環境變化對海藻場碳匯能力的影響

彭承祥，孫 林，孫晨晨，王樂兵，3，鐘志海*，付晚濤

1.大連海洋大學 海洋科技與環境學院 遼寧大連 116023；2.中國科學院煙臺海岸帶研究所 山東煙臺 264003；3.東北林業大學 林學院 黑龍江哈爾濱 150040

0 引 言

針對目前嚴峻的氣候變化，截至2020 年，已有125 個國家確定了達成碳中和的目標［1］。碳中和（carbon neutrality）是指通過增加“碳封存”來抵消部分CO2排放量，以實現CO2“零排放”的過程。碳匯是指對大氣中CO2進行清除的過程或機制，主要途徑有轉化、固定、捕獲和埋藏［2］。碳匯又分為陸地碳匯和海洋碳匯，其中海洋碳匯是指通過海洋活動和海洋生物吸收大氣中CO2，并將其固定和儲存在海洋中的過程和機制，主要包括溶解度泵（Solubility Pump，SP）、碳酸鹽泵（Carbonate Pump，CP）、生物碳泵（Biological Carbon Pump，BP）和微型生物碳泵（Microbial Carbon Pump，MCP）。海洋碳匯可以進一步劃分為人工海洋碳匯、海水生態碳匯和沿海生態碳匯3 個亞類，海藻場碳匯屬于沿海生態碳匯［3］。

海藻場是近海主要初級生產者之一，分布面積高達3.5×106km2，全球海藻場凈初級生產力（Net Primary Productivity，NPP）為1 521×1012g C/a，海藻場的NPP 約為海草床、鹽沼濕地和紅樹林總和的1.4 倍。5%～10%海藻場固定的碳可以封存于深海，約有0.4%的碳（平均為6.2×1012g C/a）存于深海，約有0.4%的碳（平均為6.2×1012g C/a）直接被埋藏在生境中［4］，約43%的碳以顆粒有機碳（Particulate Organic Carbon，POC）和溶解有機碳（Dissolved Organic Carbon，DOC）形式從海藻場輸出，其全球通量約為679×1012g C/a。因此，海藻場是我國藍碳戰略中不可忽視的一部分。

大型海藻通過光合作用固定CO2、碳酸鹽等無機碳，并將其轉化為有機碳的過程稱為固碳，儲碳則是指長期封存在海洋中，且不參與海洋、大氣的碳循環過程的有機碳或無機碳，如海洋水體中的惰性溶解有機碳（Inert Dissolved Organic Carbon，RDOC）、埋藏的POC等。因此，大型海藻的固碳能力主要依賴于光合作用，而儲碳能力主要受到DOC、POC釋放能力及環境因子多方面影響。此外，大型海藻所固定的碳會有一部分經過呼吸作用、降解礦化作用等流向環境，不能穩定封存于海洋中，而儲碳途徑主要包括MCP對DOC 和POC 的降解轉化及POC 等的埋藏［5］。因此，海藻場的固碳能力并不等同于儲碳能力。

面對當前復雜多變的全球環境，分別探究海藻場的固碳、儲碳能力的響應機制，旨在為海藻場增匯提供參考，為實現碳中和提供支持。

1 海洋暖化

研究表明，全球變暖將導致全球海洋表層的平均溫度上升1.0～4.4 ℃［6］。當前極端溫度正威脅著我國海藻場種群密度、群落結構和生物豐度，嚴重影響海藻場的固碳能力［7-8］。由于海水溫度的升高，導致親冷和親溫性大型海藻種類逐漸減少，海藻場面積也在逐步縮?。?］，在全球范圍內，約38%海域的野生海藻密度下降明顯，可能會導致海藻場的光合固碳能力降低1/3［10］；溫度升高對大多數褐藻和綠藻的光合作用不會造成明顯的負面影響，但會削弱紅藻的光合能力［11］；溫度升高也會間接加劇高光對大型海藻光合器官的傷害、降低藻體的固碳能力，對光合損傷修復能力較低的大型海藻種類將會逐步減少［12］，從而威脅近岸水體的碳循環過程。

在海洋熱浪干擾下，即時升溫（4 ℃）利于海藻的光合作用，且對紅藻的作用顯著，但大型海藻呼吸速率的升高較光合速率更加明顯，會造成更多的固定碳以溶解無機碳（Dissolved Inorganic Carbon，DIC）的形式排出體外成為“碳源”［13-14］，可溶性蛋白的合成及釋放也會受到抑制，DOC釋放能力將會降低［15］。同時，熱浪增強了微生物的呼吸和降解作用，加速了DOC和POC流向DIC或CO2［16］；海水變暖也會加速POC的再礦化，可能導致9%～42%的有機碳無法封存于海洋中。海洋升溫會使海藻場內食草動物等次級消費者生理性能下降，從而釋放的有機碳可能更多地流向沉積物，也會加速更多的DOC流向RDOC或HCO3-［17］；熱浪也會促使大型海藻釋放的有機碳含有更多的腐殖酸，這類有機碳往往生物利用率較低，可以穩定存在于海水或海洋沉積物中，但這不足以抵消升溫帶來的負面影響［18］。

以上研究表明，溫度的升高不僅會降低海藻場的有機碳釋放量，也會促進微生物的呼吸過程及大型海藻的代謝過程，從而降低大型海藻排出有機碳的能力，最終導致有機碳封存的可能性大幅降低。升溫對海藻場碳匯能力的影響是復雜且不確定的，可能主要取決于海藻場種群的生態位及所處生境的理化性質；不同大型海藻對升溫的適應性不同，不同類型海藻場的碳匯能力對于升溫的響應機制也會有所不同。

2 海洋酸化

大氣中CO2濃度的持續升高導致海洋酸化愈加嚴重，預計到21 世紀末，海洋表層的pH數據將下降0.3～0.4［19］。自然海水中存在、CO32-及CO23 種DIC，分別占90%、9%和1%。大氣中CO2濃度增加將導致表層海水中CO2含量增加，對影響較?。?0］，多數海藻由于長期適應進化，已經具有利用海水中HCO3-的能力，這類海藻光合作用過程基本不會受到的制約［21］。但海水pH 的降低會導致鈣化藻物種豐度下降85%，并降低其碳酸鹽沉積量，海洋基底的碳酸鹽溶解加劇，影響生物鈣化過程［22-24］，而潮間帶大型海藻多通過附著于巖石或礁石上的方式來減弱海流等帶來的擾動［25］；在低pH條件下，海藻孢子的黏附能力會受到損傷，從而降低海藻幼體的成活率［26］。不同種類的大型海藻對低pH的響應有所不同。具有CO2濃縮機制（CO2Concentrating Mechanism，CCM）的褐藻和綠藻對固定碳的利用會因海水條件的改變而發生變化，酸化會促進這類海藻細胞的生長、分裂和代謝，導致更多的固定碳用于自身生長和呼吸作用，從而降低DOC的釋放量［27］；而不具有CCM機制的紅藻對海洋酸化的響應更為敏感，當海水pH降至7.5時，叉珊藻的色素含量會降低，進而出現白化現象，而當海水pH降至6.7 時，藻體會完全褪色［28］。因此，海洋酸化會通過破壞海藻生境、降低海藻幼體的成活率、改變海藻固定碳的流向、損傷海藻光合器官來削弱海藻場的固碳能力。

海洋酸化也會對底棲生物群落造成一定影響。研究表明，在低氧條件下，對海洋酸化耐受力強的底棲生物更傾向于攝食C/N更高的生物進而增加對碳的同化，而這類有機碳會通過排泄等行為重新回到沉積物或通過食物網轉移，進而積累到更深層的沉積物中［29］；同時，CO2含量的升高和低氧環境會進一步促進沉積物中微生物的厭氧過程，導致有機碳埋藏量顯著增加［30］。但也有研究表明，海洋酸化會促進上層水體有機碳的再礦化，以及降低水體中有機碳埋藏率和RDOC的儲量［31］。因此，總體來看，酸化利于海洋底部的碳埋存，但不利于上層水體的碳封存。

3 海洋富營養化

近年來，由于海水養殖過程中餌料、生物代謝產物、殘骸及N、P含量較高的陸源物質輸入海水和沉積物中，我國近岸水域呈現富營養化特征［32］。在海水富營養化過程中，營養鹽體系的變化會對大型海藻光合作用、生態群落及微生物群落造成影響，會引發一系列自然災害現象，如藻華現象［33-34］，從而對海藻場的固碳、儲碳過程造成影響。富營養化會導致水體透光率下降和降低大型海藻的光合固碳量［35］。但是又有研究表明，夏季充足的光照會削弱富營養化海水透光率降低帶來的負面影響，同時，營養鹽濃度的增加會促進大型海藻的光合固碳過程及DOC的釋放［36-37］，利于海藻場固碳。

一定程度的富營養化往往會導致海洋較易形成低氧環境，通過潮汐、洋流及沉降等作用，封存于深海的POC將會增加，利于有機碳在底層的積累［38］。同時，適度的營養富集可以減輕升溫對海藻生長和碳積累的抑制［39］。但是海水富營養化引發的藻華進入衰退期時，海藻雖然會釋放大量的POC和DOC，但是帶來的負面影響包括且不限于增加濁度抑制光合作用、大量消耗水體氧氣形成低氧環境、釋放硫化氫等有毒物質破壞生態，將會威脅到整個沿海生態碳匯，從總體來看，弊大于利［40］。

研究表明，海藻代謝產物和碎屑的降解過程主要分為浸出過程、分解過程、破碎過程，優勢種分別為擬桿菌、螺旋菌和綠細菌［41］。這些細菌將大型海藻所釋放的非結構（蔗糖、果糖等）和結構性有機物質（纖維素等）降解生成CO2、羥基自由基等物質［42］。而富營養化海域細菌的優勢種主要為氨化細菌和硝酸鹽還原細菌［43］。因此，富營養導致的微生物群落優勢種的變化不利于海藻場的儲碳能力。當海水的富營養化不會導致藻華等自然災害頻發時，營養鹽濃度升高對海藻場固碳、儲碳能力有一定的積極作用；而當海水富營養化導致藻華等自然災害爆發時，雖然在爆發期直至衰退期會提高海水中DOC含量，但也會改變海水中微生物群落，會促進更多DOC流向無機環境，而削弱海藻場的儲碳能力。

4 海洋近岸暗化

經湖泊、河流輸入海洋的陸源物質逐年上升，海洋近岸的暗化現象日益明顯［44］。海洋近岸暗化主要是通過降低海水透光率來影響大型海藻的固碳過程，且會間接影響微生物的降解過程來改變海藻場的固碳、儲碳能力。當海水濁度升高時，海藻群落的優勢種會被取代，弱光條件會加劇海藻對水流和水壓的響應，群落會發生優勢種不斷更替的現象，同時，大型海藻種類及豐度將會下降［45］。海水濁度的增加會降低有效光照強度63%，在低光照條件下，大型海藻的光合能力及對無機碳的利用率將有所降低，嚴重影響海藻場的固碳能力［46］。

研究表明，紅桿菌屬和紅育菌屬可以輔助海藻抵御濁度脅迫［47］，濁度增加還可以降低DOC的損耗和保證更多的DOC轉化為RDOC［48］。但是光照強度降低不僅會對大型海藻的光合過程造成影響，也會促進其自身對固定碳的消耗及有機碳的礦化過程，從而導致有機碳更傾向轉化為DIC、CO2等，并降低大型海藻釋放DOC的能力、破壞海洋環境的碳平衡、促進沉積物和海水中已經穩定封存的有機碳再溶解［49］。研究表明，低光照條件下，光合作用固定的碳主要用于自身組織生長和代謝過程，而在高光照條件下，光合作用所固定的碳有39%以DOC的形式釋放，通過MCP 轉化為RDOC，并長期儲存在海水中［50］。此外，陸源輸入的Hg和有機污染物對于POC和DOC具有較強的吸附性，降低了這部分物質的生物可利用性［51］，從而影響MCP 對海水中DOC 的轉化。因此，近岸暗化將會通過影響大型海藻的有機碳流向、降低海水中DOC 的通量、促進POC的再溶解及抑制微生物對DOC的降解等過程來降低海藻場的儲碳能力。

5 存在問題與展望

5.1 存在問題

通過人為干預等手段，避免環境惡化帶來的風險，并穩定提高海藻場的碳匯能力是目前研究熱點，但仍然存在以下問題。

①對海藻場碳匯能力的監測體系不夠完善，無法系統性地剖析環境因子對海藻場碳匯能力的影響機制；對海藻場固碳、儲碳能力的測定方法、評估標準較為模糊。

②缺乏對海藻場碳匯能力的長期監測，無法推測并規避海藻場可能遭受的危機，也無法提高其碳匯能力。

③通過海藻場來提高藍碳儲量、實現海洋碳匯增匯的相關研究較少，無法為海藻場的碳匯潛力提供理論依據與數據支撐；并且研究海藻的種類較為單一，主要集中于海帶、紫菜等食用藻類，關于其他藻類的生態應用價值研究較少；同時，缺少對海藻場不同種類海藻的固碳、儲碳能力差異性的研究，無法對海藻場碳匯潛力進行系統性分析。

5.2 未來研究重點

5.2.1 深入研究環境因子對海藻場的調控機制

不同環境因子對海藻場固碳、儲碳過程的影響略有不同，但具體影響過程仍缺少相關文獻支撐；并且已經證實環境因子對海藻場碳匯能力的影響或許存在一定的“反饋”調控機制，實現正反饋或負反饋所需的環境條件和機制過程的研究未有相關文獻解釋。

5.2.2 探究在環境因子脅迫的綜合壓力下海藻場的響應機制

結合環境因子對海藻場碳匯潛力的影響進行綜合分析，進一步闡明環境的長期變化對海藻場的影響過程，及時預測風險，降低藍碳損失；對大型海藻進行特異性篩選，選取具有高環境敏感性的大型海藻來預估某種環境因子的波動趨勢；根據海藻響應機制，選擇合適的方法來緩解脅迫壓力。

5.2.3 推進海藻場的生態價值研究

大力推進通過保護海藻場實現維持潮間帶生態活力、通過擴大海藻分布范圍實現生態修復、通過栽培海藻實現增匯這3 個方面的研究，完善海藻場生態服務價值評估體系，為人工魚礁、海洋牧場等生態、經濟戰略措施提供一定的參考依據。

綜上所述，關于環境因子對海藻場的影響研究已取得了一定進展，為今后研究海藻場的碳匯潛力奠定了基礎，但仍有部分核心問題亟須解決?？傊?，通過海藻場實現增匯的可行性可望逐漸得到證實，將為我國的藍碳戰略做出重要貢獻?！?/p>