LuxS/AI-2群體感應系統在乳酸菌細菌素合成中的作用

滿麗莉 向殿軍

DOI：10.3969/j.issn.1000-9973.2024.03.036

引文格式：滿麗莉，向殿軍.LuxS/AI-2群體感應系統在乳酸菌細菌素合成中的作用[J].中國調味品，2024，49（3）：214-220.

MAN L L， XIANG D J. Effect of LuxS/AI-2 quorum sensing system in bacteriocin synthesis of lactic acid bacteria[J].China Condiment，2024，49（3）：214-220.

摘要：乳酸菌細菌素具有抑菌譜廣、穩定性高、安全性高等優勢，作為新型生物防腐劑備受青睞，但目前工業化應用的細菌素數量有限，合成量低是其應用受限的重要原因。國內外研究顯示與特定的微生物共培養是提高乳酸菌細菌素合成量的有效方法，該過程受到LuxS/AI-2群體感應系統的調控。文章從乳酸菌LuxS/AI-2群體感應系統的組成及LuxS/AI-2群體感應系統在乳酸菌細菌素合成中的作用兩個方面進行論述，為乳酸菌細菌素合成量的提高和工業化應用的實現提供了一定的理論依據。

關鍵詞：LuxS/AI-2群體感應系統；乳酸菌；細菌素；合成

中圖分類號：TS201.3????? 文獻標志碼：A????? 文章編號：1000-9973（2024）03-0214-07

Effect of LuxS/AI-2 Quorum Sensing System in Bacteriocin Synthesis of Lactic Acid Bacteria

MAN Li-li1， XIANG Dian-jun2*

（1.College of Life Sciences and Food Engineering， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028042，

China; 2.College of Agriculture， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028042， China）

Abstract： Bacteriocins of lactic acid bacteria have the advantages of broad antibacterial spectrum， high stability and high safety， making them highly favored as new biological preservatives. However， the amount of bacteriocins used in industrial application currently is limited， and low synthesis amount is an important reason for their limited application. Domestic and foreign studies show that co-culture with specific microorganisms is an effective method to improve the synthesis amount of bacteriocins of lactic acid bacteria， and the process is regulated by LuxS/AI-2 quorum sensing system. In this paper， the composition of LuxS/AI-2 quorum sensing system and the effect of LuxS/AI-2 quorum sensing system in the bacteriocin synthesis of lactic acid bacteria are discussed， which has provided a certain theoretical basis for the improvement of the bacteriocin synthesis amount of lactic acid bacteria and the realization of industrial application.

Key words： LuxS/AI-2 quorum sensing system; lactic acid bacteria; bacteriocin; synthesis

收稿日期：2023-09-27

基金項目：國家自然科學基金資助（32260614）；內蒙古自治區自然科學基金資助（2022MS03058，2022MS03057）；內蒙古自治區直屬高?；究蒲袠I務費項目（GXKY22151）

作者簡介：滿麗莉（1981—），女，副教授，博士，研究方向：微生物及代謝產物。

*通信作者：向殿軍（1978—），男，教授，博士，研究方向：遺傳育種。

乳酸菌細菌素為乳酸菌通過核糖體合成機制產生的具有生物活性、殺菌或溶菌作用的前體多肽、多肽或蛋白質[1-3]，具備安全、天然、抑菌譜廣等眾多優勢，能產生細菌素的乳酸菌被廣泛應用于調味品、酸乳、干酪、發酵香腸、啤酒及水產品中[4-7]，作為新型食品防腐劑備受關注，但目前商業化細菌素的種類有限，且細菌素合成量相對較低，提高乳酸菌細菌素合成量已成為研究的熱點問題[8-11]。國內外研究顯示，與特定微生物共培養是提高乳酸菌細菌素合成量的有效途徑，該過程常受到LuxS/AI-2群體感應系統的調控[12]。

群體感應是一種依賴于細胞密度的天然動態調控體系，所有細菌群體感應系統均需滿足3個規律：第一是信號分子在細胞內合成后，能分泌到細胞外部并達到閾值后發生反應；第二是在細胞內或細胞膜內外有特定接收信號分子的受體；第三是信號分子被檢測到后進行相應基因的表達[13]。LuxS/AI-2群體感應系統又稱種群間群體感應系統，普遍存在于G+和G-菌中，主要通過信號分子AI-2和雙組分調控系統（TCS）發揮其調控作用[14-16]。典型的TCS包括位于細胞質膜的組氨酸蛋白激酶（HPK）和位于細胞質中的反應調節蛋白（RR）兩部分[17]。HPK作為感受器，能監測環境變化（如共培養菌株的存在），RR具有傳遞來自感受器的信號和調節基因表達的作用，可引發同一個調節子中多個基因的表達[18]。本文論述了乳酸菌LuxS/AI-2群體感應系統的組成及LuxS/AI-2群體感應系統在乳酸菌細菌素合成中的作用，有利于乳酸菌細菌素的商業化應用和食品質量安全的提升。

1? 乳酸菌中LuxS/AI-2群體感應系統的組成

1.1? 信號分子-AI-2

AI-2是活化甲基循環（AMC）的副產物，其保守性較高，可被不同微生物相互識別和傳遞[19-20]。目前認為AI-2是LuxS/AI-2群體感應系統的通用信號分子，菌體通過信號分子感知外界的各種刺激及競爭壓力（包括其他微生物的存在、熱脅迫、冷脅迫、酸脅迫等），啟動相關基因，調整自身行為[21]。由圖1可知，AI-2為呋喃硼酸二酯，其合成途徑是通過三步酶催化反應完成的，第一步：S-腺苷甲硫氨酸合酶（MetK）將蛋氨酸（由高半胱氨酸甲基化生成）轉化為S-腺苷甲硫氨酸（SAM），SAM作為甲基供體（蛋白質、RNA及DNA的甲基供體）合成S-腺苷高半胱氨酸（SAH）；第二步：S-腺苷高半胱氨酸核苷酶（Pfs）將SAH水解為腺嘌呤和S-核糖高半胱氨酸（SRH）；第三步：LuxS蛋白（Fe2+依賴性金屬酶）將SRH催化為AI-2前體物（4，5-二羥基-2，3-戊二酮），其在硼離子作用下重排為呋喃酮酰硼酸二酯（DPD），DPD通過環化和硼酸鹽作用合成AI-2信號分子[22-24]。LuxS蛋白是AI-2合成的關鍵酶，相關研究顯示AI-2合成需依賴于luxS基因的表達和調控，luxS基因的突變會導致LuxS蛋白失活，將無法檢測到AI-2的存在[25]。

1.2? 乳酸菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統

1.2.1? 植物乳桿菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統

由圖2可知，植物乳桿菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統主要包括3種類型：第一種類型是PlnB（HPK）、PlnC和PlnD（RR），PlnC能激活轉錄并合成細菌素，而PlnD呈現負調節作用，植物乳桿菌ST-Ⅲ、C11、J51、WCFS1、ATCC14917、V90、YM-4-3、BFE5092中的雙組分系統就屬于此類；第二種類型是PlnB（HPK）和PlnD（RR），植物乳桿菌JDM1中的雙組分系統就屬于此類；第三種類型是PlNC8HK（HPK）和PlnD（RR），植物乳桿菌PCS20、NC8、LB6、LZ206、J23、LPT70/3、KLDS1.0391、5-2、163、UL4中的雙組分系統就屬于此類[27-30]。不同植物乳桿菌的細菌素合成量存在差異，控制其合成的雙組分調控系統亦存在異同，明確植物乳桿菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統類型，有助于更好地提高細菌素合成量。

1.2.2? 清酒乳桿菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統

由圖3可知，清酒乳桿菌 Lb674、LTH673、I151中與Sakacin P合成相關的雙組分調控系統為SppK（HPK）和SppR（RR），SppK與植物乳桿菌C11中plantaricin A合成相關的組氨酸蛋白激酶PlnB及反應調節蛋白PlnC、PlnD的相似性分別高達59%、65%、68%。SppK和SppR編碼基因的突變會導致Sakacin P無法合成，說明兩者是清酒乳桿菌 Lb674、LTH673、I151細菌素合成所必需的[33]。清酒乳桿菌 Lb706中與Sakacin A合成相關的雙組分調控系統為SapK（HPK）和SapR（RR），SapK和SapR編碼基因的突變會導致Sakacin A合成能力和免疫能力喪失，SapK和SapR調控細菌素Sakacin A合成基因的轉錄，sapR的轉錄激活靶點為LIR和RIR [34-35]。

1.2.3? 棲魚肉桿菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統

由圖4可知，棲魚肉桿菌LV17B中與Carnobacteriocin B2和Carnobacteriocin BM1合成相關的雙組分調控系統為CbnK（HPK）和CbnR（RR），cbnR基因的移碼突變會導致細菌素無法正常合成。棲魚肉桿菌LV17A中與Carnobacteriocin A合成相關的雙組分調控系統為CbaK（HPK）和CbaR（RR），CbaK（HPK）和CbaR（RR）分別是棲魚肉桿菌LV17B中的CbnK（HPK）和CbnR（RR）的同源物，缺失分析顯示CbaK和CbaR是該菌株細菌素合成所必需的[34]。

1.2.4? 乳酸乳球菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統

由圖5可知，乳酸乳球菌Nisin的合成受雙組分信號轉導系統NisK（HPK）和NisR（RR）的調控，當nisK或nisR缺失時，Nisin將無法正常合成，說明兩者是Nisin合成所必需的[36]。在乳酸乳球菌乳酸亞種A164中引入多拷貝基因使nisRK過表達，Nisin合成量較野生型菌株提高1.56倍[37]。

1.2.5? 嗜酸乳桿菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統

嗜酸乳桿菌為應用廣泛的商業化菌株，其可分泌細菌素Lactacin B、Lactacin F等。通過與其他微生物的雙組分調控系統進行比對，預測嗜酸乳桿菌中雙組分調控系統的功能，由于嗜酸乳桿菌中雙組分系統YP194634/YP194633和YP193512/YP193513與唾液乳桿菌UCC118中調節Ⅱ型細菌素ABP-118分泌的雙組分調控系統AbpK/AbpR具有較高的相似性，所以預測嗜酸乳桿菌中雙組分系統YP194634/YP194633和YP193512/YP193513涉及細菌素合成的調控[38]。

1.2.6? 約氏乳桿菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統

通過與其他微生物的雙組分調控系統進行比對，預測約氏乳桿菌中雙組分調控系統的功能，約氏乳桿菌中雙組分調控系統NP964617/NP964619、NP964473/NP964474均與唾液乳桿菌UCC118中調節Ⅱ型細菌素ABP-118分泌的雙組分調控系統AbpK/AbpR具有較高的相似性，預測約氏乳桿菌中雙組分調控系統NP964617/NP964619和NP964473/NP964474涉及細菌素合成的調控[39]。

1.2.7? 副干酪乳桿菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統

副干酪乳桿菌 HD1.7中與細菌素合成相關的雙組分調控系統是PrcK和PrcR，PrcK與功能已被證實（負責細菌素合成的調控）的低GC革蘭氏陽性菌群體感應系統的HPK家族中HPK10亞家族的相似度較高，PrcK的N末端由6個跨膜區域（α螺旋）構成，此為HPK10亞族特有的拓撲學結構[40]。PrcR包括REC區域（信號接收區）、LytTR區域（LytTrDNA結合區域）、LytT區域3個保守區域，PrcR與干酪乳桿菌ATCC 334的反應調節蛋白的相似度達到100%，屬于LytR/AlgR家族，負責細菌素合成的調控[41]。

1.2.8? 其他乳酸菌中與細菌素合成相關的雙組分調控系統

由圖6可知，格氏乳桿菌EV1461中與細菌素Gassericin E合成相關的雙組分調控系統是GaeK（HPK）和GaeR（RR）。GaeK與格氏乳桿菌LA158中調控細菌素Gassericin T合成的組氨酸蛋白激酶的相似度高達99%。GaeR與格氏乳桿菌LA158、JV-V03和K7中調控細菌素Gassericin合成的反應調節蛋白具有高度的相似性[42]。格氏乳桿菌LM19中與細菌素Gassericin M合成相關的雙組分調控系統是GamK（HPK）和GamR（RR）[43]。

由圖7可知，屎腸球菌BZ2、DPC1146中與細菌素合成相關的雙組分調控系統是EntK（HPK）和EntR（RR）[35]。

2? LuxS/AI-2群體感應系統在乳酸菌細菌素合成中的作用

2.1? 基于LuxS/AI-2群體感應系統調控乳酸菌種間共培養細菌素的合成

目前國內外研究發現乳酸菌與某些革蘭氏陽性菌共培養可誘導細菌素的合成，該過程在多數情況下受LuxS/AI-2群體感應系統的調控[44]。Maldonado等[45]研究發現植物乳桿菌NC8單獨培養無法合成細菌素，當與唾液乳桿菌NCFB 2747、乳酸乳球菌MG 1363、羅伊氏乳桿菌DSM 20016共培養時能誘導細菌素的合成，尤其是與乳酸乳球菌MG 1363共培養時，植物乳桿菌NC8的細菌素合成量顯著提高（2 560 IU/mL）。Man等[46]研究發現植物乳桿菌NMD-17與羅伊氏乳桿菌NMD-86共培養過程中，與其單獨培養相比較，植物乳桿菌的細胞密度和AI-2濃度在6～9 h顯著增加，實時熒光定量結果顯示植物乳桿菌NMD-17中細菌素編碼基因plnF和plnE、組氨酸蛋白激酶編碼基因plnB和反應調節蛋白編碼基因plnD及luxS基因的轉錄水平顯著提高，分別提高了3.87，4.13，1.96，1.81，2.52倍。張筠等[47]研究表明外源添加AI-2可誘導植物乳桿菌KLDS1.0391的細菌素合成，同時植物乳桿菌KLDS 1.0391中細菌素結構基因和群體感應系統編碼基因的轉錄水平顯著提高。Jia等[48]應用蛋白組學技術明確luxS基因在植物乳桿菌KLDS1.0391共培養細菌素合成中發揮重要的調控作用，該過程涉及雙組分調控系統、氨基酸代謝、碳水化合物代謝及脂肪酸合成與代謝 [49]。Di Cagno等[50]研究表明與舊金山乳桿菌DPPMA174共培養可誘導植物乳桿菌DC400的細菌素合成量和AI-2活性增加，2-DE及Nano-LC-ESI-MS/MS結果表明共培養后植物乳桿菌DC400中LuxS蛋白的表達量是純培養時的2～3倍，表明LuxS/AI-2群體感應系統在共培養誘導細菌素過程中發揮調控作用[51]。

Li等[52]研究發現與干酪乳桿菌共培養時，植物乳桿菌AB-1的細菌素合成量及luxS基因的表達量均顯著提高，結果表明該過程可能受到LuxS/AI-2群體感應系統的調控。張騰[53]研究發現與乳酸乳球菌、屎腸球菌、植物乳桿菌、發酵乳桿菌、乳酸片球菌共培養時，均可誘導植物乳桿菌HE-1的細菌素合成，植物乳桿菌HE-1與屎腸球菌HE-521共培養時抑菌活性最大（17.84 mm），同時細菌素合成與AI-2信號分子產生的時間與數量之間存在相關關系。Man等[54-55]研究表明與瑞士乳桿菌KLDS1.9207共培養后，能夠顯著提高植物乳桿菌KLDS1.0391的細菌素合成量，共培養過程中抑菌活性與植物乳桿菌KLDS1.0391的菌體密度和AI-2濃度呈現正相關性，實時熒光定量PCR結果顯示plNC8HK、plnD、luxS基因的表達水平顯著上調，分別是純培養的1.88，1.51，2.14倍，基因突變結果表明雙組分調控系統是該菌株細菌素合成所必需的，luxS基因在共培養細菌素合成中發揮重要調節作用。

2.2? 基于LuxS/AI-2群體感應系統調控乳酸菌與其他種屬菌株共培養細菌素的合成

枯草芽孢桿菌與副干酪乳桿菌HD1.7按1∶1、3∶1、5∶1、5∶2的初始比例共培養時，枯草芽孢桿菌可誘導副干酪乳桿菌HD1.7細菌素Paracin1.7的合成，同時LuxS/AI-2群體感應系統相關基因luxS、prcK（組氨酸蛋白激酶編碼基因）和prcR（反應調節蛋白編碼基因）表達量顯著上調[56]。嗜酸乳桿菌 NCFM與單核增生李斯特氏菌EGD-e共培養后，兩者為競爭關系，嗜酸乳桿菌NCFM對單核增生李斯特氏菌EGD-e呈現明顯的抑制作用，表明可能與抑菌物質的合成有關，同時嗜酸乳桿菌NCFM共培養后luxS基因表達量顯著高于純培養[57]。

2.3? LuxS/AI-2群體感應系統對乳酸菌細菌素合成的調控機制

由圖8可知，某些共培養微生物被認為是乳酸菌一種外部刺激物，乳酸菌可通過種群間群體感應系統調控自身行為，適應共培養環境，產生大量細菌素。首先乳酸菌本身的細胞密度增加，隨之而來的是AI-2在細胞內的合成量不斷增加，細胞內合成的AI-2經主動或被動方式轉運到細胞外部，并在外部環境中不斷積累，當濃度達到閾值時，會引發組氨酸蛋白激酶磷酸化，磷酸化后的組氨酸蛋白激酶將磷酸基團轉運給反應調節蛋白，導致其發生磷酸化，進而激活細菌素合成相關轉錄因子，最終影響細菌素合成相關基因的表達[55，58]。

3? 結論

乳酸菌細菌素可作為食品添加劑、新型防腐劑應用于發酵香菇調味食品、酸奶味香精基料、水產品等諸多領域中[59-61]，但合成量過低限制了乳酸菌細菌素的工業化應用。提高乳酸菌細菌素合成量的常用方法有菌株選育、發酵條件優化、誘變育種、異源表達，但存在增幅過低、表達產物活性低、安全性低等問題?；贚uxS/AI-2群體感應系統提高細菌素合成量，充分考慮到乳酸菌的來源、本身特征和代謝，安全性更高，從轉錄水平上實現其調控過程，是最經濟的調控乳酸菌細菌素合成量的方式。迄今為止，雖然研究者已經對luxS基因和AI-2在共培養細菌素合成中的作用有了初步的研究與認識，但尚未全面地闡釋清晰。群體感應系統在不同的環境變化和外部刺激下會呈現不同的反應，基于新方法和新技術（代謝組學、蛋白組學、基因組學）實現群體感應系統的正向調控，深入挖掘調控機制，有利于充分發揮乳酸菌細菌素對人體健康和食品安全的推動作用。

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