順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟的驅避作用

連雅琴　付童　李一然　劉巧　周令霞　門麗娜　張志偉

摘要：利用植物揮發物監測和調控害蟲行為已逐漸成為害蟲綠色防控的重要途徑。順-3-己烯醇乙酸酯廣泛存在于瓜果及綠色植物的葉片中，具有環境友好、無殘留的優點。大蠟螟是養蜂產業中常見的害蟲，嚴重影響蜂產業和蜜蜂資源保護。為生產中應用順-3-己烯醇乙酸酯調控大蠟螟的行為控制其對蜂群的危害提供依據，為開發新型昆蟲行為調控劑以及大蠟螟的綠色防控提供支持，利用Y-型嗅覺儀研究大蠟螟不同蟲態的個體對不同濃度、同一濃度不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯的行為趨性。結果表明，大蠟螟幼蟲對順-3-己烯醇乙酸酯表現出顯著的負趨性，濃度為0.5 mol/L 時，大蠟螟幼蟲總選擇率為79.33%，并表現為極顯著的負趨性；雄成蟲對順-3-己烯醇乙酸酯的選擇率為8.33%，具有顯著的負趨性；不同劑量的順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟成蟲的選擇行為影響不顯著，但對幼蟲均具有明顯的驅避效果。

關鍵詞：順-3-己烯醇乙酸酯；行為趨性；Y-型嗅覺儀；大蠟螟；驅避

中圖分類號：S895.9文獻標識碼：A文章編號：1002?2481（2024）01?0131?06

我國是蜂產業大國，蜂群的穩定和巢脾的完整對提高蜂產品產量、促進產業收入和維護生態平衡具有十分重要的意義。大蠟螟（Galleria mellonellaL.）屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae）蠟螟亞科（Galleriidae）的昆蟲[1]，是嚴重影響養蜂產業發展的重要害蟲。大蠟螟產卵量大[2]、幼蟲蛀食毀壞巢脾，常造成中華蜜蜂群勢減弱、群蜂飛逃，造成嚴重的經濟損失[3-4]。生產上常使用化學殺蟲劑防治它[5]，用藥不當不僅會導致蜂產品受到污染[5]，還會影響重要傳粉昆蟲蜜蜂資源的保護。

通過調節植物揮發物來控制害蟲種群可以減少化學農藥的使用，對“3R”問題的減少具有重要意義[6-7]。大部分植物揮發物沸點高，不溶于水但可溶于乙醇[8]，可降解[9]。因合成成本較低，便于量產[10]，已廣泛應用于日化和食品中，在害蟲的防治中常與性信息素結合使用[11-12]。通過使用無殘留的揮發性化合物使害蟲產生趨近（拉）[5] 或趨避（推）[13]的行為使其遠離寄主，能有效的對害蟲進行綠色防治[14]，減少經濟損失，在生產上具有重要的實踐意義。研究發現，順-3-己烯醇乙酸酯是通過一系列酶促反應產生的具有揮發性的植物次生代謝物[15-16]，在遭受機械損傷、病蟲害過程中產生的一種具有防御作用的化合物[17]，天然存在于蘋果、桃子等瓜果以及綠色植物的葉片中[7]，干旱、高溫等非生物脅迫也會促進植物揮發物的釋放[18]，對植物害蟲具有引誘或驅避效果[19-21]。更重要的是，順-3-己烯醇乙酸酯對蜜蜂不存在引誘或驅避的作用[22]。

本研究利用Y-型嗅覺儀研究不同蟲態大蠟螟對不同濃度、不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯的行為趨性，探討順-3-己烯醇乙酸酯對于調控大蠟螟行為的有效性和可用性，旨在為大蠟螟的綠色防控提供依據，同時為“推—拉”策略的發展和完善提供科學參考。

1材料和方法

1.1 試驗材料

供試大蠟螟種群由山西農業大學林學院森林保護實驗室提供，該種群建立于2017 年，已連續飼養30 代以上，飼養種群未出現退化現象[23]。大蠟螟成蟲交尾產卵后，將卵放置在方形塑料盒中（13.5 cm×13.5 cm×6.5 cm），在培養箱（GXZ-3000，寧波樂電）中全暗飼養，溫度（30±1）℃、相對濕度設置60%～70%，幼蟲進行人工飼料[24]飼喂，每日19：00 觀察蟲體生長狀態，及時添加飼料，直至大蠟螟化蛹、羽化。由于成蟲虹吸式口器退化，不飼喂。

大蠟螟的趨性行為應用傳統組裝型Y-型嗅覺儀來測定。Y-型嗅覺儀材質為無色透明玻璃管，內徑3.0 cm，適應臂長6 cm，兩選擇臂長16.5 cm，選擇臂夾角75°。以大氣采樣器（QC-1B，北京市勞動保護科學研究所）作為供氣驅動裝置，空氣依次經蒸餾水、活性炭過濾后，經玻璃轉子氣體流量計（LZB-3WB，余姚市振興流量儀表廠）通過味源瓶進入Y-型嗅覺儀的2 個選擇臂。Y-型嗅覺儀連接順序如圖1 所示。

1.2 研究方法

分別設置不同濃度（0.5、1.0、5.0 mol/L）順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟的行為趨性進行探究，以選取最佳的試驗濃度，在最佳濃度基礎上，分別設置不同劑量（0.005、0.010、0.015 mmol）順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟的趨性行為進行探究。按照圖1所示連接試驗裝置，大氣采樣器作為氣流動力系統，流量計流速設定為500 mL/min[24]，經過蒸餾水、活性炭將過濾的空氣通向味源瓶，把攜帶味源的氣體吹向Y-型嗅覺儀。2 個選擇臂分別連接液體石蠟（Control）和順-3- 己烯醇乙酸酯的味源瓶（Treatment），經預試驗，確定以蟲體越過選擇臂靠近適應臂方向的5.5 cm 處作為大蠟螟行為選擇的判定點（圖1）。從大蠟螟進入適應臂開始計時，觀察其行為反應，若大蠟螟蟲體超過3 min 仍無明顯趨性行為，則記為無反應；根據幼蟲和成蟲行為差異，幼蟲以越過選擇臂5.5 cm 并持續2 min，記為做出選擇反應；成蟲以越過選擇臂5.5 cm 并持續1 min，記為做出選擇反應。

將含有液體石蠟的濾紙片（2 cm×1 cm）放入其中一個味源瓶作為對照，另一味源瓶放入含有與液體石蠟等體積的順-3-己烯醇乙酸酯濾紙片作為處理，空吹3 min 以上，待裝置內氣體達穩定狀態后進行試驗[25]，隨機取10 只大蠟螟雄成蟲、雌成蟲或七齡幼蟲分別試驗，每個處理重復5 組，測定行為并收集數據。為避免采光不均等的干擾，每組試驗后調換Y 管2 個選擇臂方向，再次分別進行試驗；每組試驗后用蒸餾水和95% 乙醇清洗嗅覺儀并將其放入干燥箱中烘干備用，以避免大蠟螟幼蟲吐絲行為及成蟲翅面上鱗片殘留或蟲體揮發物等對后續研究產生干擾。

1.3 數據分析

使用Microsoft Excel 2016 對原始數據進行統計整理；采用SPSS 13.0 進行t 檢驗，綜合分析大蠟螟對不同濃度、不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯的行為趨性。

正趨率= 選擇順-3-己烯醇乙酸酯的總蟲體數/試驗蟲體總數×100% （1）

負趨率=選擇液體石蠟的總蟲體數/試驗蟲體總數×100% （2）

未選擇率= 未選擇的總蟲體數/試驗蟲體總數×100% （3）

2結果與分析

2.1 不同濃度順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟幼蟲、雌雄成蟲的驅避作用

從圖2 可以看出，不同濃度順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟幼蟲的驅避率> 引誘率，幼蟲產生正趨、負趨、未選擇行為的比例約為1∶2∶1。在順-3-己烯醇乙酸酯濃度為0.5 mol/L 時，具有選擇反應的幼蟲數量占試驗幼蟲個體數的79.33%，該濃度順-3-己烯醇乙酸酯極顯著地驅避了大蠟螟幼蟲（P<0.01），當順-3-己烯醇乙酸酯濃度增加到1、5mol/L 時，順-3-己烯醇乙酸酯也會顯著驅避大蠟螟幼蟲（P<0.05），但隨著順-3-己烯醇乙酸酯的濃度增加，順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟幼蟲的驅避作用逐漸減弱。

由圖2 可知，產生選擇行為的大蠟螟雄成蟲的個體數約占試驗個體總數的50%。在0.5 mol/L 和1.0 mol/L 濃度的順-3-己烯醇乙酸酯處理中，順-3-己烯醇乙酸酯對具有選擇行為的大蠟螟雄成蟲的驅避率> 引誘率。當順-3-己烯醇乙酸酯濃度為0.5 mol/L，順-3- 己烯醇乙酸酯顯著驅避大蠟螟雄成蟲（P<0.05），但順-3-己烯醇乙酸酯濃度為1 mol/L 和5 mol/L 時對大蠟螟的引誘或驅避作用差異不顯著（P>0.05）。5 mol/L 濃度下大蠟螟雄成蟲對順-3-己烯醇乙酸酯的正趨性>負趨性，但差異不顯著（P>0.05）；隨著濃度的增加，順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟雄成蟲的驅避作用逐漸減弱。

在0.5 mol/L 和1 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯的處理下，順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟雌成蟲驅避率>引誘率，隨著順-3-己烯醇乙酸酯濃度的增加，順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟雌成蟲的驅避作用逐漸減弱。在順-3-己烯醇乙酸酯濃度為0.5 mol/L和1 mol/L 處理下，雌性大蠟螟對順-3-己烯醇乙酸酯的選擇率低于對照組，在濃度為5 mol/L 時，雌性大蠟螟對順-3-己烯醇乙酸酯的趨性略高于對照組，3 種濃度下順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟的行為影響均不顯著（P>0.05）。

綜上可見，0.5 mol/L 的順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟的驅避作用最強，因此，以該濃度再設置不同的劑量處理進一步研究大蠟螟對不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯的行為趨性。

2.2 不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟幼蟲、雌雄成蟲的驅避作用

大蠟螟幼蟲對不同劑量的順-3-己烯醇乙酸酯趨性行為試驗中，超過63% 的大蠟螟幼蟲具有選擇行為，至少逾44% 的幼蟲對順-3-己烯醇乙酸酯表現出負趨行為，可見順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟幼蟲均產生較強的驅避作用。由圖3 可知，隨著順-3-己烯醇乙酸酯劑量的增加，對大蠟螟幼蟲的驅避作用逐漸減弱，最高驅避率為66%，但各處理間差異不顯著（P>0.05）。

在不同劑量的順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟成蟲趨性行為的試驗中，有近1/2 的大蠟螟成蟲產生選擇行為。當0.5 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯劑量為0.005 mmol 時，對成蟲的趨性行為影響具有顯著差異（P<0.05），其中對雄性成蟲驅避率為22.00%，對雌性成蟲驅避率為24%；但0.010、0.015 mmol 劑量的順-3-己烯醇乙酸酯對成蟲的趨性行為影響均無顯著差異（P>0.05）。與幼蟲表現不同的是，隨著順-3-己烯醇乙酸酯劑量的增加，順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟雄成蟲的驅避作用呈現先降低后增強的趨勢。

3結論與討論

揮發物是昆蟲接收和識別環境及寄主植物的重要媒介，部分植物在遭受昆蟲危害時會迅速釋放特定揮發物影響昆蟲的取食、產卵、交配等行為[15]；其類型和濃度對昆蟲的寄主定向、選擇的過程起到至關重要的作用[26]。順-3-己烯醇乙酸酯存在于桃、棉花、玉米等多種植物的揮發物中，會使部分鱗翅目昆蟲產生一定的趨性行為[26-27]，使用其對大蠟螟行為進行調控，由于無毒害、合成原料易得等特點，可以避免驅避劑的使用對蜂產品以及環境造成污染，達到綠色防控的效果。

吳健等[28]研究表明，應用0.13 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯對橘小實蠅成蟲（瓜果類害蟲）具有顯著的引誘效果。對小菜蛾來說，順-3-己烯醇乙酸酯與性信息素等混合物可增加其田間的誘捕量[29]。N?LIA 等[30]研究發現，順-3-己烯醇乙酸酯等5 種揮發性混合物對梨小食心蟲雄蟲對性信息素的反應有協同作用，因此，揮發物對昆蟲生命活動的作用會影響昆蟲的覓食、交配、產卵、傳粉等行為。本研究發現，0.5 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯驅避大蠟螟不同蟲態的個體，在研究濃度區間內，順-3-己烯醇乙酸酯濃度越低驅避效果越強，可能與不同濃度順-3-己烯醇乙酸酯在大氣中的揮發和與OH 自由基、NO3 自由基和O3 的反應降解速率有關[9]，也可能與大蠟螟對順-3-己烯醇乙酸酯的嗅覺識別閾值有關，當水分的含量低于15.57% 時，其引誘的效果會大幅度降低[31]；大蠟螟成蟲對順-3-己烯醇乙酸酯整體表現出趨避行為，與順-3-己烯醇乙酸酯對性成熟桔小食蠅成蟲的引誘作用不同[28]，可能是由于同一種植物揮發物對不同昆蟲的作用機理不完全相同；不同濃度的順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟雌成蟲的行為趨性差異不顯著，可能原因是雌成蟲對順-3-己烯醇乙酸酯的嗅覺感知不敏感，如果在生產上應用則需要與其他類型化合物混合使用，以達到良好的防治效果[11]。綜上可見，不同劑量的植物揮發物對大蠟螟雌成蟲的驅避具有一定的效果，但對大蠟螟幼蟲和雌成蟲的驅避效果更為顯著，可能與產卵的場所選擇有關。

本研究采用植物揮發物順-3-己烯醇乙酸酯對大蠟螟（蜜蜂害蟲）的行為反應統計，發現順-3-己烯醇乙酸酯對其幼蟲的行為影響差異顯著，對成蟲的影響差異不顯著，其中，0.5 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯對幼蟲驅避率最高，為54.33%；進一步對該濃度下不同劑量進行探究，發現隨劑量的增加，對幼蟲的驅避率逐漸降低，但各處理間差異不顯著；對成蟲的驅避率則表現為先降低后增加的趨勢，且在低劑量0.005 mmol 時對大蠟螟成蟲的驅避效果更顯著。說明順-3-己烯醇乙酸酯在大蠟螟的綠色防治中具有參考價值和實踐意義。

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