simpson 優勢度指數，Shannon-Wiener 指數，Pielou 均勻度指數計測[14］，計算公式如下：

式中：Pi為樣方中第i物種的重要值，S為樣方內草本植物物種的數目。

采用SPSS 22.0 中的單因素方差分析法（one-way ANOVA）分析不同種植年限檸條固沙林林下草本植物物種多樣性指數及土壤理化性質的差異（P=0.05），運用Microsoft Office Excel 2016 統計軟件進行數據整理與統計分析。采用植被數量分析軟件WINTWINS 2.3 和 CANOCO 5.0 完成植物群落的雙向指示種分類分析（twoway indicator species analysis， TWINSPAN）和除趨勢對應分析（decidion curve analysis， DCA），計算時以物種重要值為屬性進行分類和排序。采用CANOCO 5.0 中的冗余分析（redundancy analysis， RDA）研究不同種植年限檸條固沙林林下草本物種多樣性指數與土壤環境因子的關系，同時進行蒙特卡洛置換檢驗，篩選影響林下草本物種多樣性指數的主要因子。

2 結果與分析

2.1 不同林齡檸條固沙林林下植物群落的TWINSPAN 分類

依據植物群落分類和優勢種命名原則，利用TWINSPAN 軟件可將9個樣地27個草本樣方劃分為4個群落類型（圖2），群落主要特征見表2。

表2 林下草本層群落分類主要特征描述Table 2 Description of main characteristics of community classification of understory herb layer

圖2 不同種植年限檸條林下草本植物群落TWINSPAN 分類結果樹狀示意圖Fig. 2 TWINSPAN classification results tree schematic diagram of herb plant communities under C. korshinskii in different planting years

Ⅰ蒙古蟲實+沙蓬群落。樣方S1～S9，分別是3、5 和10 a 的檸條固沙林，屬于此群落類型，共包含物種6 種，該群落分布于海拔1214～1256 m 處，群落總蓋度為10.40%～14.11%。優勢種為蒙古蟲實，次優勢種為沙蓬、霧冰藜和豬毛蒿，伴生有白沙蒿、香青蘭和畫眉草等。

Ⅱ沙鞭+ 白沙蒿群落（Ass.P.villosa+A.sphaerocephala）。樣方S10～S12，是20 a 的檸條固沙林，屬于此群落類型，共包含物種9 種，該群落分布于海拔1309 m 處，群落總蓋度為11.53%。優勢種為沙鞭，次優勢種為白沙蒿，伴生有畫眉草（E.pilosa）、阿爾泰狗娃花（H.altaicus）、霧冰藜（B.dasyphylla）和香青蘭（D.moldavica）等。

Ⅲ狗尾草+藜群落（Ass.S.viridis+C.album）。樣方S13～S18，分別是30 和40 a 的檸條固沙林，屬于此群落類型，共包含物種26 種，該群落分布于海拔1208～1324 m 處，群落總蓋度為34.05%～36.62%。優勢種為狗尾草，次優勢種為藜，伴生有豬毛蒿（A.scoparia）、蒙古蟲實（C.mongolicum）、畫眉草（E.pilosa）、刺沙蓬（S.tragus）、牛枝子（L.potaninii）、阿爾泰狗娃花（H.altaicus）、地錦（E.humifusat）和香青蘭（D.moldavica）等。

Ⅳ豬毛蒿+短花針茅（Ass.A.scoparia+S.breviflora）群落。樣方S19～S27，分別是50、60 和70 a 的檸條固沙林，屬于此群落類型，共包含物種24 種，該群落分布于海拔1315～1326 m 處，群落總蓋度為60.56%～78.71%。優勢種為豬毛蒿，次優勢種為短花針茅，伴生有霧冰藜（B.dasyphylla）、香青蘭（D.moldavica）、白沙蒿（A.sphaerocephala）、地錦（E.humifusa）、刺沙蓬（S.tragus）、沙生大戟（E.kozlovii）、阿爾泰狗娃花（H.altaicus）和藜（C.album）等。

2.2 不同林齡檸條固沙林林下植物群落的DCA排序

TWINSPAN 分類存在一定缺陷，可能會產生邊界群落，甚至有時候也會錯分群落[15］。因此，為了得到更加準確的劃分結果應該結合DCA 排序。對9個樣地27個樣方進行 DCA 排序分析。結果顯示，4個排序軸的特征值分別為0.4828、0.2388、0.1148、0.0415，其中第1、2 軸特征值較大，說明這兩個排序軸包含的生態信息量多，具有重要的生態意義。因此采用前兩個排序軸做二維排序圖。由圖3 可知，DCA將27個處理劃分成4個群落類型，可以看出 DCA 排序結果與TWINSPAN 分類結果基本一致，驗證了TWINSPAN 分類結果的合理性。

圖3 不同種植年限9個樣地林下植物群落DCA 排序Fig. 3 DCA sequence of different planting years of the 9 samples plot of plant community

2.3 不同林齡檸條固沙林林下植物群落演替序列

將TWINSPAN 分類結果（圖2）和DCA 排序結果（圖3）相結合，確定了不同種植年限檸條固沙林林下植物群落的演替序列。固沙3、5 和10 a 為蒙古蟲實+沙蓬群落，固沙初期荒漠生態環境較差，一年生草本植物在群落中占主體地位；固沙20 a 為沙鞭+白沙蒿群落，該群落荒漠生態環境逐步恢復，適合多年生草本植物生長，伴生有一年生草本植物；固沙30 和40 a 為狗尾草+藜群落，隨著固沙年限的增加，這一群落生態環境恢復效果較群落Ⅰ、Ⅱ顯著，荒漠生態環境得到很大改善；固沙50、60 和70 a 為豬毛蒿+短花針茅群落，主要以豬毛蒿和短花針茅為優勢種，同時伴生有白沙蒿、九頂草和沙生大戟等多年生草本植物，這一群落生態環境處于恢復末期，相對穩定，林下植被生長狀況良好。

2.4 不同林齡檸條固沙林對林下草本植物物種多樣性的影響

檸條固沙林林下草本植物物種多樣性的變化見表3。4個群落類型中草本植物的物種豐富度指數以群落Ⅲ中的30 a 較高，顯著高于Ⅰ群落的3、5、10 a 和Ⅱ群落的20 a（P＜0.05）。4個群落類型中的Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和Pielou 指數變化規律一致，都以群落Ⅰ較低，群落Ⅲ較高。

表3 檸條固沙林林下植物群落的物種多樣性Table 3 Species diversities of plant communities under the C. korshinskii forest

2.5 檸條固沙林植被與環境因子的關系

由圖4 及表4 可知，蒙特卡洛（Monte Carlo）檢驗結果中所有典范軸均達到顯著水平（P=0.044）。RDA 排序中4個軸累計解釋了物種-環境關系的51.37%，其中前兩軸的累計解釋度達51.41%，說明RDA 前兩軸已能較好地反映研究區植物群落與環境之間的關系[16］，解釋了群落分布與各土壤環境要素間關系的大部分信息。冗余分析表明，隨固沙年限的增加，植物物種豐富度指 數、Shannon-Wiener 指 數、Simpson 指 數 和Pielou指數增加；隨土壤有機質、土壤pH 和冠幅的增加，土壤全氮、全磷及容重的降低，植物物種豐富度指數、Shannon-Wiener 指 數、Simpson 指 數 和Pielou 指 數 均增加。其中，土壤有機質和pH 值是顯著影響檸條固沙林下草本植物群落分布的環境因子，解釋量分別為19.3% 和13.6%，貢獻率分別達37.5% 和26.5%（P＜0.05）。

表4 冗余分析（RDA）排序及蒙特卡洛置換檢驗結果Table 4 Results by redundancy analysis （RDA） ordination with the first two axes and Monte Carlo permutation test

圖4 林下草本層冗余分析（RDA）排序Fig.4 Redundancy analysis biplot of understory herb layer

3 討論

本研究采用空間代替時間的方法，并利用數量生態學方法，對靈武白芨灘不同年限檸條固沙林林下草本群落進行數量分類。通過TWINSPAN 等級分類和DCA 排序得到了與實際情況相符的結果。TWINSPAN 分類結果表明，9個不同林齡固沙林林下植被被劃分為4個群落類型，DCA 的排序結果與TWINSPAN 分類結果一致。二者結果的一致性也能說明這兩種方法對靈武白芨灘9個檸條固沙林27個樣點的林下植被群落數量分類的可靠性。因此，以上兩種方法結合使用能客觀準確地劃分群落類型，并能相互對比驗證。

隨著固沙年限的增加，檸條林下植物群落演替序列不斷優化，生態環境得到改善。固沙初期荒漠生態環境比較惡劣，蒙古蟲實、沙蓬和豬毛蒿等一年生草本植物在群落中占主體地位。耐旱固沙灌木檸條能形成良好的冠層結構，在一定程度上防止了水分的蒸發，提高了表層土壤水分含量，為草本植物提供庇佑和生長機會，形成“護理效應”[17］；隨著固沙年限的增加，林下植物不斷多元，多年生植物逐漸出現，并出現了沙鞭這類良好的根莖型固沙植物。此時，檸條的凋落物也為草本群落提供了充足的土壤養分來源，尤其在檸條周圍，容易形成“資源島”，促進多年生草本在固定沙面定居，保障了草本群落的發育和演替[18-19］；恢復末期，荒漠生態環境明顯改善，多年生植物不斷增加，且多年生植物中出現九頂草、短花針茅等旱生植物，形成相對穩定的近自然固沙植被，呈現向臨近荒漠化草原演替的趨勢。該演替過程、規律與沙坡頭和騰格里地區總體相似[20-21］。因此，在該區種植檸條啟動并加速了林下植被的恢復演替，是沙地生態恢復的必要措施。在不同固沙年限下，檸條林下植物群落特征亦隨之不同，本研究表明隨著固沙年限的增加，林下物種的豐富度指數、Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和Pielou 指數均呈先增加，而后穩定的變化趨勢。隨著檸條林齡的增加，郁閉度也隨之增加。有研究表明較高郁閉度的林分具有相對較厚的凋落物層[22］，土壤肥力顯著增加[6］，土壤團聚體穩定性增強[23］，從而有利于林下植物多樣性指數的增加?；謴秃笃诟鞫鄻有灾笖第呌诜€定的變化趨勢，可能是隨著林齡的增大，檸條林的生長已基本穩定，其林相、光照和土壤等環境因子相對比較穩定，林下植物的生長、分布也趨于穩定。

以往的研究多表明，在大尺度上，氣候條件是影響植被分布的主導因素，在小尺度下，土壤、地形、水文等環境因子對植被的分布格局影響較明顯[24］。靈武白芨灘國家級自然保護區的尺度較小，研究區域內檸條固沙林地的立地條件基本相同，地勢較為平坦，地貌差別較小。研究區內海拔、坡度、降水和溫度等自然環境因子并沒有顯著的地理差異。因此，決定植物群落組成、結構和分布格局的主要因素可能是土壤理化特性[25］。本研究中土壤環境因素與林下草本群落間的冗余分析（RDA）排序結果揭示了土壤因子與林下植物群落分布的影響因素。土壤有機質和pH 是影響固沙林林下草本植物群落分布的主要因素，Fenu 等[26］在地中海沿岸沙丘研究中發現與植物群落分布相關的主要因素為土壤有機質，其含量的積累使植物群落向穩定的固定沙丘發展。本研究中土壤有機質也是對植物群落分布影響最顯著的因素，首先，隨著檸條的生長發育，光合作用固定的碳通過枯落物和根系的轉運進入土壤中，其次，林下植被豐富度的增加和植被蓋度的提高往往伴隨著植物生物量的增加，植物生物量的增加又增加了腐殖質、根系等有機質的積累，經微生物分解增加群落的生物量，從而促進了土壤有機質的積累[27］；再者，pH 值是植物群落生長能力的決定因素[28］，并對養分的有效性有很大的影響[29］。Schuster 等[30］在德國發現對于沙地植被pH 在5 到6 之間適度偏高，會增加物種密度。劉莎[31］對遼西北草地群落分布與土壤因子的關系研究中發現土壤pH 也是影響植物群落分布的重要因素，其中pH 值為4.95～5.70。本研究區內pH 值對群落分布也有顯著影響，但數值較大，為8.06～8.52。由于本研究區位于干旱區，氣候干燥，沙地地表水分蒸發強烈，水分蒸發后，鹽分在地表匯集，土壤溶液的pH 值較高[32］。此外，土壤pH 值能夠顯著影響土壤微生物尤其是細菌群落的聚集[33］。另外，在不同時間尺度的研究上，土壤有機質也是改變土壤微生物群落的主要原因[34］。所以，隨固沙年限的增加，在土壤有機質和土壤pH 值的主要作用下，土壤微生物群落發生變化，土壤養分有所積累，從而影響林下植物群落分布。

本研究得出環境因子對群落分布影響的結果與上述研究結論基本一致。但在所有土壤理化性質中，并不只是土壤有機質與土壤pH 決定了群落分布，其他指標也起著相應的作用，例如土壤水分也是植物生長所需的重要因素，土壤全氮、全磷是植物生長過程中的主要營養元素，本研究中，土壤含水量、全磷和全氮也是影響檸條固沙林林下草本植物群落的重要因子，解釋量分別為5.5%、4.2%和1.5%，貢獻率分別達10.7%、8.1%和3.0%。此外，郁閉度對林下草本植物群落的分布影響相對較大，解釋量為7.2%，貢獻率為14.1%。在上述RDA 分析中，決定群落分布的并不是單獨某個環境因子，而是幾個環境因子共同作用的結果，顯然土壤因子以某種復雜的方式綜合作用該區檸條固沙林林下植物群落演替。

4 結論

綜上，本研究采用 TWINSPAN 分類結合 DCA 排序的研究方法，對靈武白芨灘檸條固沙林林下草本群落的數量分析取得了一致結果，最終將9個樣地27個樣方劃分為4個群落。靈武白芨灘固沙造林70 年來，林下草本自然優勢種由一年生草本植物向多年生草本植物演替，恢復后期形成相對穩定的近自然固沙植被，呈現向臨近荒漠化草原演替的趨勢。隨固沙年限增加，土壤養分逐漸累積，引起土壤質地不斷改善，驅動了流動沙丘趨于固定沙丘的轉變。土壤環境因素與人工固沙林林下植物群落、物種組成形成密切的響應關系，決定了固沙林林下草本演替階段和物種組成。其中，土壤有機質及土壤pH 是影響檸條固沙林林下草本植物群落的主導因子。因此，在人工固沙林的營造和恢復中，不僅要考慮林下植被變化，也要充分結合沙化土地的土壤理化性質等因素，從而建立穩定的近自然植被。研究結果可為白芨灘國家級自然保護區的保護和利用，以及相關的檸條固沙林林下植被群落研究提供理論依據。