不同林齡桉樹人工林土壤團聚體活性碳組分的分布特征

黃康庭，韋增賓，容常永，艾輝輝，梁建新*，何欣欣

（1.廣西壯族自治區國有大桂山林場，廣西賀州 542899；2.廣西大學林學院，廣西南寧 530004）

作為全球陸地生態系統中最大的碳庫，土壤有機碳（Organic carbon，OC）儲量估計在1 500～2 344 Gt左右，是大氣碳庫的2～3 倍，植被碳庫的3～4 倍。土壤OC儲量的微小變化可能對大氣CO2濃度和全球氣候變化產生巨大影響。提高土壤OC 的穩定性和降低OC 的損耗是當前研究的熱點和前沿課題[1]。作為土壤OC 的活性部分，活性有機碳（Labile organic carbon，LOC）組分對土地利用方式的轉換較總OC 更為敏感，其中，LOC 包括易氧化碳（Readily oxidizable carbon，ROC）、顆粒有機碳（Particulate organic carbon，POC）、微生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、水溶性碳（Water-soluble organic carbon，WOC）和可礦化碳（Mineralized organic carbon，MOC）[2]?？梢?，土壤LOC 組分存在易被礦化分解、周轉周期短等特點[3]。

土壤團聚體作為土壤結構的基本單元，其組成比例能夠在諸多物理、化學、生物過程中調控原生礦物和有機物質的相互作用[4]。根據層次結構模型，土壤團聚體能夠分為微團聚體（＜0.25 mm）和大團聚體（＞0.25 mm）[5]。在團聚體形成過程中，原生礦物顆粒與惰性膠結物質（如腐殖質和多價金屬陽離子配合物）相結合形成微團聚體；同時，微團聚體與活性膠結物質（如真菌菌絲、植物根系、微生物和植物產生的多糖）相結合形成大團聚體[6]，從而導致不同粒級團聚體中土壤OC 和LOC 組分含量存在明顯差異。因此，明晰土壤OC 和LOC 組分在團聚體中的分布規律，對進一步了解森林生態系統中土壤碳動態變化具有重要意義[7]。

作為我國分布最為廣泛的森林類型之一，桉樹人工林對森林經濟的發展和凈初級生產力的提高具有重大貢獻[8]。截至2020 年底，全國桉樹人工林面積達到了546 萬hm2，其中廣西桉樹人工林面積約為200 萬hm2，居全國首位[9]。前期研究發現，土地利用方式由撂荒地轉換成桉樹人工林，有助于土壤結構的形成與穩定[10]。但是，在種植桉樹過程中，土壤OC 和LOC 組分的動態變化（尤其在團聚體尺度下）仍不清楚。因此，本研究以廣西國有大桂山林場為研究區域，選擇傳統輪伐期內不同林齡桉樹人工林土壤及鄰近撂荒地土壤為研究對象，針對不同粒級土壤團聚體，測定其OC 和LOC 組分含量，旨在揭示桉樹林齡對土壤團聚體OC 和LOC 組分含量變化的影響，以期為維持或提升桉樹人工林土壤的碳匯效應提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

本研究在廣西賀州市八步區大桂山林場開展，地理位置東經111°20'5″～111°54'39″，北緯23°58'33″～24°14'25″。該區域屬亞熱帶季風性氣候，年均氣溫19.3 ℃，年均降水量2056 mm。地勢以低山和丘陵為主，海拔范圍在500～900 m，坡度范圍在18～23°。成土母質主要為砂頁巖，土壤類型為磚紅壤，質地為壤質黏土。林下植被種類主要有Allantodia hachijoensi、Cibotium barometz和Allantodia metteniana等。

1.2 試驗設計

本研究采用“以空間換時間”的方法揭示土壤團聚體OC 和LOC 組分在種植桉樹過程中的變化規律。一般情況下，該方法存在土壤空間異質性的干擾，因此，為了盡量減少該干擾對研究結果的影響，我們選擇具有相似地形地貌的桉樹人工林樣地。在野外調查的基礎上，選擇了0 a（撂荒地）、1 a、2 a 和4 a 的桉樹人工林作為研究對象。每一林齡設置3 次重復，共12 塊樣地。為了減少空間自相關和避免“偽重復”，樣地間距離不小于300 m。在每一塊樣地中，隨機選擇一個樣方（30 m × 30 m），該樣方距離樣地邊緣不小于100 m。

1.3 樣品采集

在每個樣方中，隨機選擇3個次樣方（1 m×1 m），在每個次樣方表面用塑料袋收集凋落物樣品。將3 個次樣方中收集得到的3 個凋落物樣品混合均勻，共產生12 個混合凋落物樣品（4 個林齡× 3 個重復），隨后，將混合凋落物樣品置于80 ℃烘箱里烘至恒重并稱重（見表1）。土壤樣品的采集位置與凋落物一致。在每個樣方中，用鐵鏟在0～20 cm 土層收集原狀土壤樣品于塑料盒中。將3 個次樣方中收集得到的3 個土壤樣品混合均勻，共產生12個混合土壤樣品（4個林齡×3個重復），隨后，將混合土壤樣品沿自然解理面輕輕掰開，并過5 mm 篩子用于剔除土壤動物、植物根系、凋落物殘體和小石塊等。此外，在每個樣方中，用環刀隨機采集3 個土壤樣品用于測定全土pH 值、容重、OC和LOC組分含量（表1）。

表1 不同林齡桉樹人工林凋落物和原狀土理化性質

1.4 土壤團聚體分級

土壤團聚體分級采用濕篩法[11]。采用孔徑依次為2 mm、1 mm 和0.25 mm 的篩網對500 g 風干土樣進行篩分。設置震動頻率、振幅、時間恒定，即過篩時間15 min，上下振幅50 mm，頻率1 次·s-1，通過自動篩分儀將土樣分為＞2 mm、2～1 mm、1～0.25 mm 和＜0.25 mm 共4 級團聚體（表2），然后測定每一粒級團聚體的OC和LOC組分含量。

表2 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體組成特征

1.5 土壤理化分析

土壤容重通過環刀法[12]測定，即土壤樣品在105 ℃烘箱中烘干至恒重并稱重；土壤pH 值通過玻璃電極法[12]測定，其中土水比為1∶2.5（質量∶體積）；土壤OC 采用重鉻酸鉀氧化法[12]測定，即5 mL 0.8 M K2Cr2O7和5 mL H2SO4加入土壤樣品，然后在170～180 ℃條件下沸騰5 min，剩余的K2Cr2O7由0.2 M FeSO4滴定。

土壤ROC采用劉合明等[13]的方法測定。將0.5 g風干土放入試管中，加入10 mL 0.2 M 混合溶液（1∶6的K2Cr2O7和1∶3 的H2SO4），然后將試管置入130～140 ℃油浴條件下沸騰5 min，待試管冷卻后將其中溶液轉移至250 mL 玻璃三角瓶，剩余的K2Cr2O7由0.2 M FeSO4滴定。

土壤POC 采用Cambardella 等[14]的方法測定。將20 g 風干土放入塑料瓶中，加入100 mL 六偏磷酸鈉溶液往復振動18 h，將產生的土壤懸浮液濾過53 μm 篩子，然后把篩子上殘留的物質洗入干燥的盤子中，在60 ℃烘箱中烘至恒重并稱重。

土壤MBC 采用氯仿熏蒸浸提法[15]測定。用0.5 M H2SO4（土壤質量∶浸提液體積=1∶2.5）對熏蒸和未熏蒸土壤進行浸提，然后用熏蒸后土壤K2SO4提取碳減去非熏蒸后土壤K2SO4提取碳來計算MBC，提取系數（KC）為2.64。

土壤WOC采用楊長明等[16]的方法測定。將20 g風干土放入50 mL 離心管中，加入50 mL 去離子水，將離心管在室溫條件下以120 rpm 振蕩1 h，以1000 rpm離心15 min，然后將產生的土壤懸浮液濾過0.45 μm的濾膜，并測定濾液中的WOC含量。

土壤MOC 采用沈芳芳等[17]的方法測定。將20 g土壤放入1 L 玻璃罐中，在溫度25 ℃、田間持水量約60%條件下培養28 d，同時做空白。將若干50 mL 小玻璃瓶（內含10 mL 1 M NaOH 溶液）一次性放入1 L玻璃罐中，在培養第1 d、4 d、7 d、14 d、21 d和28 d時將對應小玻璃瓶取出，并測定吸收的CO2含量。

1.6 統計分析

統計分析均在SPSS 22.0軟件中進行，研究結果由3 次重復的平均值表示。單因素方差分析用于評價林齡對凋落物和原狀土理化性質的影響。裂區分析用于評價粒級和林齡對團聚體組成比例、團聚體OC 和LOC 組分含量的影響。其中，粒級為主因素，林齡為副因素。粒級、林齡和兩者交互作用為固定因素，重復數為隨機因素。粒級與林齡間差異通過鄧肯檢驗是否達顯著水平。

2 結果與分析

2.1 土壤團聚體有機碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤OC 含量在＜0.25 mm（14.24～35.37 g·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于1～0.25 mm（11.85～31.47 g·kg-1）、2～1 mm（9.90～26.23 g·kg-1）和＞2 mm（7.62～18.23 g·kg-1）粒級團聚體（表3）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體OC含量先升高后降低，桉樹林齡為2 a時最高，且顯著（p＜0.05）高于其他林齡。

表3 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體OC含量分布特征

2.2 土壤團聚體易氧化碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤ROC 含量在＜0.25 mm（3.36～4.26 g·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于＞2 mm（2.26～2.94 g·kg-1）粒級團聚體（表4）。在各粒級土壤團聚體中（除2～1 mm 粒級以外），ROC含量在不同林齡間差異不顯著（p＞0.05）。

表4 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體ROC含量分布特征

2.3 土壤團聚體顆粒有機碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤POC 含量在＜0.25 mm（2.20～6.72 g·kg-1）和 1～0.25 mm（2.74～6.32 g·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于＞2 mm（1.85～4.31 g·kg-1）粒級團聚體（表5）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體POC 含量先升高后降低，桉樹林齡為2 a 時最高，且顯著（p＜0.05）高于其他林齡。

表5 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體POC含量分布特征

2.4 土壤團聚體微生物量碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤MBC 含量在＜0.25 mm（163.44～229.12 mg·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于2～1 mm（129.07～205.05 mg·kg-1）和＞2 mm（108.26～170.05 mg·kg-1）粒級團聚體（表6）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體MBC含量先升高后降低，桉樹林齡為2 a 時最高，且顯著（p＜0.05）高于其他林齡。

表6 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體MBC含量分布特征

2.5 土壤團聚體水溶性碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤WOC 含量在＜0.25 mm（100.17～124.58 mg·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高 于1～0.25 mm（83.21～117.00 mg·kg-1）、2～1 mm（73.17～106.32 mg·kg-1）和＞2 mm（55.23～93.99 mg·kg-1）粒級團聚體（表7）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體WOC 含量先升高后降低。在＞2 mm、2～1 mm 和1～0.25 mm 粒級團聚體中，土壤WOC 含量在種植桉樹1 a 時最高，而在＜0.25 mm 粒級團聚體中，土壤WOC含量在種植桉樹2 a時最高。

表7 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體WOC含量分布特征

2.6 土壤團聚體可礦化碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤MOC 含量在＜0.25 mm（68.78～163.90 mg·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于2～1 mm（75.20～117.26 mg·kg-1）和＞2 mm（82.75～110.42 mg·kg-1）粒級團聚體（表8）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體MOC含量先升高后降低。在＞2 mm 和＜0.25 mm 粒級團聚體中，土壤MOC 含量在種植桉樹2 a時最高，而在2～1 mm 和1～0.25 mm 粒級團聚體中，土壤MOC 含量在種植桉樹1 a時最高。

表8 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體MOC含量分布特征

3 結論與討論

明晰土壤OC 在不同粒級團聚體中的分布對評價土壤肥力和健康水平具有重要意義[4]。一些研究發現，在土壤生態系統中，大團聚體（＞0.25 mm）是由微團聚體（＜0.25 mm）在活性膠結物質作用下逐級團聚而成[5]。同時，大團聚體能夠物理保護土壤有機質（organic matters,OM），從而導致土壤OC 在大團聚體中積累[6]。但是，本研究卻得出相反的規律。在不同林齡桉樹人工林中，土壤OC 含量主要分布在微團聚體中（表3）。這與Six 等[18]得出的結論相似，他們認為微團聚體具有較大的比表面積，更能吸附來自植物根系分泌和凋落物殘體的OM；同時，土壤微團聚體由原生礦物顆粒與惰性膠結物質凝聚而成，具有較穩定的結構。與微團聚體相結合的土壤OM 很難被微生物分解利用。因此，土壤微團聚體中OC 含量處于較高水平。

作為活性膠結物質，土壤LOC 組分在團聚體形成與穩定過程中扮演著關鍵角色。土壤LOC 各組分在團聚體中的分布規律如下：1）＜0.25 mm 粒級團聚體中含有較高的ROC含量（表4），這與Li等[19]的研究結果相似。他們發現在＜0.25 mm 粒級團聚體中ROC 對環境變化的響應不敏感且很難被微生物分解利用。因此，＜0.25 mm 粒級團聚體更有利于ROC 的積累。2）土壤POC 主要分布在微團聚體中（表5），這主要是因為微團聚體具有較小的空隙和較低的O2濃度，從而抑制了微生物對POC 的礦化分解[16]。3）土壤MBC含量在＜0.25 mm 粒級團聚體中最低，而在＞2 mm 粒級團聚體中最高（表6），這與Wang 等[20]的研究結果一致。這主要是因為在＜0.25 mm 粒級團聚體中含有較多的ROC，能夠為微生物的生長提供更多的碳源，從而使＜0.25 mm粒級團聚體中MBC含量較高。4）土壤WOC 含量隨著團聚體粒級的減小而升高（表7），這是因為微團聚體較大團聚體具有更大的比表面積，能夠吸附更多的土壤WOC[4]。5）土壤MOC 含量在團聚體中的分布規律與POC相似（表8），是因為POC能夠被土壤微生物快速分解，從而轉化為MOC[10]。

如上所述，不同林齡桉樹人工林土壤OC 和LOC組分主要分布在微團聚體（＜0.25 mm）中。根據微團聚體理論[18]，土壤微團聚體的形成被認為是發生在OM、多價金屬離子和中性黏土之間的固相反應。與土壤微團聚體相結合的OM 被物理性保護，不易與微生物相接觸，從而導致土壤OC 和LOC 組分在微團聚體中積累。同樣，本研究也支撐了該理論，表明在種植桉樹過程中，土壤微團聚體的形成對土壤固碳具有重要意義。

隨著桉樹林齡的增加，土壤OC 和LOC 組分（包括ROC、POC、MBC、WOC和MOC）含量呈先升高后降低趨勢，桉樹林齡為2 a 時處于最高水平。在森林生態系統中，林木本身作為土壤OM 的主要來源，可以通過根系分泌物和凋落物殘體向土壤輸入OM。在種植桉樹前期（0～2 a），由于根系系統的生長和凋落物數量的積累（表1），土壤OC 和LOC 組分含量有所提升。但是，在種植桉樹后期（2～4 a），由于桉樹逐年衰老，凋落物數量逐漸減少（表1），從而導致土壤OC 和LOC 組分含量有所降低。此外，2 a 桉樹人工林具有相對穩定的土壤團聚結構，有助于保護土壤OM[18]。因此，土壤OC 和LOC 組分在2 a 桉樹人工林中積累。

在不同林齡桉樹人工林中，土壤團聚體OC 和LOC 組分含量隨著團聚體粒級減小而顯著升高，從而導致更多的土壤OC 和LOC 組分分布在＜0.25 mm 粒級團聚體中。隨著桉樹林齡的增加，土壤OC 和LOC 組分含量呈先升高后降低趨勢，桉樹林齡為2 a 時最高，表明該林齡桉樹人工林土壤中積累了更多的OC 和LOC 組分。因此，種植桉樹2 a 以后，應注意土壤有機碳的積累，從而維持桉樹人工林土壤的碳匯效應。