泥河灣盆地第四紀哺乳動物群概覽及若干新認識

同號文 張貝 陳曦

關鍵詞：哺乳動物；生物地層；古環境；泥河灣；第四紀

1前言

河北省陽原縣的泥河灣盆地，以其經典泥河灣動物群（或稱“下沙溝動物群”及其地層即“泥河灣層”）而名揚海內外。長期以來，該動物群被視為中國北方早更新世動物群的代表[1-2]，并且與歐洲的維拉方動物群進行過對比，定位于蓬蒂期（Pontian）動物群與中國北方黃土動物群之間[3-8]。早在1933年，就有學者提出“泥河灣期”這一術語（作為三門期的代名詞），從此成為中國北方晚新生代10個重要地文期（physiographicstage）之一[5-6]。1940年[9]，楊鐘健提議廢止“三門期”這一術語，因為“三門期（系）”的定義并不明晰；盡管當時已將泥河灣期與歐洲的維拉方期進行對比，但前者的地質時代卻被確定為“晚上新世”[6-8，10]，這主要是受不同時期人們對第四紀底界年齡的不同認識[11]所影響。直到2009年，國際地科聯（IUGS）批準了國際地層委員會（ICS）的提案，將第四紀從新近紀獨立出來而作為正式的年代地層單位，其底界定在磁性地層的M/G界線（2.588MaBP），這樣就更加明確了泥河灣動物群的早更新世屬性。在早年，歐洲的維拉方期也被認為是屬于“上新世”，直到1948年的國際地質大會，才有學者提出維拉方期的后段是屬于早更新世[12]。最早將泥河灣層明確為早更新世的是deTerra，他首次將更新統/上新統界線劃在泥河灣層之下[1]。

要對泥河灣動物群進一步開展相關研究，就需要克服兩個難點：首先，早期發表的經典泥河灣動物群缺乏詳細的出土地點和層位信息；其次，建立這個動物群的化石材料來自于下沙溝村和泥河灣村附近的數十個化石點[3]，難以肯定它們是否源自同一層位。近年來，對上述問題逐步有人進行追蹤研究。首先是通過動物群分析并與歐洲有關動物群對比，得出如下初步結論：經典泥河灣動物群是均一的同時代產物，沒有其他時代的動物混入，其時代大概與意大利的Olivola動物群相當[13]。后來有人對經典泥河灣動物群的具體產地和層位進行了文獻調研和野外調查，基本搞清了當年發掘化石的位置和層位[14-16]。不過，對泥河灣動物群更細的層位劃分及各地點出土化石的多樣性等問題仍懸而未決。目前看來，解決這些問題，只能通過細致的地層對比追溯和新化石點的發現與發掘來實現?？上驳氖?，最近幾十年來，科研人員在泥河灣盆地開展了一系列地質古生物和史前考古調查及發掘，發現了大量遺址和史前遺存，其中包括一批化石材料十分豐富的化石點，例如山神廟咀、野牛坡、馬圈溝、石溝、大南溝及紅崖揚水站等（圖1）。這些重要遺址產出的、層位信息可靠的化石，必將對深入研究泥河灣盆地哺乳動物群演化及其與古環境演變，乃至與古人類活動的關系產生重要意義。

盡管泥河灣盆地是以早更新世的泥河灣動物群所著稱，但近幾十年的地質及史前考古調查表明，泥河灣盆地也存在中、晚更新世地層，其中最引人注目的是許家窯-侯家窯遺址。該遺址出土的古人類化石代表了迄今在泥河灣盆地發現的時代最早的古人類遺??；此外，還出土了大量哺乳動物化石和石器。泥河灣盆地以早更新世化石點居多（圖1：Sites1-11），并且化石豐富；而中更新世化石點稀少（圖1：Site12），化石零碎，動物群性質尚不明朗；晚更新世只有少數幾個地點（圖1：Sites13-17）；中、晚更新世化石點中，除侯家窯-許家窯遺址之外，泥河灣盆地其他遺址出土的化石都不夠豐富，且保存狀況欠佳。

目前，泥河灣動物群研究所面臨的問題是如何對諸多早更新世化石點的地層進行對比和排序，以及如何明晰中、晚更新世動物群的性質。解決這些問題的前提是要對各個地點的化石進行逐一鑒定和詳細研究，本文先就已發表的化石屬種做一粗略匯總，并對一些重要化石的相關資料（包括形態特征和測量數據及影像）做些補充，對有些屬種及地層的研究進展和新認識進行討論，期望以此能對泥河灣盆地晚新生代，尤其是第四紀哺乳動物群的研究及相關工作有所推動。

2泥河灣盆地晚新生代哺乳動物化石類別

泥河灣盆地發現的哺乳動物化石豐富且多樣。早在1930年，TeilharddeChardinetPiveteau就鑒定出了6目（當時兔形目尚未從嚙齒目獨立出來）42種（含未定種）[4]。經過百年的地質古生物調查，而今泥河灣盆地發現的含哺乳動物化石的舊石器地點已增加到100多個[17，18]。本文統計了已正式發表的泥河灣盆地晚新生代化石點和化石名單（詳見本文網絡版附屬材料），但未包括地質調查中僅在地層剖面圖中標注和/或在地層描述中提到的化石點。統計結果包括8目、32科、約121屬和236種（含未定種）。其中，有38個屬種最初是依據泥河灣的哺乳動物化石材料而建立的，這個數據僅次于周口店地區。依據泥河灣哺乳動物化石材料而建立的新屬種名單羅列如下（按命名年代排序）：

1）小始犬Eucyonminor（=Canischihliensisvar.minorTeilharddeChardinetPiveteau，1930）[4，19]

2）掌齒狼Canispalmidens（=Canischihliensisvar.palmidensTeilharddeChardinetPiveteau，1930）[4]

3）腫頜貂鼬Eirictispachygnatha（=MustelapachygnathaTeilharddeChardinetPiveteau，1930）[4]

4）桑氏水獺LutralicentiTeilharddeChardinetPiveteau，1930[4]

5）泥河灣巨頦虎Megantereonnihowanensis（=MachairodusnihowanensisTeilharddeChardinetPiveteau，1930部分標本）[4]

6）三門馬EquussanmeniensisTeilharddeChardinetPiveteau，1930[4]

7）布氏真枝角鹿Eucladocerosboulei（=Cervus（Eucladoceros）bouleiTeilharddeChardinetPiveteau，1930）[4]

8）秀麗日本鹿Nipponicervuselegans（=Cervus（Rusa）elegansTeilharddeChardinetPiveteau，1930）[4]

9）雙叉麋鹿Elaphurusbifurcatus（=Cervus（Elaphurus）bifurcatusTeilharddeChardinetPiveteau，1930）[4]

10）翁氏轉角羚羊SpiroceroswongiTeilharddeChardinetPiveteau，1930[4]

11）中國羚羊GazellasinensisTeilharddeChardinetPiveteau，1930[4]

12）古中華野牛BisonpalaeosinensisTeilharddeChardinetPiveteau，1930[4]

13）后裂爪蹄兔PostschizotheriumKoenigswald，1932[20]

14）德氏后裂爪蹄兔PostschizotheriumchardiniKoenigswald，1932[20]

15）皮氏巨羊MegalovispiveteauiSchaub，1937[21]

16）泥河灣披毛犀CoelodontanihowanensisKahlke，1969[22]

17）德氏馬EquusteilhardiEisenmann，1975[23]

18）許家窯轉角羚羊SpirocerushsuchiayaocusChia，WeietLi，1979[24]

19）蔚縣旋角羚羊AntilospirayuxianensisTang，1980[25]

20）變異猞猁LynxvariabilisTang，1980[25]

21）泥河灣日進鼠ChardinomysnihowanicusZheng，1981[26]

22）多尖齒狼CanismulticuspusWang，1982[27]

23）河北擬旋角羚羊AntispiroideshopeiensisWang，1982[27]

24）進步古麟PalaeotragusprogressusTangandJi，1983[28]

25）桑干河中國大角鹿（簡稱“桑干河大角鹿”）SinomegacerossangganhoensisWei，1983[29]

26）泥河灣鼠兔OchotonanihewanicaQiu，1985[30]

27）泥河灣三裂齒兔Trischizolagusnihewanensis（Cai，1989）（=泥河灣上新五褶兔PliopentalagusnihewanensisCai，1989）[31]

28）簡齒高山?AlticolasimplicidentaZhengetCai，1991[32]

29）原布氏毛足田鼠LasiopodomysprobrandtiZhengetCai，1991[32]

30）小根田鼠MicrotusminoeconomusZhengetCai，1991[32]

31）楊氏鼠兔OchotonayoungiErbajevaetZheng，2005[33]

32）大鼠兔OchotonamagnaErbajevaetZheng，2005[33]

33）先達氏麋鹿ElaphurusdavidianuspredavidianusDong，Wei，Bai，Zhang，Liu，Chen，BaiandWu，2019[34]

34）泥河灣模鼠MimomysnihewanensisZheng，ZhangetCui，2019[35]

35）簡齒松田鼠PitymyssimplicidensZheng，ZhangetCui，2019[35]

36）前中華波爾索地鼠BorsodiaprechinensisZheng，ZhangetCui，2019[35]

37）稻地上新鼢鼠PliosiphneusdaodiensisZheng，ZhangetCui，2019[35]

38）鋪路上新鼢鼠PliosiphneuspuluensisZheng，ZhangetCui，2019[35]

材料中所羅列屬種有相當一部分需要進一步研究和確認（詳見網頁版附屬材料），但其中確有不少屬種具有重要的演化和時代意義，現分別討論如下：

直隸狼（Canischihliensis）泥河灣盆地是直隸狼化石最為豐富和保存最為完好的地點，不僅有完整的頭骨和下頜（圖2：1-2，4），而且有較為完整的頭后骨骼[4，36-38]（圖2：5-6）。直隸狼的主要特征如下：個體較大，但小于現代灰狼；頭骨矢狀脊高聳且長；吻部較長；I3特發育；P4長且有發育的原尖；M1前后向強烈壓扁，并具寬闊的齒帶狀次尖；相對于M1和m1而言，M2和m2較為發達；m1下后尖退化；較低的LP/LP4M比值；五趾型前腳和四趾型后腳。最初與直隸狼一起建立的Canischihliensisformminor，后來被另鑒定為小始犬Eucyonminor[19]；Canischihliensisformpalmidens被提升為種一級，即掌齒狼Canispalmidens[39]（圖2：3）。但最新研究認為，后一物種不論在形態特征還是體型測量數據都與直隸狼有很大重疊，該種的有效性有待商榷[40]。

貉（Nyctereutes）泥河灣盆地的貉化石十分豐富，尤其是近些年來在紅崖揚水站新發現了大量完整頭骨和頭后骨骼，劉文暉[14]在其博士論文中記述了其中的24件頭骨和39件下頜骨；這批標本對于認識我國第四紀貉類動物的形態特征和演化水平而言，是十分珍貴的材料。經典泥河灣動物群中的貉化石均被歸入中國貉N.sinensis[4，41-42]，而劉文暉[14]將揚水站的貉化石歸入丁氏貉（相似種）Nyctereutescf.tingi。最近，在泥河灣盆地葉溝化石點新發現的晚上新世貉化石被分別歸入丁氏貉和中國貉[43]。由此可見，貉在泥河灣盆地的演化歷史之悠久及種類之多樣。

劍齒虎（saber-toothcats）在泥河灣盆地先后發現了兩類劍齒虎化石，即鋸齒虎（Homotheriumcrenatidens）和泥河灣巨頦虎（Megantereonnihowanensis）。相比較而言，鋸齒虎體型稍大，上犬齒較短，且更扁平；頭骨更窄長；上P4弱化成扁片狀（原尖退化）；P3萎縮且具單齒根；外鼻孔很大，此特征與獵豹的相似（圖3：3）；下頜冠狀突很低；幾乎所有牙齒在磨耗之前都不同程度地具有鋸齒；前腿加長，體型接近鬣狗；尾巴較短，僅由13節尾椎組成。而泥河灣巨頦虎個體較??；頭骨短而深；下頜骨具有強烈下伸的頦葉（mentalorgenialormandibularflange），以便保護和清洗發育的上犬齒；齒緣均無鋸齒；P4原尖較大；P3雙根；上犬齒長且稍彎，下犬齒弱?。▓D3：1-2）；腰部和跟骨較短；尾巴也可能較短；總體而言，泥河灣巨頦虎頸部較長，四肢較短，適合在樹叢中狩獵[44]。之前在泥河灣發現的劍齒虎類材料，包括完整的泥河灣巨頦虎頭骨（犬齒未保存）及下頜、殘破的鋸齒虎頭骨（犬齒保存完好）[4]。近些年來，在石溝遺址發現了一件鋸齒虎頭骨，該標本保存較為完整，但頭骨側向稍有壓扁；上犬齒較短；P3十分萎縮，但仍具2齒根；該標本被鑒定為HomotheriumcrenatidensteilhardipiveteauiScharapov（1989）[45]。

獵豹（cheetah）獵豹在我國早更新世地點多有發現，有甘肅龍擔[44]、南京駝子洞[46]和泥河灣盆地[4]（圖3：4）等，上述三個地點都發現有較為完整的頭骨。最近，在泥河灣盆地的山神廟咀遺址發現了較為完整的獵豹前腳骨和其他肢骨[38]；泥河灣管理處在紅崖揚水站發現了一件相當完整的獵豹頭骨化石（目前尚未研究），其特征與甘肅龍擔的西瓦獵豹較為相似。不過，關于早更新世獵豹的屬級分類目前尚存爭議，傳統觀點認為應當歸入Sivapanthera[44]，目前多數作者將其直接歸入現生屬Acinonyx[38，47-49]。在所有已發現的早更新世獵豹中，駝子洞的頭骨與現生種類最為接近，但尺寸明顯較大。

長鼻類（proboscideans）泥河灣盆地的長鼻類化石十分豐富并且屬種多樣[50-52]，但早先發現的材料并不多（圖4：1）。自1972年在上沙嘴發現較為完整的古菱齒象頭骨以來[53]，泥河灣盆地陸續出土了豐富的鼻類化石。目前在泥河灣盆地發現的長鼻類化石點多達35個[50]，除少數乳齒象之外[25，54]，更多是真象類。重要的真象化石地點包括馬圈溝[55]、山神廟咀[56-57]、大南溝[58]、虎頭梁、象頭山及野牛坡等。其中，后3個遺址均出土有較為完整的頭骨或下頜骨，但研究結果尚未發表；山神廟咀遺址發現了豐富的草原猛犸象化石，包括罕見的幼年頭骨和下頜骨及豐富的頭后骨骼[56，59]，這也是首次發現如此豐富與完整的草原猛犸象幼年個體；石溝遺址新發現的大象腓骨在泥河灣盆地也屬首次[60]。真象類化石主要是早更新世的猛犸象（南方猛犸象和草原猛犸象）及中-晚更新世的諾氏古菱齒象；馬圈溝的猛犸象化石，被認為是最早的草原猛犸象[61-62]（圖4：2）。丁家堡全新世地層中發現的象化石[63]，新的測年結果大于50300年[64]；在5萬多年前，亞洲象是否會出現在如此之高緯度地區尚需進一步研究；中國北方地區的晚更新世地層中，尚未見有其他亞洲象化石的報道。本文重新測量了泥河灣丁家堡水庫象化石中的M3標本，得到如下數據：齒板數21個，牙齒長度（從齒冠基部測得）380mm，齒冠高度210mm（第11齒板處測得），冠面寬度98mm（第6齒板處，含堊質層），釉質層厚度約3.1mm，齒脊頻率6-7（圖4：3）。在各項參數及形態特征方面，丁家堡象化石的M3與日本筑波的諾氏古菱齒象（約2.7萬年前）[65]十分接近，但前者的長度和寬度都稍大些。最近，本文第一作者在日本實地觀察了諾氏古菱齒象標本，發現其牙齒大小變異范圍十分驚人，大的牙齒完全超出現代亞洲象的數值。另一方面，丁家堡水庫的“亞洲象”化石的參數和形態特征也落入草原猛犸象的變異范圍[66]，而廣義泥河灣盆地也發現過晚更新世的草原猛犸象[58]。丁家堡水庫的標本，首先，其大小超出RothandShoshani[67]所統計的現生亞洲象牙齒變化范圍。第二，其牙齒釉質層的褶皺程度遠沒有亞洲象的那么強烈，但又比猛犸象的明顯。Lister等曾提出，頰齒釉質層褶皺（enamelfolding）在亞洲象和古菱齒象中都很強烈，但在猛犸象和非洲象中卻不存在[68]；但據本文作者觀察，古菱齒象牙齒的釉質層褶皺遠沒有亞洲象的那么強烈。第三，其齒板頻率遠低于亞洲象，但和草原猛犸象相若。第四，在齒板磨耗初始階段出現的釉質小環數量，比猛犸象和亞洲象的都要少，隨著磨耗的加深，這些小環很快貫通為一個大的釉質環，此環的中段呈現菱形結構，這種結構是古菱齒象的主要特征之一。因此，丁家堡水庫全新世地層中的象牙齒應當歸入諾氏古菱齒象；該化石之所以發現于全新世地層，極有可能是再沉積所致。最新的古DNA研究結果也顯示，泥河灣丁家堡水庫的象化石與歐洲的古象（古菱齒象之一種）的關系最近，而與亞洲象關系較疏遠[69]。

馬科動物（Equidae）馬科動物是泥河灣盆地各遺址中最為常見的動物，其化石分類也最為混亂。泥河灣盆地可算是三趾馬在我國的最后避難所，在這里發現的更新世三趾馬化石地點最多，但除了下沙溝之外（圖5），其他地點的三趾馬化石材料都很零碎；泥河灣盆地的三趾馬化石均被歸入中國長鼻三趾馬（Hipparion（Proboscidipparion）sinense），有大小不同的兩種類型[4，70]。中國長鼻三趾馬主要見于更新世[70]。最新發現和研究顯示，大連駱駝山的金遠洞產出3種長鼻三趾馬，分別是上新世的原始長鼻三趾馬（Hipparion（Proboscidipparion）pater）、早更新世的中國長鼻三趾馬以及山西長鼻三趾馬（Hipparion（Plesiohipparion）shanxiense）[71]，表明早更新世時期中國北方地區長鼻三趾馬類仍比較繁盛。真馬可以說是存在于泥河灣盆地的整個更新世，幾乎每個史前遺址都可發現真馬化石，目前已鑒定出的種類有三門馬、黃河馬、德氏馬、普氏野馬及野驢等，后兩者一般出現在較晚地層中，材料亦十分有限。值得說明的是，辛窯子動物群中竟然鑒定出了2種三趾馬和4種真馬[72]。泥河灣層中的真馬化石多數被鑒定為三門馬[4]，少數歸入黃河馬[73]及德氏馬[23]。三門馬的特征有：體形大、頭骨長、眶前窩淺、鼻頜切跡淺、上頰齒原尖扁長和馬刺顯著[73]，山神廟咀的真馬化石可歸入此種。黃河馬只發現于揚水站[73]、石溝遺址[60]及辛窯子遺址[72]，該種的主要特征是：頭骨長大、牙齒較大、原尖較短、原脊、后脊傾斜強烈、枕孔上隆發育、枕面呈五邊形、馬刺很弱、釉質層褶皺簡單等[73]。德氏馬是Eisenmann[23]依據館藏在法國自然歷史博物館的泥河灣下沙溝材料命名的，其主要特征有：中等體型、頭骨吻部較短、下門齒齒坎（incisorcups）缺如或發育不全、下臼齒外谷深入雙葉頸內、上頰齒的原尖較短和馬刺較弱、牙齒較?。a齒列長度小于180mm）、下原附尖常見、肢骨短粗[23，71，74]，該種迄今在泥河灣盆地中只發現于下沙溝[4，23]和辛窯子遺址[72]。

披毛犀（Coelodonta）泥河灣盆地發現了數量最豐富和保存最完好的泥河灣披毛犀化石，不僅有完整的成年個體頭骨[75]，而且也發現了世界上唯一的早期披毛犀幼年頭骨和下頜骨[76]；此外，還有大量頭后骨骼[4，76-77]（圖6：1-3）。泥河灣盆地發現的早更新世泥河灣披毛犀化石與晚更新世的典型披毛犀化石最為接近，說明泥河灣盆地曾經是披毛犀早期演化的一個最重要場所。披毛犀存在于泥河灣盆地整個更新世遺址，然而，除了虎頭梁[78]和許家窯-侯家窯遺址及西目連[79]的化石材料之外，其他晚期遺址中的披毛犀化石都很零碎，演化水平也難以判斷。但至少可以確定的是，泥河灣盆地早更新世的披毛犀個體都較小、頰齒齒帶發育、齒冠較低、釉質層表面的堊質層不發育、殘留有下門齒、上頰齒橫脊傾斜不強烈、肢骨纖細[76]。

板齒犀（Elasmotherium）泥河灣盆地是迄今發現的更新世板齒犀化石最為豐富的地區，在此曾發現了大量頭后骨骼[80-81]（圖6：4-5），近年來又陸續發現了不少較為完整的牙齒[82]。板齒犀以其龐大的身軀和特化的頰齒（高齒冠、釉質層強烈褶皺和堊質層發育等）而易于辨認。在我國，尚未發現可靠的第四紀之前的真板齒犀化石。過去曾報道過早更新世和中更新世的板齒犀化石記錄[83]，化石均來自山西及河北兩省，但山西化石的確切地點和層位都不詳；后來，有人對山西平陸的更新世地層做了系統研究，認為出土板齒犀化石的地層屬于下更新統[84]。因此就目前的化石記錄而言，我國第四紀的板齒犀化石只限于早更新世[81]。

古麟（Paleotragus）確切的古麟化石在泥河灣盆地只發現于大南溝東陡壁地點，是一件殘破的右上頜帶P2-M2[25]；花豹溝地點也有古麟化石報道[27]，但未見化石圖像和相關的古生物學研究；近年來，在石溝化石點發現的一件殘破的下頜骨，由于化石保存欠佳，曾被歸入古麟[60]，但后來被重新鑒定為巨副駝[85]。古麟是第三紀動物的孑遺分子，有較大的地層對比價值。泥河灣盆地的進步古麟，是目前所知的我國唯一的第四紀古麟化石記錄；當時作者將含古麟動物群歸入更新世的主要依據是中國貉、披毛犀和中國羚羊等化石；然而，也有人認為其地層時代應當是上新世，因為含有進步古麟的“東窯子頭（或東陡壁）動物群”的主要成員都是新近紀屬種，包括假河貍、變異猞猁、軛齒象、賀風三趾馬（相似種）、副駱駝、蔚縣旋角羚、中國貉、披毛犀、中國羚羊等，但缺乏真馬[74]；其實，在與大南溝相鄰的牛頭山南溝的相同層位中發現過真馬掌骨、牛牙及真象的齒板，表明含古麟的動物群時代仍為早更新世[26]。目前看來，中國貉和中國羚羊也有上新世的記錄[43，86]；至于披毛犀，最早的化石記錄是3.7Ma[87]；因此，泥河灣盆地含古麟化石的層位還有進一步確認的必要；但目前可以確認的是，泥河灣盆地含古麟的地層應當比下沙溝化石層的時代要稍早。

真枝角鹿（Eucladoceros）泥河灣盆地出土了我國保存最好和化石最為豐富的真枝角鹿化石，包括近乎完整的頭骨、完整的角枝、大量頜骨和頭后骨骼[4，88]（圖7：1）。泥河灣盆地的真枝角鹿被歸入布氏真枝角鹿E.boulei，其角的分枝可多達6個，并且下頜骨有一定程度的腫厚，因此有些學者曾推測其可能是大角鹿的祖先，但這一假說未得到普遍認可。在山神廟咀新發現的布氏真枝角鹿的橈骨長度可達367mm，掌、蹠骨分別長達343mm和372mm，而現代梅花鹿的掌、蹠骨長度分別只有214mm和246mm，相比之下，布氏真枝角鹿可算是個龐然大物了。布氏真枝角鹿的掌骨長度甚至超過現今最大的鹿類—駝鹿，但前者粗壯度稍顯遜色，由此可以推斷，布氏真枝角鹿可能是一種身體較為纖細、善于奔跑的大型鹿類。通過齒列長度及掌、蹠骨長度推算出布氏真枝角鹿的體重大約為350kg，代表了迄今在我國境內發現的最大化石鹿類[88]。早更新世期間，真枝角鹿曾廣泛分布于歐亞大陸中緯度地區，而真枝角鹿和野牛被視為我國早更新世（泥河灣期）的重要標志性動物[89]。

麋鹿（Elaphurus）麋鹿不僅有奇特的外觀和獨特的門齒結構，其演化歷史也是未解之謎。麋鹿角朝后分支，分為前枝或者眉枝[90]（向上生長）和后枝（向后伸展），前枝又再進一步分叉（圖7：2）；角干表面時常會有瘤突和縱溝；下門齒和犬齒有齒坎（窩），從犬齒到中門齒，齒坎在逐漸變淺，每個牙齒的齒坎又被一個縱嵴一分為二，此特征在鹿科動物中是獨一無二的；下前臼齒的下跟座很不發育，p4前半葉臼齒化[88，92]；此外，M2和M3的舌側釉柱分叉[93]；聽泡不膨大[94]；翼突呈勾狀（hook-likesphenoidprocess），在角基部橫截面可觀察到兩個血管通道（doublechannel）[95-96]。需要說明的是，布氏真枝角鹿頰齒列長度與現代麋鹿的十分接近，唯一可區分的是，前者的下頜骨稍有腫厚和頰齒的“后寬/長”的比值，麋鹿的頰齒明顯窄于真枝角鹿的[88]。最早的麋鹿出現于泥河灣盆地和山西等地，但中更新世的化石記錄卻十分零散，主要在山西、安徽和江蘇等地；直到晚更新世后期，麋鹿才爆發式地在我國東部地區擴散，新石器時代達到其發展的頂峰[97]。目前已報道的泥河灣盆地麋鹿化石主要是鹿角，而對頭骨、牙齒及頭后骨骼的認識還幾乎是空白。依據泥河灣下沙溝的早更新世麋鹿建立了雙叉麋鹿E.bifurcatus，該種主要特征是鹿角的前枝遠沒后枝發達（與現生麋鹿的角恰好相反），且后枝強烈上彎并分叉；此外，雙叉麋鹿的角基也比現生麋鹿的較長[4]。有人曾嘗試將山神廟咀的1件m3和1件掌骨歸入雙叉麋鹿[88]；在山西的晉南地區和天鎮的辛窯子也發現不少早更新世麋鹿化石，但主要是角枝；晉南西侯度的麋鹿被分別鑒定為雙叉麋鹿和另一新種—晉南麋鹿Elaphuruschinnaniensis，后者的前枝為兩個獨立且相距很近的小枝杈[98]。本文作者認為，晉南麋鹿種名的有效性還有待商榷，因為其發育較弱的前枝很有可能代表未成年個體。辛窯子的麋鹿化石被歸入達氏麋鹿，但另立新亞種—先達氏麋鹿Elaphurusdavidianuspredavidianus[34]。本文筆者認為，辛窯子的麋鹿與現生麋鹿差異甚大，因其角基比現生麋鹿的要長很多，并且其前枝與角基不在同一直線上。

轉角羚羊（Spirocerus）轉角羚羊是一類滅絕的中型?？苿游?，屬名最初由BouleandTeilharddeChardin于1928年建立[99]。Sokolov[100]曾設想轉角羚羊的外觀應當與麝牛很相近，但由于完整化石材料的缺乏，這類動物的特征至今未得到全面了解，其亞科級分類仍存在不同觀點：藪羚亞科（Tragelaphinae）[101]、山羊亞科（Caprine）[102]、羚羊亞科（Antilopinae）[91，103]及牛亞科（Bovinae）[104]。Tong等提出，轉角羚羊既具有羚羊的特征，例如，大的眶上孔及角心特征（角心直、實心、角心嵴順時針旋轉等；圖7：5A）[91]；也兼具山羊亞科的特征，如：左右角離散、肢骨短粗及肢骨各節比例等；泥河灣的翁氏轉角羚羊與中、晚更新世轉角羚羊的主要區別在于前者的角心只有一個從前基部起始的棱（圖7：5A-5B）。就目前所知，轉角羚羊最完整頭骨出土于遼寧朝陽馬山洞[105]，時代為晚更新世；最完整頭后骨骼產自俄羅斯的外貝加爾地區[91]。Tong等在報道山神廟咀的新材料時，對之前報道的轉角羚羊頭后骨骼鑒定問題進行了修正，這類動物的掌-蹠骨較為短粗，與現代麝牛類似[91]。通過對山神廟咀有關化石的研究，發現?？苿游锏恼欺暪蔷哂信c牙齒同等重要的分類價值[91]（圖7：6-10）。

古中華野牛（Bisonpalaeosinensis）泥河灣盆地是我國早期野?；顬樨S富和化石材料保存最好的地點，迄今為止，已發現較為完整的頭骨帶完整角心的標本3件[101，106]。其中，最近發現于野牛坡的標本最為完整[107]，山神廟咀的野牛頭后骨骼最為豐富和完整[106]；盡管對下沙溝的野牛頭骨A和B（圖7：3-4）的鑒定還存在爭議，但總體而言，泥河灣的早更新世大型?？苿游锘唤y一鑒定為古中華野牛。在所有早期野?；涗浿?，泥河灣的古中華野牛與現代野牛最為相似，泥河灣盆地應當是早期野牛的一個重要演化中心。牛族動物的最主要鑒定特征在其角心和頂枕部[102]，泥河灣的3件頭骨標本都保存了這些關鍵部位，十分有利于化石鑒定和形態學研究。

非人靈長類動物（non-humanprimates）泥河灣盆地的動物群中缺失非人靈長類。我國更新世非人靈長類化石的最高緯度記錄是本溪廟后山遺址[108]，其地理坐標是41°14′49″N、124°07′50″E，時代為中更新世；在遼東地區的其他中更新世遺址中發現若干獼猴化石記錄[109]。在中國地形的第一、二級階梯上，北方地區更新世的非人靈長類化石記錄僅有甘肅龍擔動物群[44]。泥河灣盆地的湖積臺地頂面海拔高度為1000m左右[110]，應當屬于第二級階梯。

小哺乳動物泥河灣常見的小哺乳動物有如下屬種：鼩鼱、鼠兔、擬鼠兔、黃鼠、倉鼠、楊氏鼢鼠、中華波爾索地鼠、異費鼠、巢鼠、泥河灣日進鼠、小根田鼠、沙鼠、五趾跳鼠等。關于泥河灣盆地的豪豬化石，目前公開報道的僅有1顆頰齒，并且在原始文獻中只有線描圖而無實物標本影像[111]（圖8），該標本具體產出情況不明；最近，在石溝遺址新發現了一種小型豪豬的化石，該標本正在由本文第三作者研究。近些年來，在山神廟咀遺址發現了不少完好的鼠兔齒列及完整的五趾跳鼠蹠骨化石[85]。泥河灣盆地發現的小哺乳動物都是我國北方常見種類，豪豬化石算是例外，它代表了迄今發現的華北地區最靠北的更新世豪豬化石記錄。泥河灣盆地的動物群中缺失蝙蝠（翼手目），甚至在整個河北省都未曾報道過更新世蝙蝠化石。

3泥河灣主要化石點的地質背景和時代探討

3.1泥河灣盆地晚新生代地層劃分問題

泥河灣盆地目前發現的哺乳動物化石點，主要集中在下沙溝地區、岑家灣臺地周緣、虎頭梁、許家窯-侯家窯、紅崖、大南溝及山西天鎮等區域。除山西天鎮辛窯子化石點之外，其他化石點均分布在海拔1000m等高線之下（圖1：b）。

早在1924年，Barbour就提出了“泥河灣層（Nihowanbeds）”和“泥河灣系（Nihewanseries）”等概念，并認為“泥河灣層”的層位是介于三趾馬紅土與黃土之間[112]；1927年，Barbour等又進一步提出“桑干河盆地（Sangganhebasin）”、“泥河灣盆地（Nihewanbasin）”、“岑家灣臺地（Cengjiawanplatform）”、“泥河灣組（Nihewanformation）”、“桑干河系（Sangganheseries）”、“泥河灣動物群（Nihewanfauna）”、“桑干河動物群（Sangganhefauna）”及“泥河灣陡崖（Nihewancliff）”等概念和名詞，并推斷泥河灣陡崖很可能是一個老的地貌特征，在泥河灣層沉積之前就已存在[3]。盡管他們首次提出“泥河灣層是陸相地層中的河湖相堆積（fluvio-lacustrineorigin），并與三門系一樣，同屬第四系下部（lowerQuaternarybedsoftheSanmentype）”的觀點，但同時又認為泥河灣動物群與西歐地區的維拉方期（Villafranchian，晚上新世或者早更新世）有關動物群驚人地相似，諸如Forestbed、ValdArno和Auvergne等；而泥河灣動物群與南亞地區的上西瓦利克動物群（UpperSiwalikfauna）則關系較遠。

Barbour等曾經對泥河灣層的特征進行了概括：覆蓋面積150.2km?，堆積物總厚度不小于180m（600feet），并將底部紅黏土與頂部黃土之間的堆積物定義為泥河灣組（NihowanFormation），且進一步將其細分為四個段（membersorzones）[3]。泥河灣盆地晚新生代地層的層序自下而上依次為：1）紅黏土（redclay）；2）砂礫層（sandandgravel）；3）中部砂及黏土層（intermediatesandsandclays），該層化石富集；4）上砂礫層（uppersandandgravel）；5）白色泥灰層（whitemarl）。該報告還提到，20世紀20年代發現的泥河灣動物群化石主要采自泥河灣村到下沙溝村一帶，僅在下沙溝村方圓約1.8km的范圍內就發掘了大約25個地點。這就是說，當年發現的泥河灣動物群絕大多數是采自下沙溝和泥河灣村附近的兩個化石富集層，即含椎實螺化石的綠色砂層（greenLimneasands）和紅色砂質黏土層（該層化石一般包裹在堅硬膠結物的透鏡體中）[3]。然而，泥河灣層的各段地層在盆地內不同區域各有變化。如在岑家灣臺地，泥河灣層幾乎只由白色泥灰層構成，夾雜若干綠色和一個紅色夾層。盡管盆地內各剖面的泥河灣層各有變化，但泥河灣盆地的沉積還是大致有規律可循：從頂到底，由盆地中心到邊緣，沉積物的碎屑含量逐漸增多，而細的泥灰質卻在減少[3]。

需要說明的是，Barbour等所述的紅黏土只出現在石匣里一帶（“石匣組”[113]）；該段地層并非泥河灣組的組成部分，過去一直將其與蓬蒂期的三趾馬紅土對比，時代定為“早上新世”[3]。最近幾十年，學界將蓬蒂期三趾馬紅土的時代厘定為晚中新世[114]，目前有關蓬蒂期（Pontianstage）的地質年限數據各有不同，但所有數據基本都落在晚中新世的時間段內，并且集中在7.4-5.3MaBP[115]。早先在石匣里的紅黏土中未曾發現過任何化石[3，26]，但后來發現了介形蟲[116]，新發現化石更加確認了其上新統屬性[15，110，117]。另外一套紅黏土出露于壺流河西岸，蔚縣花豹溝和紅崖地點的紅黏土中曾發現了三趾馬、大唇犀和古麟等三趾馬動物群成員，但其時代仍被確定為“上新世”[27，118]或早上新世-晚中新世[119]。大唇犀在我國的地層分布截止于早上新世末，即3.6MaBP之前[120]，國際公認的大唇犀滅絕時間為3.4MaBP（PBDB，ThePaleobiologyDatabase），因此花豹溝含大唇犀的地層時代不能晚于3.4MaBP。目前的關鍵問題是大唇犀化石的鑒定尚未確認，因為最初研究者對當時的鑒定打了問號[121]。由于相關化石的古生物學研究結果至今未見正式報道，具體情況尚不清楚；如果化石組合真的屬于三趾馬動物群的話，那其時代就應當被修訂為晚中新世或早上新世了。有人結合小哺乳動物化石組合及巖石地層追索的對比結果，認為蔚縣組（代表之前的“稻地組”、“蔚縣組”及“壺流河組”）作為泥河灣組之下、風成紅黏土之上的巖石地層單位，其時代為中上新世晚期至晚上新世[122]，但“蔚縣組”與“石匣組”的關系尚需進一步論證。也有人認為泥河灣盆地是在進入上新世以后才開始下沉并接受沉積[113]。LiandWang[123]發表的紅崖南溝下部層位的古地磁年齡大約為3.0MaBP，揚水站三趾馬動物群紅黏土的底界約3.4MaBP。最新磁性地層學研究結果卻大出所料，將花豹溝和紅崖地點的含三趾馬動物群的地層時代確定為第四紀，分別是1.77～1.95MaBP和1.95～2.58MaBP[124]，如果此年代數據可靠，那泥河灣盆地就成了三趾馬動物群在地球上最后的避難所。

泥河灣動物群與蓬蒂期動物群不同在于長頸鹿（Giraffidae）、大唇犀（Aceratheridae）和鼬鬣狗（Ictitheridae）的消失；相反，卻出現了大量現生屬，諸如真馬（Equus）、盤羊（Ovis）、獾（Meles）、鼢鼠（Siphneus=Myospalax）及?（Arvicola）等；但同時，一些古老動物還繼續存在，包括爪獸（Chalicotherium）、三趾馬（Hipparion）、貉（原鑒定為Canisschlosseri）及最后鬣狗（Hyaenaultima）等；另外，泥河灣動物群的時代屬于晚第三紀或者早第四紀[3]。就目前所知，狹義泥河灣動物群承上啟下，不僅含有新近紀孑遺分子，諸如劍齒虎類、三趾馬、古麟和蹄兔類；更有一批早更新世特有屬種，包括直隸狼、桑氏碩鬣狗、泥河灣披毛犀、板齒犀、真枝角鹿、雙叉麋鹿、翁氏轉角羚羊、古中華野牛等；此外，還有不少延續到較晚時代的屬種。

盡管Barbour等認為岑家灣臺地的泥河灣層主要由白色泥灰質層構成，與下沙溝地區的“中部砂及黏土層”似乎完全不同，但最終結論卻認為泥河灣層中動物群是均一的[3-4，13]。事實也表明，小長梁、山神廟咀等遺址的動物群與下沙溝動物群（狹義泥河灣動物群）組成基本一致[85]，其時代也應當相近。之前有人提出泥河灣組的三分方案，認為泥河灣真馬動物群（即狹義泥河灣動物群）的層位和小長梁的舊石器層位均位于泥河灣組的中段[113]，其存續時間為2.2～1.7MaBP[117]或1.8MaBP左右[125]，狹義泥河灣動物群是一個具有特定時代含義的單一動物群[13，126]。Woodburne[89]曾提出泥河灣期底界是2.6MaBP，該期哺乳動物群中初次出現動物如下：真馬（Equus）、楊氏鼢鼠（Youngia）、波爾索地鼠（Borsodia）、田鼠（Microtus）、大河貍（Trogontherium）、旱獺（Marmota）、真枝角鹿（Eucladoceros）和野牛（Bison）；除大河貍和旱獺之外，其他動物在泥河灣動物群中均有發現。

長期以來，虎頭梁地區的地層時代存在爭論，最早有人提出虎頭梁含多刺魚化石的地層時代不晚于上新世晚期[127]；后來有人根據介形蟲化石組合建立虎頭梁組，將其時代厘定為中更新世[128]；再后來又有人提出虎頭梁地區出露的第四系包括泥河灣層的I段上部、II段和III段，即從早更新世晚期到晚更新世[129]；目前確認的是，虎頭梁地區出露的第四系只有中-上更新統[110]?；㈩^梁地區的披毛犀化石被鑒定為典型披毛犀（Coelodontaantiquitatis）[78]，但化石報道中并未提及其確切層位；在閔隆瑞等[129]有關虎頭梁地區的地層剖面資料中提到披毛犀只出現在第20層，即泥河灣組III段（中-上更新世統）；本文第一作者于2011年曾現場考察了虎頭梁化石點，確實在泥河灣層靠上部層位發現了披毛犀化石。與泥河灣披毛犀相比，虎頭梁的披毛犀化石尺寸較大，牙冠結構更進步[76]。

關于侯家窯-許家窯遺址的時代，幾十年來一直未達成共識。就哺乳動物化石組合來看，與晚更新世的薩拉烏蘇動物群十分接近，并且都是以普氏野馬和野驢及披毛犀占主導。所不同的是，前者的食肉動物多樣性嚴重偏低，并缺乏鬣狗；后者的荒漠型動物相對較多，諸如跳鼠、沙鼠、駱駝和羚羊等[130]；這些都可能是地域差異所致，因為薩拉烏蘇遺址處于荒漠邊緣地帶，而侯家窯-許家窯遺址位于暖溫帶北緣的山間盆地。地層工作者為侯家窯-許家窯遺址含化石地層建立了“許家窯組”，將其時代確定為晚更新世，其中的介形蟲組合也指示其時代為晚更新世[116，131]；不過，最近通過物理方法得出的測年數據，將該遺址的時代推前至中更新世晚期[132]。

3.2泥河灣層中哺乳動物化石的保存問題

Barbour等提出泥河灣層的巖性有角礫、磨圓的礫石、砂及黏土，均含有淡水軟體動物[3]。但事實上，泥河灣盆地晚新生代的堆積類型多樣，有紅黏土、河流相、湖泊相及風成黃土等；在實際工作中，同一剖面上河流相和湖泊相地層往往交替出現，不同剖面之間也存在同時期的相變；因此，前人就將泥河灣層統稱為河湖相堆積（fluvio-lacustrinedeposits）[3，124]。不過，也有人在郝家臺的地層鉆孔樣品中明確地區分出了湖相地層和河流相地層[133-134]。泥河灣盆地周邊都有山岳，山前的洪積扇堆積（alluvialfandeposits）應當也是重要堆積類型之一，但就目前發掘的化石點和舊石器遺址來看，尚未見有關此類堆積的報道。

有人曾提出，泥河灣層中的礫石層廣泛存在，并且集中出現于兩個層位：下砂礫層和上砂礫層（lowergravelsandsands，uppergravelsandsands）。上砂礫層和其上的白色泥灰層并非一個獨立的地層單元，因為整個泥河灣層的堆積是連續的（continuityoffacies），和其中的動物群是均一的（homogeneityoffauna）[3]。但泥河灣盆地的更新世堆積確實十分復雜，幾個區域各有不同特征：經典泥河灣動物群產地—下沙溝地區，粗砂層和礫石層發育[118，135]；岑家灣臺地周緣的各個遺址，堆積物顆粒較細[55，136-137]，僅東谷坨[138]和麻地溝[139]有薄層礫石出現，但馬圈溝和郝家臺剖面的地層序列可以通過兩個顯著的地層標志層進行很好的對比，即礫石層（位于馬圈溝剖面45m和郝家臺剖面105m深度處）和含軟體動物化石的灰黃色黏土層（馬圈溝66m和郝家臺122.4m深度處）[124]。紅崖地區礫石層與粉砂層頻繁交替[135]；虎頭梁地區堆積物很細，礫石層出現幾率很低，只在剖面中部（相當中更新統[129]或中-上更新統底界線附近[140]）和上更新統靠近頂部區域出現礫石層[129]；大南溝剖面下部有很厚的具有斜交層理的砂礫層[25]。小長梁、山神廟咀、照坡、東谷坨、岑家灣、飛梁及半山等遺址底部出現的大型礫石，應當屬于基巖風化層而非泥河灣層的下砂礫層[40，55，85，124]。

泥河灣的第四紀哺乳動物化石多出現在粉砂質黏土層或者細砂層中，但大南溝地區[25-26，32，137，141]及虎頭梁[129]的砂礫層中也有化石出現。由此看來，泥河灣盆地內各個化石點和舊石器遺址含化石層形成時的古環境各不相同。

在小長梁、山神廟咀、葡萄園等遺址的細顆粒堆積層中，偶爾出現孤立的較大礫石，但密度小、不成層，其來源和沉積方式尚不清楚。

關于泥河灣動物群的埋藏學研究，Barbour等提出泥河灣盆地總能發現頭骨與下頜原地保存的情況，甚至有發現關節在一起的頭后骨骼，例如鹿類和狐貍的完整骨架[3]。此外，不少骨頭上都留有食肉動物或嚙齒動物的咬痕。所有埋藏學證據表明，泥河灣動物群形成于飲水池旁邊，死亡動物的尸體被匯聚到淺水區。最近幾十年的考古發掘支持Barbour等的觀點，例如山神廟咀、東谷坨、野牛坡、紅崖揚水站、石溝及牛圈溝等地點，都有化石呈條帶狀或成堆分布的現象（圖9）。

從最近半個多世紀的發現來看，廣義泥河灣盆地的晚新生代哺乳動物化石重要地點主要分布在壺流河兩岸，尤其是稻地、大南溝、紅崖及錢家沙洼等地點，這些區域不僅化石豐富、保存完好，更重要的是記錄了動物群從新近紀向第四紀的過渡，這些地點是研究泥河灣盆地哺乳動物群演替的重要場所。然而，泥河灣盆地的舊石器考古熱點卻主要集中在桑干河南岸的岑家灣臺地及其周緣[55]，因此，泥河灣盆地內舊石器遺址的排序與生物地層演化序列之間的對應關系是亟待解決的科學難題。

3.3泥河灣動物群反映的古環境問題

泥河灣動物群生活時期的古環境問題一直未得到深入研究。Barbour等人早在1927[3]年就提出泥河灣哺乳動物群指示了溫暖濕潤的古氣候環境（warmandmoistclimate），但又提出與之相悖的沉積特征，上部的灰白色堆積及石膏的出現似乎表明了干旱化在增強，甚至盆地有可能徹底干枯。由此看來，Barbour等人當年對泥河灣動物群所指示的古環境的解釋并非最終結論，但他們的確指出了泥河灣動物群已表現出古北區動物群的特有面貌（analreadyindividualizedPalearcticfauna）。

最近半個多世紀以來，有關泥河灣盆地晚新生代古環境的研究工作一直都在持續，遺憾的是從不同方面所得到的結論并沒有完全統一。

古植物和孢粉往往是研究古環境的首選。泥河灣盆地在早更新世期間氣候存在波動或冷暖交替現象，冷杉、云杉林與藜、蒿草原交替出現[140]；從2.18MaBP開始，泥河灣盆地的氣候變得干冷[142]；大約自1.92MaBP以來，泥河灣盆地的植被以溫帶森林-草原（主要是松屬、蒿屬及藜科）/溫帶草原（主要是蒿屬和禾本科等）為主[143]。

泥河灣層含有豐富的蚌殼和介形蟲，但這些無脊椎動物更多是用來推斷古水體的含鹽度而非古溫度；在泥河灣盆地的介形蟲組合中[116]，并未出現巨星介和小花形介等能指示溫暖環境的屬種。有人提出在早更新世早期，泥河灣盆地“氣候濕熱，大致相當現在長江中下游的氣候”[113]，但并未給出具體證據。

哺乳動物牙釉質碳、氧元素的穩定同位素分析是近年來興起的研究古環境新方法。麻地溝遺址哺乳動物牙釉質同位素分析結果表明，在1.2MaBP前后，泥河灣盆地以草原環境為主，伴有疏林[144]。

本部分重點介紹來自哺乳動物群的證據。更新世期間，我國北方地區不少遺址都或多或少出現過一些喜暖的哺乳動物，例如南蝠、馬蹄蝠、獼猴、金絲猴、巖松鼠、溝齒鼯鼠、豪豬、豬獾、果子貍、獵豹、劍齒象、爪獸、貘、額鼻角犀、赤麂、獐、水牛和鬣羚等[145]。但泥河灣盆地很獨特，除1枚豪豬牙齒[111]和少量麂子[4]之外，再也沒有其他喜暖動物的報道。泥河灣盆地是我國最靠北的第四紀爪獸化石產地；最新研究表明，爪獸類動物主食樹皮、果實等，食性屬于食嫩枝葉型（browsers），爪獸既有適應暖濕環境的例證，也有在季節性干旱開闊環境生存的例證[146]。在泥河灣動物群成員中，干草原（steppe）動物占主導地位，包括直隸狼、鬣狗、獵豹、草原猛犸象、馬類、披毛犀、羚羊、野牛、鼢鼠、跳鼠、沙鼠及鼠兔等；此外，鹿類動物也很常見，有人認為真枝角鹿、水鹿和麋鹿的出現，在某種程度上反映了林地環境，而狍子、駝鹿和大角鹿類動物則代表了開闊環境[147]，但泥河灣動物群中鹿類動物的環境取向尚未得到研究。鼠兔科、跳鼠科、鼢鼠科等均屬于古北界特有的科，東洋界特有或主要分布于舊大陸熱帶-亞熱帶的動物在泥河灣盆地第四紀地層中尚未發現[148]。泥河灣盆地曾經出現過亞熱帶森林型動物，例如長尾鼩、微尾鼩和大靈貓等[149]，它們都出自上新世地層，至于小長梁早更新世的大靈貓化石[150]則尚存疑問。泥河灣盆地的第四紀哺乳動物群在屬種多樣性方面超過了周口店地區，但在各個類群的組成方面卻與后者存在巨大差異，這說明兩個動物群不僅在時代方面有所不同，環境背景亦存在差異。

總體上，泥河灣盆地整個更新世期間的哺乳動物群反映了干冷草原為主導的環境，但在盆地周邊的山麓地帶也有森林和灌叢存在，這與來自孢粉及牙釉質穩定同位素的研究結論基本一致。